Membran bei Betrachtung von der Fläche feine Streifen (Fig. 34),
die schräg zur Längsachse der Zelle verlaufen. Diese #Streifung#
beruht entweder auf einer Sonderung jeder Verdickungslamelle in
abwechselnd verschieden dichte Streifen, wovon die dichteren oft
in das Zellinnere vorspringen, oder, bei vielen Algen (z. B.
Cladophora), auf einer wellblechartigen Fältelung der einzelnen
Lamellen. Ist die Wandung deutlich geschichtet, so sind die
Streifen in den aufeinander folgenden Verdickungslamellen meist
entgegengesetzt geneigt (Fig. 34).
+Chemie der Zellmembranen+[38]. Trotz diesen Wachstumsvorgängen ist
die Zellmembran von Anfang an kein lebender Teil des Protoplasten,
sondern ein Ausscheidungsprodukt von ihm, das sich im Laufe der Zeit
noch in verschiedener Weise, auch chemisch, verändern kann. In lebenden
Zellen ist sie stets von Wasser durchtränkt und #gequollen#, schrumpft
infolgedessen bei Wasserentziehung mehr oder weniger zusammen. Ihre
Lamellen bestehen aus #Kohlehydraten#, vor allem aus #Zellulosen#,
doch teilweise auch aus #Hemizellulosen# und #Pentosanen#, meist aus
mehreren dieser Verbindungen zugleich. In keinem Falle also sind die
pflanzlichen Membranen nur aus reinen Zellulosen aufgebaut, auch nicht,
wenn man kurz von Zellulosemembranen spricht. Die Zellulosen kommen in
den Membranen aller Pflanzen vor, mit Ausnahme der meisten Pilze; es
sind Polysaccharide von der Zusammensetzung (C_{6}H_{10}O_{5})_{n},
die sich in Jodlösung nicht, mit Chlorzinkjodlösung aber intensiv blau
färben. Die gleiche Reaktion gilt übrigens für viele Hemizellulosen,
die ebenfalls Polysaccharide sind. Die Zellhäute enthalten fast stets
in größeren Mengen auch noch andere Substanzen, z. B. auch solche,
die sich mit Chlorzinkjod nicht bläuen, sondern anders färben. Unter
ihnen sind die #Pektinstoffe# besonders wichtig, die mit diesem
Reagens gelbbraune Färbung annehmen. Darauf beruht es, daß viele
„Zellulosemembranen“ sich mit Chlorzinkjod nicht rein blau, sondern
violett, braunviolett oder braun färben. In den Membranen der meisten
Pilze und Bakterien ist #Chitin# vorhanden, das früher als spezifisch
tierischer Membranstoff galt; es soll bei den Pilzen die Zellulose
vertreten[39].
[Illustration: Fig. 34. Teil einer Sklerenchymfaser von Vinca major
bei oberer Einstellung. Auch die inneren Grenzen der Wand wurden
bei tieferer Einstellung in das Bild eingetragen. Vergr. 500. Nach
STRASBURGER.]
Die #Zellulosen# sind unlöslich in verdünnten Säuren, in Alkalien,
selbst konzentrierter Kalilauge. Dagegen sind sie unter schwacher
Hydrolyse löslich in Kupferoxydammoniak und, unter Umwandlung
in Dextrose, in konzentrierter Schwefelsäure oder sehr stark
konzentrierter Salzsäure. Ferner werden sie durch ein besonderes
Enzym, die #Zellulase#, das die Pflanze bildet, und zwar in diesem
Falle über das Disaccharid Zellobiose in Dextrose übergeführt. Nach
vorausgegangener Behandlung mit Schwefelsäure oder Phosphorsäure
werden sie durch wäßrige Jodlösung blau gefärbt, ebenso bei
gleichzeitiger Einwirkung der konzentrierten Lösungen bestimmter
Salze, wie Chlorzink oder Chloraluminium, mit Jod. Daher ist
das gebräuchlichste Reagens, um Blau- oder Violettfärbung der
Zellulosen zu erzielen, eben Chlorzinkjodlösung. Eine Reihe
von Stoffen, die den Zellulosen nahe stehen, aber schon durch
verdünnte Säuren in lösliche, von der Dextrose verschiedene
Zuckerarten (z. B. Mannose, Galaktose) umgewandelt werden, faßt
man als #Hemizellulosen# zusammen. Besonders reich daran sind die
Pflanzenschleime und die Reservezellulosen (vgl. S. 36). Einige von
ihnen sind in Kupferoxydammoniak unlöslich. So wie die Zellulosen
hochmolekulare Polysaccharide von Hexosen (C_{6}H_{12}O_{6})
sind, so sind die #Pentosane# (C_{5}H_{8}O_{4})_{n}
entsprechende hochmolekulare Kondensationsprodukte von Pentosen
(C_{5}H_{10}O_{5}), z. B. von Arabinose, Xylose. Die #Pektine#
sind durch die Leichtigkeit ausgezeichnet, womit sie sich, nach
vorhergegangener Behandlung mit verdünnten Säuren, in Alkalien
lösen. Sie färben sich im Gegensatz zur Zellulose mit Safranin
und Methylenblau intensiv. Die Pektine sind verwickelt gebaute
Verbindungen, worin an Tetragalakturonsäure (C_{24}H_{34}O_{25},
einem Kondensationsprodukt der Galakturonsäure C_{6}H_{10}O_{7})
Monohexosen, Pentosane, ferner esterartig Methylalkohol und
salzartig Kalzium und Magnesium gebunden sind[40]. Anwesenheit von
Pektinen bedingt die Gelatinierung von Fruchtdekokten (also die
Bildung von Fruchtgelees).
Das #Chitin# ist ein stickstoffhaltiges Polysaccharid
(C_{30}H_{50}O_{19}N_{4}), das Azetylessigsäure in säureamidartiger
Bindung enthält.
Die Zellhäute erfahren im Laufe des Lebens einer Zelle oft
mannigfache #chemische Umwandlungen# dadurch, daß die bereits
ausgebildeten Schichten ihre Beschaffenheit ändern oder die neuen
Verdickungsschichten in ihrer Zusammensetzung von den vorhandenen
abweichen. Diese Umwandlungen stehen oft in engster Beziehung zu
den Anforderungen, die an die Zellen gestellt werden. Was zunächst
die „Zellulose“membranen betrifft, so sind sie, ganz jung, wenig
elastisch, dagegen, wie es mit Rücksicht auf das bevorstehende starke
Längenwachstum günstig erscheint, verhältnismäßig stark dehnbar; später
pflegt sich das umzukehren. Sie setzen der Diffusion von Wasser und
gelösten Substanzen kaum Widerstand entgegen.
Nicht selten #verschleimen# Zellulosemembranen durch Umwandlung
ihrer Substanz in gallertige oder schleimartige, in Wasser stark
quellende Massen. Besonders oft tritt aber #Verholzung#, #Verkorkung#
und #Kutinisierung# der Zellmembranen ein. Verholzung der Membranen
verringert die Dehnbarkeit der Zellen ganz bedeutend, erhöht also
die Starrheit, ohne die Durchlässigkeit für Wasser und darin gelöste
Stoffe aufzuheben. Verkorkte und kutinisierte Membranen aber sind
verhältnismäßig undurchlässig für Wasser und Gase und setzen die
Verdunstung stark herab. Häufig werden auch die Zellhäute nachträglich
durch Derivate von #Gerbstoffen# sehr dunkel gefärbt und gegen
Fäulnis geschützt, so in Samenschalen und in älterem Holz. In jede
ältere Membran sind ferner #anorganische Stoffe# unter Umständen in
bedeutender Menge eingelagert, sehr häufig #Kieselsäure#, seltener
#Kalziumkarbonat#, ferner organische Salze, z. B. besonders häufig
#Kalziumoxalat#.
Die #Verholzung# beruht auf der Einlagerung von Ligninen in die
Kohlehydratlamellen. Die chemische Zusammensetzung der Lignine ist
aber noch wenig geklärt. Wahrscheinlich sind Benzolderivate an
ihrer Zusammensetzung beteiligt. In den Zellen, deren Membranen
verholzt sind, bestehen aber die innersten Membranschichten in
vielen Fällen aus Zellulose. Als besonders charakteristische
Reaktionen verholzter Zellwände gelten: Gelbfärbung mit
schwefelsaurem Anilin, Rotfärbung mit Phloroglucin und Salzsäure.
Diese Reaktionen werden wohl durch aromatische Stoffe bewirkt,
die in den verholzten Membranen vorkommen. Mit Chlorzinkjodlösung
färben sich verholzte Membranen gelb, nicht blau. Der Holzstoff
läßt sich technisch aus den verholzten Membranen durch längeres
Kochen mit Kalziumbisulfit- oder Natronlauge unter Druck
herauslösen (in mikroskopischen Schnitten auch durch Eau de
Javelle), so daß nur die Kohlehydratlamellen zurückbleiben. In
dieser Weise stellt man aus Holz „Zellulosezellstoff“ her.
Die #Verkorkung# beschränkt sich in der Regel auf die
mittleren Verdickungsschichten einer Membran. Die verkorkten
Lamellen bestehen #nur# aus #Suberinen#, enthalten also #keine
Kohlehydrate#; sie werden den unverkorkten Membranlamellen
angelagert. Mit der Verkorkung nicht völlig übereinstimmend,
wenn ihr auch nahe verwandt, ist die #Kutinisierung#. Sie
besteht in einer nachträglichen Auflagerung von #Kutinen# auf
Zellulosemembranen oder einer Einlagerung in solche. Zwischen
Kutinen und Suberinen bestehen keine scharfen Unterschiede.
Beide nehmen mit Chlorzinkjodlösung gelbbraune, mit Kalilauge
annähernd gleiche gelbe Färbung an, färben sich mit Sudanglyzerin
rot, und beide werden durch konzentrierte Schwefelsäure oder
Kupferoxydammoniak nicht gelöst. Doch widerstehen die Kutine besser
der Kalilauge. Die Kutine und die Suberine verhalten sich übrigens
je nach ihrer Abstammung gegen Reagenzien etwas verschieden. Die
Suberine sollen nach VAN WISSELINGH[41] fettartige Körper sein aus
Glyzerinestern und anderen zusammengesetzten Estern der Phellon-,
Suberinsäure und anderen höheren Fettsäuren; den Kutinen soll
dagegen die Phellonsäure, die in den Suberinen stets vorhanden ist,
immer fehlen.
#Kalziumkarbonat# kommt bei manchen Pflanzen, wie den meisten
Characeen unserer Seen und Teiche, so massenhaft in den Membranen
vor, daß diese starr und brüchig werden. #Kieselsäure# ist in
den peripherischen, dadurch sehr harten Zellwänden der Gräser,
Schachtelhalme und vieler anderer Pflanzen, z. B. der einzelligen
Diatomeen, vorhanden. Das #Kalziumoxalat# ist meist in Kristallen
ausgeschieden.
Auch die zur Flavongruppe gehörenden #Farbstoffe# der technisch
benutzten Farbhölzer haben ihren Sitz in den Membranen.
Feste Zellmembranen können nachträglich in #Gummi# umgewandelt
werden, so bei der Gummosis in einem Holzkörper. Bei Prunus- oder
Citrus-Arten spielt sich dieser Vorgang so ab, daß nacheinander die
einzelnen Verdickungsschichten der Zellwände zu Gummi verquellen.
Schließlich wird auch der Zellinhalt zu einem Bestandteil der
Gummimasse[42]. Der Gummi ist chemisch den Pflanzenschleimen sehr
ähnlich (vgl. S. 32).
Röntgenspektroskopische Untersuchungen der letzten Zeit machen
es wahrscheinlich, daß die Zellulosemembranen wie die Stärke
kristallinische Struktur haben. Sie bestehen aus Kristalliten,
die mit einer ihrer Hauptachsen parallel zur Längsachse der Zelle
angeordnet sind[43].
Zweiter Abschnitt. Gewebelehre (Histologie)[44].
I. Die Gewebebildung.
+A. Begriffsbestimmung und Bedeutung des Zellgewebes.+ Jeder innigere
Verband umhäuteter Protoplasten wird als #Zellgewebe# bezeichnet.
Nur die niedersten Organismen bestehen aus #einem# ein- oder
mehrkernigen Protoplasten; sie sind zeitlebens #einzellig#. Meist ist
aber der Körper einer Pflanze #vielzellig#, d. h. er setzt sich aus
#vielen#, voneinander durch Zellwände getrennten Protoplasten, also
aus Zellgewebe, zusammen. Höhere äußere Organisation und größeres
Körpervolumen sind nämlich bei den weitaus meisten Pflanzen an die
Ausbildung #vieler# umhäuteter Protoplasten gebunden. Freilich gibt
es, wie wir schon sahen, auch äußerlich hochorganisierte Algen (die
Schlauchalgen), bei denen eine solche Kammerung nicht vorkommt,
sondern das Innere von #einem# vielkernigen Protoplasten eingenommen
wird. Man kann sie als nicht zellige Organismen den zellulären
gegenüberstellen. Solche Organismen gibt es aber nur wenige. Ausbildung
von Zellgewebe war eben für die Entwicklung höher organisierter
Pflanzenformen offenbar von größter Bedeutung. Sie ermöglichte es,
eine #Arbeitsteilung# im Protoplasma des Körpers durchzuführen.
Durch die Zerteilung des Protoplasmas in viele Protoplasten
entstanden ebensoviele einzelne #Elementarteile#, die verschiedene
Aufgaben übernehmen konnten, und vergrößerte sich außerdem die
Plasma#oberfläche# ganz erheblich. Durch die Ausbildung der trennenden
Zellwände wurde es ferner möglich, diese Elementarteile mehr oder
weniger gegeneinander zu isolieren, zugleich den Zusammenhalt und
die innere Aussteifung des ganzen, aus vielen weichen Protoplasten
bestehenden Körpers zu erhöhen.
Ein, freilich sehr unvollkommenes, lockeres Gewebe bildet sich
schon bei solchen Organismen, deren Zellen nach jeder Teilung
sich voneinander trennen, aber durch eine Gallerte aus ihren
verquellenden Zellhäuten zusammengehalten werden. Man nennt
derartige Verbände mehr oder weniger selbständiger Zellen
gemeinsamen Ursprungs #Zellfamilien# oder #Zellkolonien#.
Mannigfaltige Beispiele dafür bieten uns die Spaltalgen (Fig. 35)
und die Ordnungen der Volvocales und der Protococcales unter den
Grünalgen (vgl. diese). In den Zellfäden und Zellflächen niederer
Algen, deren Zellen bereits #fest# verbunden sind, beginnen
allmählich die Merkmale geschlossener Gewebe hervorzutreten. Diese
Merkmale werden mit wachsender Zellenzahl im Organismus und mit
der fortschreitenden Arbeitsteilung zwischen den Zellen immer
deutlicher.
[Illustration: Fig. 35. Gloeocapsa polydermatica. _A_ Beginn einer
Teilung. _B_ Links: kurz nach der Teilung. _C_ Im Ruhezustande. Vergr.
540. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 36. Längsschnitt durch das Mutterkorn Vergr. 300.
Nach SCHENCK.]
[Illustration: Fig. 37. Längsdurchschnitt durch den Stiel des
Fruchtkörpers des Steinpilzes. Vergr. 300. Nach SCHENCK.]
+B. Ursprung der Gewebe.+ Die Entstehung pflanzlicher Gewebe ist im
allgemeinen auf #Zellteilungen# zurückzuführen. Bei manchen niederen
Algen, z. B. bei Hydrodictyon, werden aber Gewebe durch #Anlagerung#
freier Zellen aneinander und durch Verwachsung ihrer Zellmembranen,
bei den Pilzen und Schlauchalgen (Siphoneen) durch #Verflechtung#
schlauchförmiger Zellen oder Zellfäden gebildet (Flechtgewebe oder
Plectenchym, Fig. 37). Kommt es dabei zu einer innigen Verwachsung der
verflochtenen Zellen und ist dieses Geflecht besonders dicht, so macht
es in dünnen Schnitten einen ganz ähnlichen Eindruck wie ein Gewebe der
höher organisierten Pflanzen (Fig. 36); bei nachträglicher Verdickung
der Wände können sogar die Tüpfel in den nachträglich miteinander
verwachsenen Zellhäuten aufeinander treffen.
+C. Die Zellmembranen im Zellgewebe.+ Betrachtet man Schnitte durch
pflanzliches Zellgewebe bei schwächeren Vergrößerungen, so sind es
meist ausschließlich oder vor allem die Zellmembranen, die ins Auge
fallen; sie scheinen bei weniger genauem Zusehen ein Netzwerk von
Fäden, ähnlich einem Stoffgewebe, zu bilden, woraus sich der Name
Zellgewebe erklärt.
+1. Schichtung.+ Alle #Scheidewände#, die bei den Zellteilungen im
Zellgewebe auftreten, sind, wie auch sonst bei Zellteilungen, zunächst
#einfache# und sehr dünne, meist plattenförmige Membranlamellen, die
den benachbarten Zellen #gemeinsam# zukommen. In diesem Zustande
bleibt die Zellmembran aber nie. Sie wird schon in den embryonalen
Zellen #verdickt#, während die Zellen durch #Flächenwachstum# der
Membranen sich vergrößern. Die Verdickung erreicht aber ihr Ende erst,
nachdem die Zellen längst zu ihren endgültigen Größen herangewachsen
sind. Sie fällt verschieden aus, je nach den Funktionen, die die
ausgebildeten Dauerzellen übernehmen: besonders dicke Zellmembranen
findet man bei Zellen, die der mechanischen Festigung dienen (Fig.
38). In der Regel wird die Verdickung einer Scheidewand von beiden
angrenzenden Protoplasten aus, und zwar meist durch #beiderseitige
Anlagerung# einer gleichen oder ungleichen Zahl neuer schalenförmiger
Membranlamellen an die dünne Scheidewand besorgt (Fig. 38, 40, 62). So
bekommt eine jede Zelle nachträglich ihre #eigenen# Membranschichten.
Die den benachbarten Zellen #gemeinsame# mittlere Membranlamelle einer
Zellhaut bezeichnet man alsdann als #Mittellamelle# (Fig. 38 _m_).
Sie ist meist sehr dünn, nur an den Zellecken und Kanten etwas dicker
(Zwickel, Fig. 71 _C m*_) und besteht hauptsächlich aus kalziumhaltigen
#Pektinstoffen#, die verhältnismäßig leicht löslich sind; in verholzten
und verkorkten Geweben ist sie außerdem oft verholzt.
In weichen Geweben lassen sich die Zellen schon durch Kochen
in Wasser voneinander trennen, das die Mittellamellen zum
Verquellen bringt, z. B. bei vielen Kartoffelknollen. In vielen
reifen Früchten tritt eine solche Isolierung von selbst ein.
Durch das SCHULZEsche #Mazerationsgemisch# (chlorsaures Kali und
Salpetersäure) oder durch heiße konzentrierte Ammoniaklösung
gelingt es, auch andere Zellen durch Auflösung der Mittellamellen
voneinander zu lösen, durch das Mazerationsgemisch z. B. die des
Holzes. Auch gibt es pektinvergärende Bakterien, die mittels des
Enzyms Pektinase die Mittellamellen zerstören und gewisse Zellen,
z. B. bei der Flachsrotte die mechanischen Zellen der Flachsstengel
von den anderen Zellen, trennen.
Die Verdickungsschichten unterscheiden sich meist optisch und chemisch
von der Mittellamelle; da sie sich in der Regel zu beiden Seiten der
Mittellamelle gleichmäßig anlagern, so erhält die Scheidewand zwischen
zwei Zellen mehr oder weniger #symmetrischen# Bau (Fig. 38-40, 41,
62), der sich selbst auf die Tüpfel erstreckt. Nicht selten ist in
stärker verdickten Zellhäuten, besonders den Zellen des Holzes,
beiderseits der Mittellamelle eine Sonderung in #drei#, ihrem optischen
und chemischen Verhalten nach verschiedene Schichten zu erkennen, die
sich als #primäre#, #sekundäre# und #tertiäre Verdickungsschichten#
unterscheiden lassen und selbst wieder aus vielen Lamellen bestehen
können. Am stärksten pflegt alsdann die sekundäre Verdickungsschicht
entwickelt zu sein; sie bildet die Hauptmasse der Wandung. Die innerste
Verdickungsschicht einer Zellhaut ist meist stärker lichtbrechend; sie
wird als Grenzhäutchen oder Innenschicht bezeichnet (Fig. 71 _Ci_) und
besteht meist aus Zellulose.
Zellwände, die #nicht# an andere Zellen grenzen (Fig. 40, 44), vor
allem also die #Außen#wände an der Peripherie des Pflanzenkörpers,
sind dagegen #asymmetrisch# gebaut. Bei solchen Wänden können ja nur
einseitig nach dem Zellinnern hin Verdickungslamellen an die zunächst
allein vorhandene dünne Zellhaut angelagert werden.
[Illustration: Fig. 38. Stark verdickte Zellen aus dem Marke eines
älteren Stammstückes der Waldrebe Clematis vitalba. _m_ Mittellamelle,
_i_ Interzellularraum, _t_ Tüpfelkanäle in Seitenansicht. In der einen
Zelle ist die untere Wand _w_ mit den Tüpfeln in Aufsicht zu sehen.
Vergr. 300. Nach SCHENCK.]
+2. Tüpfelung.+ Die Zellmembranen, die die Protoplasten voneinander
trennen, erschweren begreiflicherweise den Stoffaustausch zwischen
den Zellen, und zwar um so mehr, je dicker sie sind. Ohne regen
Stofftransport von Zelle zu Zelle kann aber das Leben des ganzen
Organismus nicht bestehen. So muß also dafür gesorgt werden, daß die
Verdickung der Membranen, die der Festigung dient, die Stoffbewegung
nicht allzusehr hemmt. Diesem Bedürfnis wird meist durch Ausbildung
von #Tüpfeln# in den Scheidewänden zwischen den Protoplasten Rechnung
getragen. In den freien Wänden findet man dagegen in der Regel keine
Tüpfel.
Diese Tüpfel, die in stärker verdickten Zellmembranen Kanäle mit
kreisrundem (Fig. 38 bei _w_ und 39 bei _m_), elliptischem oder
spaltenförmigem Querschnitte sind, #treffen in den benachbarten Zellen
aufeinander#; sie sind also beiden Zellen gemeinsam, werden aber in
der Mitte von der unverdickten Zellhaut, ihrer Schließhaut, durchsetzt
(Fig. 38 _t_, 39 _p_, 40 _t_). Spaltenförmige Tüpfel pflegen schräg
gerichtet zu sein und in den Verdickungsschichten benachbarter Zellen
einander zu kreuzen.
Der Bau der Tüpfel läßt sich besonders leicht untersuchen an den
stark verdickten und reichlich getüpfelten Zellwänden der Samen
verschiedener Palmen, zahlreicher Liliaceen, z. B. von Ornithogalum
(Fig. 39), und anderer Monokotylen. Die Verdickungsschichten
bestehen hier aus einer Hemizellulose, die ein Reservestoff des
Samens ist und bei der Keimung durch ein Enzym (Zytase) aufgelöst
wird. Sie sind glänzend weiß und können so hart werden, daß solche
Samen, z. B. die der Palme Phytelephas macrocarpa, technisch als
„vegetabilisches Elfenbein“ zur Anfertigung von Knöpfen u. dergl.
verwertet werden.
[Illustration: Fig. 39. Zellen aus dem Samen (Endosperm) der Liliacee
Ornithogalum umbellatum. _m_ Tüpfel von oben, _p_ Tüpfelkanal in
Seitenansicht mit der Schließhaut. _n_ Zellkern. Vergr. 240. Nach
STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 40. Zellen aus der Wurzelrinde von Iris florentina.
_t_ Tüpfel in den geschichteten Zellmembranen, _i_ Interzellularen.
Vergr. gegen 400.]
+3. Verbindung der Protoplasten im Gewebe.+ Ein harmonisches
Zusammenarbeiten aller lebenden Teile des Körpers, wie es in den
Lebensäußerungen des gesamten Organismus so auffällig zutage tritt,
wäre freilich wohl kaum möglich, wenn die lebenden Protoplasten
im Zellgewebe des Körpers durch die Zellwände völlig getrennt
nebeneinander liegen würden. Tatsächlich sind sie nicht ganz
gegeneinander abgeschlossen, sondern durch zahlreiche, äußerst feine
Protoplasmafäden verbunden, die von ihren Hautschichten ausgehen
und die Zellhäute durchsetzen. Meist sind diese Plasmaverbindungen
oder #Plasmodesmen#[45], die #sämtliche# lebende Zellen des Körpers
verbinden, auf die Schließhäute der Tüpfel beschränkt (Fig. 41 _s_);
doch können sie auch die Zellhäute außerhalb der Tüpfel durchsetzen
(Fig. 42 _pl_). Sie erheben die Protoplasten des ganzen Pflanzenkörpers
trotz der Ausbildung der Zellwände zu einer #organischen, lebenden
Einheit# und dienen wohl ebenfalls zur Stoff- und außerdem zur
Reizleitung von Protoplast zu Protoplast.
+4. Zellfusionen.+ Die Lebenstätigkeit des vielzelligen Organismus
macht es aber auch nötig, Stoffe noch schneller, als es selbst
durch weite Tüpfelkanäle möglich ist, innerhalb seines Körpers von
einem Organ in ein anderes, etwa aus den Wurzeln in die Blätter, zu
schaffen. Die Diffusion von Stoffen durch die Zellmembranen oder
die Stoffbewegung in den äußerst feinen Plasmodesmen genügt dazu
vielfach nicht, wenn sie auch durch die Ausbildung der Tüpfelkanäle
sehr erleichtert wird, die ja in den Scheidewänden zwischen
benachbarten Zellen stets korrespondieren. Dementsprechend verschmelzen
viele, besonders dem Stofftransporte dienende, außerdem aber auch
manche andere Zellen, nachträglich durch breite offene Löcher zu
zusammenhängenden Röhren (vgl. S. 54, 55 u. 59), zu #Zellfusionen#
miteinander. Solche Löcher in Ein- oder Mehrzahl entstehen alsdann
durch entsprechende Auflösung der Wandsubstanz in den Zwischenwänden,
namentlich in den Endwänden benachbarter Zellen.
[Illustration: Fig. 41. Eine Zelle aus der Rinde der Mistel (Viscum
album) nach entsprechender Härtung und Färbung der Protoplasten und
Quellung der Wände (_m_). Die Schließhäute (_s_) der Tüpfel von
Plasmodesmen durchsetzt, _ch_ Chloroplasten, _n_ Zellkern. Vergr. 1000.
Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 42. _A_ Ein etwas gequollenes Wandstück aus dem
Endosperm der Elfenbeinpalme (Phytelephas macrocarpa). Bei _s_ und
_s_ die aufeinander treffenden, mit Plasma gefüllten Tüpfelkanäle der
beiden angrenzenden Zellen, in der Schließhaut zarte Plasmodesmen,
außerdem die ganze Dicke der Zellwand durchsetzende Plasmodesmen _pl_.
Vergr. 375. _B_ Die Tüpfelkanäle und die Plasmodesmen der Schließhaut
1500mal vergrößert. _C_ Tüpfelkanal und Schließhaut von der Fläche
gesehen, bei 1500facher Vergrößerung. Der kleinere Kreis ist der
Tüpfelkanal, der größere die Schließhaut, die dunkleren Punkte darin
sind die Plasmodesmen. Nach STRASBURGER.]