eine Gruppe stickstoffreier Glykoside. Sie sind rot in sauren,
blau in schwach alkalischen Zellsäften; unter Umständen sind sie
auch dunkelrot, violett (so in neutralem Zellsaft), dunkelblau,
selbst schwarzblau gefärbt. Alkalien wandeln die Farbe oft in grün
um. Bei einer sehr großen Anzahl intensiv gefärbter Pflanzen sind
die Anthozyane auch kristallinisch oder amorph ausgeschieden.
Seltener findet man, im Zellsaft gelöst, auch gelbe Farbstoffe, die
#Anthochlore#[30], z. B. in den Zellen der gelben Blütenblätter der
Primeln, des gelben Fingerhutes, der Löwenmäulchen, der Königskerze;
oder auch ein braunes Pigment, das #Anthophaein#, z. B. in den Zellen
der schwarzbraunen Flecken in den Saubohnenblüten.
Einsicht in die chemische Konstitution der Anthozyane verdankt
man vor allem den Untersuchungen von WILLSTÄTTER und seinen
Schülern[31]. Danach sind es meist Glykoside, in denen an Zucker
aromatische Farbstoffkomponenten, die #Zyanidine#, gebunden sind,
z. B. bei der Kornblumenblüte das Zyanidin (C_{15}H_{10}O_{6}), bei
der Blüte des Rittersporns das Delphinidin (C_{15}H_{10}O_{7}).
Die Zyanidine, die auch frei in Zellsäften vorkommen können, sind
Hydroxylverbindungen eines Phenylbenzopyryliums; sie sind den
Flavonen verwandt, die in Pflanzen sehr weit verbreitet sind. In
roten Blüten sind die Zyanidine an Säuren gebunden, in blauen
an Alkalien; in violetten sind es neutrale Farbstoffe. Auch die
Anthochlore sind Glykoside mit aromatischen Farbstoffkomponenten,
die zu den Flavonen gehören, oder solche freien Flavone[30].
„#Blutfarbige#“, d. h. braune #Laubblätter#, z. B. die der Blutbuchen,
Bluthaselnüsse u. a., verdanken ihre eigenartige Färbung dem
Zusammenwirken von rotem Anthozyan und grünen Chlorophyllkörnern. Auch
die Rötung der Laubblätter im Herbste beruht auf Anthozyanbildung.
Bei den #Blüten und Früchten# kommen die verschiedenen #Farben#, die im
allgemeinen der Anlockung von Tieren dienen und deshalb als Lockfarben
bezeichnet werden, durch die Farben der Zellsäfte, die Verteilung der
farbstoffhaltigen Zellen, durch Chromoplasten, endlich auch oft durch
die Kombination der gelösten Farbstoffe mit gelben, gelbroten oder
roten Chromoplasten und grünen Chloroplasten zustande.
+b) Fettvakuolen.+ Als Reservestoffe sind die Fette (fetten Öle)
im Pflanzenreiche so verbreitet, daß ungefähr neun Zehntel aller
Phanerogamen sie im Plasma ihrer Samen und zwar als feinste, optisch
nicht nachweisbare Emulsion speichern. In besonders fettreichen Samen
macht das Öl bis zu 70% der Trockensubstanz aus. Fette können aber
auch als stark lichtbrechende Tröpfchen (Fettvakuolen) im Plasma
auftreten, so z. B. in den keimenden Samen. Die Fette sind Gemische
vieler Glyzerinester von Fettsäuren, besonders der Palmitinsäure
(C_{16}H_{32}O_{2}), der Stearinsäure (C_{18}H_{36}O_{2}), der Ölsäure
(C_{18}H_{34}O_{2}) u. a. Mit diesen Reservestoffen wird der Raum der
Speicherorgane am besten ausgenutzt, da das Fett einen besonders großen
Energievorrat gegenüber anderen Speicherstoffen hat.
+c) Vakuolen mit ätherischen Ölen und Harzen+[32]. Auch sie bilden
stark lichtbrechende #Tröpfchen#; z. B. im Zellinhalt zahlreicher
Blumenblätter, in Rhizomen verschiedener Pflanzen (Acorus calamus,
Zingiber officinale), in Rinden (Cinnamomum), in Blättern (Laurus
nobilis), endlich in Fruchtschalen und Samen (Piper nigrum,
Illicium anisatum). Die Wände solcher Zellen sind nicht selten
verkorkt. Die ätherischen Öle sind vor allem Gemische von Terpenen
(C_{10}H_{16})_{1 bis n} und Terpenderivaten nebst gewissen Estern,
Phenolen, Phenolderivaten und höheren Alkoholen; die Harze sind
Gemische von Terpenen und Harzsäuren, die durch Oxydation aus den
Terpenen entstehen. Ätherische Öle und Harze haben fäulniswidrige
Eigenschaften. Die ätherischen Öle der Blüten locken durch ihren
Duft die bestäubenden Insekten an. Unter Umständen nimmt das Öl
auch Kristallform an, z. B. in den Blumenblättern der Rose.
+2. Feste Einschlüsse des Plasmas.+ +a) Kristalle von Kalziumoxalat+,
Ca(CO_{2})_{2} mit zwei oder sechs Mol. Kristallwasser, kommen in sehr
vielen Pflanzen vor. Sie werden, als Endprodukte des Stoffwechsels,
wohl meist im Zytoplasma (oder seltener im Zellsafte kleinerer
oder größerer Vakuolen) angelegt, liegen später aber sehr oft im
Zellsaftraum und nehmen unter Umständen schließlich fast die ganze
Zelle ein. In letzterem Falle sind die übrigen Bestandteile der Zelle
sehr reduziert, die Zellwände nicht selten verkorkt. Es bilden sich
entweder große #Einzelkristalle# (Fig. 132 _k_, 173 _Bk_, 182 _k_),
deren Formen leicht zu erkennen sind, oder viele winzige Kriställchen,
die so zahlreich sein können, daß sie als #Kristallsand# die Zelle
anfüllen, oder viele, #Rhaphiden# genannte Kristallnadeln, die
parallel nebeneinander liegen und in der Zelle #Rhaphidenbündel#
bilden (Fig. 22), oder schließlich morgensternförmige #Kristalldrusen#
(Fig. 132 _k′_, 184 _k_). Bei jeder Pflanzenart herrschen bestimmte
Kristallformen vor.
Die großen #Einzelkristalle# gehören dem tetragonalen oder dem
monosymmetrischen Kristallsystem an. Im ersteren Fall enthalten sie
6 Mol., im letzteren 2 Mol. Kristallwasser. Der Konzentrationsgrad
der Lauge, aus der die Kristalle entstehen, soll es oft bedingen,
ob sie sich nach dem einen oder nach dem anderen System
bilden. Besonders häufig begegnet man den morgensternförmigen
#Kristalldrusen#, aus vielen Kristallen zusammengesetzt, die von
einem organischen Kern ausstrahlen. Bei monokotylen Gewächsen, doch
auch bei zahlreichen Dikotylen, sind die nadelförmigen, monoklinen
#Rhaphiden# verbreitet (Fig. 22). Ein solches Bündel ist stets
in eine große, mit Schleim gefüllte Vakuole eingeschlossen. Die
Oxalatkristalle sind ohne Aufbrausen löslich in Salzsäure, aber
unlöslich in Essigsäure.
[Illustration: Fig. 22. Eine mit Schleim und einem Rhaphidenbündel
gefüllte Zelle aus der Rinde von Dracaena rubra. _r_ das
Rhaphidenbündel. Vergr. 160. Nach SCHENCK.]
Auch #Kieselkörper#, die sich nur in Fluorwasserstoffsäure lösen
lassen, werden in manchen Zellen, besonders bei Gräsern, Palmen und
Orchideen, gebildet. Sie füllen oft fast die ganze Zelle aus.
+b) Kleber und Eiweißkristalle.+ In saftigen Reservestoffbehältern
werden vor allem #gelöste# Eiweißkörper als Reservestoffe im Zellsaft
gespeichert. Man kann solche z. B. in den Zellen der Kartoffelknolle
mit Alkohol als feinkörnigen Niederschlag fällen. In trockenen
Reservestoffbehältern aber, so namentlich in zahlreichen fetthaltigen
Samen, werden die Eiweißkörper zu festen Körnern, den #Kleber#-,
#Proteïn#- oder #Aleuronkörnern# (Fig. 23), die in fettreichen
Samen besonders groß sind. Sie gehen aus Vakuolen hervor, deren
Eiweißgehalt allmählich steigt, schließlich bei Wasserverlust in Form
eines rundlichen Korns oder in einzelnen Fällen eines unregelmäßigen,
sogar gelappten Gebildes erstarrt, und bestehen vornehmlich aus
Globulinen[33]. Diese Eiweißstoffe kristallisieren in vielen Fällen
teilweise aus und bilden einen, selten mehrere, im Aleuronkorn
eingeschlossene Kristalle (Fig. 23 _k_). Besonders groß werden
diese Kristalle in den Aleuronkörnern der Para„nüsse“ (der Samen
von Bertholletia excelsa). In Aleuronkörnern mit Eiweißkristallen
kommen meist noch rundliche Körner, die #Globoide# (Fig. 23 _g_),
vor, die wohl ebenfalls aus Eiweißkörpern bestehen, doch verbunden
mit dem Kalzium- und Magnesiumsalz (dem Phytin) der organischen
Inosithexaphosphorsäure C_{6}H_{6}[O_{2}P(OH)_{2}]_{6}. Globoide liegen
übrigens bei manchen Samen auch frei im Plasma. Ferner können Kristalle
von Kalziumoxalat in Aleuronkörnern eingeschlossen sein. In den Körnern
unserer Getreidearten enthält die äußerste Zellschicht relativ kleine,
einschlußfreie Aleuronkörner (Fig. 24 _al_), das innere Gewebe dagegen
fast nur Stärke. Die Aleuronschicht bleibt, bei der Verarbeitung der
Körner zu Mehl, an den Körnerschalen haftend in der #Kleie# zurück,
geht also für das Mehl verloren.
[Illustration: Fig. 23. _A_ Zelle aus dem Endosperm des Rizinussamens
unter Wasser beobachtet. _B_ Einzelne Aleuronkörner unter Olivenöl, _k_
Eiweißkristall, _g_ Globoid. Vergr. 540. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 24. Äußerer Teil eines Querschnittes durch ein
Weizenkorn (Triticum vulgare). _p_ Fruchthülle, _t_ Samenhaut. An die
Samenhaut grenzt das Endosperm. In diesem _al_ Aleuronkörner, _n_
Zellkern, _am_ Stärkekörner. Vergr. 240. Nach STRASBURGER.]
Die Reaktionen des Klebermehls sind im wesentlichen die nämlichen,
die wir früher schon für Eiweißkörper kennen gelernt haben.
Mit Jodlösung färbt sich zum Beispiel die Aleuronschicht des
Weizenkorns gelbbraun.
Die Eiweißkristalle, die quellbar sind und sich ebenfalls mit
Jod gelbbraun färben, gehören dem regulären oder dem hexagonalen
Kristallsystem an. Solche Eiweißkristalle können aber auch
unmittelbar im Plasma vorkommen, so in peripherischen, stärkearmen
Zellen der Kartoffelknollen, ferner in Chromatophoren (Fig. 28) und
in Zellkernen, so nicht selten bei der Schuppenwurz (Lathraea) und
vielen anderen Scrophulariaceen, sowie den Oleaceen.
+B. Einschlüsse der Chromatophoren.+ Eiweiß- und Farbstoffkristalle
haben wir schon als Einschlüsse der Chromatophoren kennen gelernt
(Fig. 28 _kr_). Sehr viel wichtiger aber ist die #Stärke#[34].
Fast alle höher organisierten Pflanzen bilden nämlich am Licht in
ihren Chloroplasten Stärke, und zwar in Körnerform aus. Die Körner
treten hier in Mehrzahl auf (Fig. 15), werden aber nur ausnahmsweise
groß, weil sie bald nach ihrer Entstehung wieder aufgelöst werden,
und sind meist aus noch kleineren Körnchen zusammengesetzt. Große
Stärkekörner findet man nur in den Reservestoffbehältern, also dort,
wo Stärke aus zugeführter, assimilierter Substanz gebildet wird. Man
bezeichnet solche Stärke als #Reservestärke# im Gegensatz zu der
#Assimilationsstärke# der Chloroplasten. Auch sie entsteht, und zwar
aus Zucker, nur in Chromatophoren, den uns schon bekannten Leukoplasten
(S. 16), die man daher auch als #Stärkebildner# bezeichnet.
Alle Stärke des Handels ist Reservestärke. Ihre Menge in einem
Reservestoffbehälter ist oft sehr groß: sie macht etwa bis 20% des
Gesamtgewichts bei der Kartoffelknolle und sogar bis 70% beim Weizen
aus. Reines Stärkemehl, das #nur# aus Stärkekörnern besteht, gewinnt
man durch Auswaschen aus zerkleinerten Reservestoffbehältern. Im
gewöhnlichen Mehl aber sind auch die zermahlenen Zellhäute und
Protoplasten dieser Behälter enthalten.
[Illustration: Fig. 25. Stärkekörner aus der Kartoffelknolle. _A_ Ein
einfaches, _B_ ein halb zusammengesetztes Stärkekorn, _C_ und _D_ ganz
zusammengesetzte Stärkekörner. _c_ Der Bildungskern des Stärkekornes.
Vergr. 540. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 26. Stärkekörner aus den Kotyledonen von Phaseolus
vulgaris. Vergr. 540. Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 27. Stärkekörner des Hafers (Avena sativa). Ein
zusammengesetztes Korn und Teilkörner aus einem solchen. Vergr. 540.
Nach STRASBURGER.]
Die Reservestärke besteht aus flachen oder rundlichen (eiförmigen
oder kugelrunden) Körnern, die in den Speicherorganen verschiedener
Pflanzen sehr ungleich groß sind, wie schon ein Vergleich der
gleich stark vergrößerten Figuren 25-27 zeigt; ihre Größe schwankt
zwischen 0,002 und 0,17 mm. Die größten sind bereits mit dem
bloßen Auge als helle Körperchen zu erkennen. Verhältnismäßig
große Stärkekörner, im Mittel mit einem Durchmesser von 0,09 mm,
enthalten die Kartoffelknollen. Sie sind (Fig. 25) hier deutlich
#geschichtet#. Die Schichtung wird durch die verschiedene Dichte
der Kornsubstanz verursacht und ist #exzentrisch#: es wechseln
dickere, dichtere Lagen, die im durchfallenden Lichte heller sind,
mit dünneren, weniger dichten und dunkleren ab, und zwar ist der
organische Initialpunkt oder Bildungskern, um den die Schichten sich
gelagert haben, dem einen Rande des Kornes bedeutend genähert.
Dagegen sind die Stärkekörner der Hülsenfrüchte und der Getreidearten
#zentrisch# geschichtet: ihr Bildungskern liegt in der Mitte. Die
deutlich geschichteten Stärkekörner der Bohne (Phaseolus vulgaris,
Fig. 26) werden außerdem meist von radialen Spalten durchsetzt.
Beim Weizen sind sie in einer und derselben Zelle von zweierlei,
sehr verschiedener Größe als undeutlich geschichtete linsenförmige
Großkörner und winzige kugelförmige Kleinkörner ausgebildet. Die
bisher betrachteten Reservestärkekörner sind #einfach#. Es gibt
aber auch #halb zusammengesetzte# und #ganz zusammengesetzte#. Die
ersteren enthalten zwei oder mehr Teilkörner, die von gemeinsamen
Schichten umgeben sind: die letzteren bestehen nur aus Teilkörnern
ohne gemeinsame Schichten. Halb zusammengesetzte (Fig. 25 _B_) und
ganz zusammengesetzte (Fig. 25 _C_, _D_) Stärkekörner kommen in der
Kartoffelknolle vereinzelt zwischen den einfachen vor. In anderen
Fällen sind ganz zusammengesetzte Stärkekörner fast allein vorhanden,
so z. B. im Haferkorn (Fig. 27) oder im Reiskorn. 4-100 Teilkörner
setzen die Stärkekörner beim Reis, bis 300 beim Hafer, gelegentlich bis
30000 bei Spinacia glabra zusammen. Die Stärkekörner haben also bei
jeder Pflanzenart eine für sie bezeichnende Form.
Der Bau der Stärkekörner erklärt sich aus ihrer Bildungsgeschichte.
Bleibt das Stärkekorn während seines Wachstums von der Substanz der
Leukoplasten gleichmäßig umhüllt, so wächst es gleich stark nach allen
Seiten und erhält zentrischen Bau. Gelangt es während seines Wachstums
an die Peripherie des Stärkebildners, so wächst es dort stärker, wo
die Substanz des Leukoplasten es in größerer Dicke umgibt, und wird
exzentrisch (Fig. 28). Zusammengesetzte Körner bilden sich dann, wenn
in einem Leukoplasten gleichzeitig mehrere Stärkekörner nebeneinander
entstehen, die bei weiterem Wachstum zusammenstoßen. Werden um die
Teilkörner noch gemeinsame Schichten abgelagert, so kommt ein halb
zusammengesetztes Korn zustande.
Die Stärkekörner sind aus Kohlehydraten von der Zusammensetzung
(C_{6}H_{10}O_{5})_{n} aufgebaut. Soll die Stärke im Stoffwechsel
weiter verwertet werden, so löst die Pflanze sie durch ein Enzym, die
#Diastase#, wieder auf; die Stärke wird dabei in Zucker (Maltose)
umgewandelt.
[Illustration: Fig. 28. Leukoplasten aus der oberirdischen Knolle der
Orchidee Phajus grandifolius. _A_, _C_ und _D_ von der Seite, _B_
von oben gesehen. _st_ Stärke, _kr_ Eiweißkristall. Vergr. 540. Nach
STRASBURGER.]
Die Stärkekörner hält man für kristallinische Gebilde,
Sphärokristalle oder Sphärite, die aus miteinander verwachsenen,
feinen, radial angeordneten und büschelig verzweigten
Kristallnadeln der α- und β-Amylose aufgebaut sein sollen. Die
Schichtung ist der Ausdruck von Form- und Mengenverschiedenheiten
der Kristallnadeln in den aufeinander folgenden Schichten.
Im polarisierten Lichte zeigen die Stärkekörner, ähnlich wie
anorganische Sphärite, ein dunkles Kreuz. Auch Röntgenogramme der
Stärkekörner sprechen vielleicht für deren kristallinischen Bau.
Die Stärkekörner werden meist durch wasserhaltige Jodlösungen
zunächst blau, schließlich fast schwarz gefärbt; weinrot
färben sich aber z. B. die des Klebreises. Sie verquellen bei
gewöhnlicher Temperatur leicht in Kali- oder Natronlauge und in
Chloralhydratlösung, außerdem unter Kleisterbildung in Wasser von
60-80° C. Lösung, d. h. Umwandlung in Zucker ohne vorausgehende
Quellung, erfolgt in konzentrierter Schwefelsäure. Ohne Zusatz
von Wasser erhitzt, d. h. geröstet, geht Stärke in wasserlösliche
Stoffe („Röstgummi“, technisches Dextrin) über.
Mit Jod rötlich färbt sich auch die (Florideen-)„Stärke“ der
Rotalgen. Diese rundlichen Körner haben ähnlichen Bau wie die
Stärkekörner der höheren Pflanzen, scheinen aber außerhalb der
Chromatophoren, jedoch in inniger Berührung mit ihnen zu entstehen
und sollen chemisch dem Glykogen näher stehen als echter Stärke[35].
IV. Die Zellmembranen[36].
Wie schon erwähnt, ist jeder Protoplast bei den Pflanzen in der Regel
von einem festen Gehäuse, der #Zellhaut# oder #Zellmembran#, umgeben.
Sie ist ein Außenprodukt des Protoplasten, das wir nicht als lebend
betrachten. Viele Gewächse beginnen freilich ihre Entwicklung mit
nackten Protoplasten, entweder als unbehäutete Schwärmsporen oder
Eizellen. Diese Zellen scheiden aber, ehe sie sich zu entwickeln, zu
teilen beginnen, an ihrer Oberfläche eine dünne Zellhaut aus. Bei
der Vermehrung der Zellen werden, wie wir gesehen haben, gewöhnlich
nach der Teilung des Plasmas Scheidewände zwischen die neu gebildeten
Zellen eingeschaltet, so daß auch dann alle Protoplasten von Zellhäuten
umhüllt bleiben.
Da nacktes Protoplasma meist Kugelform annimmt, so ist es die Zellhaut,
die die #Gestalt# der umhäuteten Zellen bedingt. Die Zellen, die
embryonal verhältnismäßig klein und ziemlich einförmig gestaltet sind,
wachsen nämlich zu ihren endgültigen Größen und zu ihren besonderen
Formen nur durch das +Flächenwachstum+ ihrer #Zellmembranen# heran.
Bald ist dieses Wachstum ringsum überall gleich, bald auf die Spitze
oder eine Kante der Zelle oder einen die Zelle rings umlaufenden Gürtel
oder anders gestaltete, eng umschriebene Stellen beschränkt. Es kommt
entweder zustande durch #Dehnung# der vorhandenen Membran, oder es
erfolgt durch #Einlagerung# (#Intussuszeption#) neuer Substanz zwischen
die Teilchen der schon vorhandenen Haut.
[Illustration: Fig. 29. _A_ Runde, gestielte Zelle von Saprolegnia
mit runden Tüpfeln in der Zellmembran. _B_ Ein Tüpfel derselben, bei
stärkerer Vergrößerung im optischen Querschnitt.]
[Illustration: Fig. 30. Steinzelle aus der Walnußschale mit
Membranschichtung und verzweigten Tüpfelkanälchen. Die unvollständig
gezeichneten Tüpfelkanäle verlaufen schräg zur Ebene der Zeichnung.
ROTHERT, frei nach REINKE.]
Die Zellwand dient auch dem Schutze und ferner vor allem der
#Festigung# des Protoplasten. Diese wird durch #Spannung# der
Membran (#Turgor#, vgl. S. 191) und durch +Dickenwachstum+ der
Zellhaut erreicht. Wie die Zelle durch das Flächenwachstum der
Membran ihre endgültige #Form# erhält, so bekommt die Membran durch
das Dickenwachstum ihre endgültige, bezeichnende #Struktur#. Die
Zellmembranen, die zuerst sehr zarte, dünne und strukturlose Häute
sind, werden nämlich weiterhin gewöhnlich ringsum überall gleich oder
nicht überall gleichmäßig verdickt, und zwar in der Weise, daß sie an
einzelnen Stellen verhältnismäßig dünn bleiben, während sie an anderen
viel stärker in die Dicke wachsen. In vielen Zellen wird die #ganze
Zellhaut mit Ausnahme kleiner rundlicher# (kreisförmiger, elliptischer)
#oder spindelförmiger Stellen, Tüpfel, verdickt#; so entstehen
in verdickten Zellmembranen Grübchen (Fig. 29) oder röhrenförmige
Kanäle (Fig. 30), die #Tüpfelkanäle#, die die Verdickungsschichten
durchsetzen, an einem Ende aber, zumeist dem äußeren, durch unverdickte
Zellhautteile, die #Schließhaut# des Tüpfels, abgeschlossen sind (Fig.
29 _B_). Nicht selten werden in gewissen Zellen mehrere Tüpfelkanäle
bei weiter fortschreitender Verdickung der Membranen zu einem einzigen
Kanale vereint. Solche #verzweigte# Tüpfel pflegen sehr eng zu sein
und kommen vornehmlich stark verdickten und harten Zellwänden zu, so
denen der #Steinzellen# oder #Sklereïden# (Fig. 30). In anderen Zellen
nimmt dagegen die #Zellhaut# im allgemeinen #nur wenig an Dicke zu#,
indem #die Verdickung nur auf eng umgrenzte Teile beschränkt bleibt#,
die dadurch die Form von Höckern, Warzen, einfachen oder verzweigten
Zäpfchen (Fig. 31), Stacheln (Fig. 32), Leisten, Netzen oder Bändern
(Fig. 67, 68) von charakteristischem Bau erhalten. Solche Verdickungen
sitzen der Zellhaut bald außen, bald innen auf (zentrifugale,
zentripetale Verdickungen). Kleine nach außen vorspringende Höcker
kommen z. B. an den meisten Haaren vor; besonders mannigfaltig werden
solche Verdickungen ausgebildet auf den Außenflächen von Sporen und
Pollenkörnern (Fig. 32) und in vielen wasserleitenden Zellen der
höheren Pflanzen (Fig. 67, 68).
[Illustration: Fig. 31. Stück einer schlauchförmigen Zelle (Rhizoid)
des Lebermooses Marchantia mit okalen, zapfenförmigen Wandverdickungen.
Vergr. 240.]
Wandverdickungen können sehr seltsame Form annehmen, wenn sie
auf kleine Stellen in einer Zelle beschränkt sind, so ganz
besonders bei den #Zystolithen#, z. B. in den Blättern von Ficus
elastica (Fig. 33): zentripetalen Wandverdickungen von der Form
traubenförmiger gestielter Körper, in die sehr viel Kalziumkarbonat
eingelagert ist.
Das Dickenwachstum, das schon während des Flächenwachstums der Zellhaut
zu beginnen pflegt, aber auch nach dessen Beendigung noch fortdauern
kann, erfolgt meist durch Substanz#anlagerung# (#Apposition#) von dem
Protoplasma aus an die bereits vorhandenen dünnen Häute, und zwar
in Form neuer Membranlamellen. So entsteht in Zellen, in denen der
größte Teil der Zellhaut verdickt wird, gewöhnlich eine schalenförmige
#Schichtung# der Zellmembranen (Fig. 30): in den Verdickungsschichten
wechseln meist dickere, dichtere Lamellen mit dünneren, weniger
dichten, wasserreicheren und oft auch chemisch von den dichteren
verschiedenen Lamellen ab. Die dichteren brechen das Licht stärker als
die dünneren, erscheinen infolgedessen heller und leuchtender. Auch
viele scheinbar homogene Zellhäute lassen nach Quellung mit starken
Säuren oder Alkalien solche Schichtung deutlich erkennen.
[Illustration: Fig. 32. _A_ Pollenkorn des Kürbis in Flächenansicht
und zum Teil auch im optischen Durchschnitt. Das Präparat war mit
Zitronenöl durchsichtig gemacht worden. Vergr. 240. _B_ Teil eines
Querschnittes durch die Pollenhaut von Cucurbita verrucosa. Vergr. 540.
Nach STRASBURGER.]
[Illustration: Fig. 33. Zystolithenzelle von Ficus elastica. _c_
Zystolith. Vergr. 240.]
Nicht selten beruht das Dickenwachstum aber auch auf
Substanz#einlagerung# (also #Intussuszeption#).
Besonders #zentrifugale# Wandverdickungen kommen oft durch
Intussuszeptionswachstum zustande. Solches kann auch fern vom
Protoplasma stattfinden und mit chemischen und strukturellen
Differenzierungen der Zellhäute verbunden sein, so daß solche
Membranen fast wie lebende Gebilde erscheinen. An Zellen aber,
die durch freie Zellbildung entstanden sind, wie z. B. bei den
Askosporen, werden die zentrifugalen Wandverdickungen von dem
Periplasma ausgebildet, aus dem die Zellen herausgeschnitten worden
sind (vgl. S. 22). Ebenso werden die zentrifugalen Verdickungen bei
Pollenkörnern und vielen Sporen von außen her durch die Tätigkeit
von Tapetenzellplasma aufgelagert, das die Behälter der Sporen
oder Pollenkörner innen auskleidet. Nach Auflösung der Tapete
verschmelzen nämlich ihre Protoplasten zu einem Periplasmodium, das
die Sporen- oder Pollenanlagen allseitig umgibt[37].