SEKASIKIÖISYYS (hybridismi).
Erotus ensi risteytymisten ja sekasikiöiden hedelmättömyyden välillä.
-- Hedelmättömyys on asteittaista, ei yleistä; sitä edistää ahdas
sukusiitos ja vähentää kesytys. -- Lakeja, jotka hallitsevat
sekasikiöiden hedelmättömyyttä. -- Hedelmättömyys ei ole mikään
olennoille erikoisesti annettu ominaisuus, vaan riippuu muista
asianhaaroista, eikä luonnollinen valinta ole sitä aikaansaanut. --
Ensi risteytymisten ja sekasikiöiden hedelmättömyyden syyt. --
Vastaavaisuus, joka ilmenee muuttuneiden elinehtojen ja risteytyksen
vaikutuksissa. -- Dimorfismi ja trimorfismi. -- Keskenään
risteytettyjen muunnosten ja niiden sekajälkeläisten hedelmällisyys ei
ole yleinen. -- Lajien ja muunnosten sekajälkeläiset toisiinsa
verrattuina hedelmällisyyteen katsomatta. -- Yleiskatsaus.
Luonnontutkijat ovat yleensä sitä mieltä, että lajien hedelmättömyys,
niiden keskenään risteytyessä, on niille erikoisesti annettu
ominaisuus, jonka tarkotuksena on estää lajeja sekaantumasta
toisiinsa. Tämä mielipide tuntuu ensi katsannolla sangen
uskottavalta, sillä yhdessä elävät lajit olisivat tuskin voineet pysyä
sekaantumatta, jos ne olisivat saaneet esteettömästi risteytyä
keskenään. Kysymys on meille monessa suhteessa tärkeä, etenkin
koska lajien ensi risteytymisten hedelmättömyys ja niiden
sekasikiöjälkeläisten hedelmättömyys ei saata olla seurauksena
edullisten hedelmättömyysasteiden jatkuvasta säilymisestä. Se on
satunnainen tulos erilajisten vanhempien siitoselimistön
erilaisuudesta.
Tätä kysymystä käsiteltäessä on tavallisesti sekotettu toisiinsa kaksi
eri seikkaa, joiden välillä yleensä on olemassa oleellinen erotus,
nimittäin lajien hedelmättömyys, niiden ensi kertaa risteytyessä, ja
ristisiitoksesta syntyneiden sekasikiöiden hedelmättömyys.
Puhtaiden lajien siitoselimet ovat tietysti täydessä kunnossa, mutta
kumminkin niiden risteytymisestä syntyy vain harvoja tai ei ensinkään
jälkeläisiä. Sekasikiöiden siitoselimet sitävastoin ovat tehtäväänsä
kykenemättömät, kuten selvästi voi havaita sekä eläinten että kasvien
urospuolisesta siemenaineesta, joskin muodostuselimet ovat
rakenteeltaan täydelliset, ainakin mikäli mikroskoopilla voi havaita.
Edellisessä tapauksessa uroksen ja naaraksen siitossolut, joista sikiö
on muodostuva, ovat täydelliset; jälkimäisessä tapauksessa ne joko
eivät ole ensinkään tai vain vaillinaisesti kehittyneet. On tärkeätä
tehdä tämä erotus, kun tahtoo tutkia hedelmättömyyden syytä kummassakin
tapauksessa. Erotus on kenties siitä syystä jäänyt huomaamatta, että
kummassakin tapauksessa on pidetty hedelmättömyyttä erikoisesti
annettuna ominaisuutena, jota järkemme muka ei kykene käsittämään.
Muunnosten -- s.o. muotojen, joiden tiedetään tai arvellaan polveutuvan
yhteisistä vanhemmista -- hedelmällisyys niiden keskenään risteytyessä,
samoin kuin niiden sekajälkeläisten hedelmällisyys on meille yhtä
tärkeä seikka kuin lajien hedelmättömyys, koska se näyttää panevan
leveän ja selvän rajan muunnosten ja lajien välille.
_Eri hedelmättömyysasteita_. -- Ottakaamme ensin puheeksi keskenään
risteytyneiden lajien ja niiden sekasikiöjälkeläisten hedelmättömyys.
Tutkiessaan Kölreuterin ja Gärtnerin, noiden tunnollisten ja etevien
tiedemiesten kirjotelmia ja teoksia, miesten, jotka omistivat miltei
koko elämänsä tämän kysymyksen selville saamiseen, ei voi olla saamatta
varmaa vakaumusta, että sekasikiöt hyvin yleisesti ovat johonkin määrin
hedelmättömiä. Kölreuter väittää niiden olevan poikkeuksetta
hedelmättömiä, mutta tässä hän ratkaisee vaikeuden leikkaamalla solmun
poikki, sillä havaittuaan kymmenen tapauksen joukosta kaksi muotoa
täysin hedelmällisiksi keskenään, hän empimättä lukee ne muunnoksiksi,
vaikka useimmat tiedemiehet pitävät niitä selvinä lajeina. Myöskin
Gärtner pitää sekasikiöiden hedelmättömyyttä poikkeuksettomana, ja hän
väittää etteivät kasvit ainoassakaan Gärtnerin tutkimista kymmenestä
tapauksesta ole täysin hedelmällisiä. Mutta osottaakseen, että jokin
määrä hedelmättömyyttä on olemassa, hänen on pakko, kuten useissa
muissakin tapauksissa, huolellisesti laskea siemenet. Hän vertaa aina
kahden lajin ensi risteytyksen tuottamien siementen ja sekajälkeläisten
tuottamien siementen maksimilukua siihen keskimäärään, jonka kumpikin
puhdas kantalaji luonnontilassa tuottaa. Mutta tällöin hän helposti voi
tulla erehdyttäviin tuloksiin. Sillä kun kasvi on risteytettävä, on se
"kuohittava", ja mikä vielä tärkeämpää, se on eristettävä niin,
etteivät hyönteiset pääse kuljettamaan siihen muiden kasvien
siitepölyä. Miltei kaikki ne kasvit, joilla Gärtner kokeili, olivat
istutetut ruukkuihin ja niitä säilytettiin eräässä hänen talossaan
olevassa huoneessa. Tällaiset toimenpiteet vaikuttavat epäilemättä
haitallisesti kasvien hedelmällisyyteen. Gärtner luettelee taulukossaan
parikymmentä kasvia, jotka hän "kuohitsi" ja keinotekoisesti
hedelmöitti niiden omalla siitepölyllä; puolet näistä kasveista
(joukossa ei ollut ensinkään palkokasveja, joiden keinotekoinen
hedelmöittäminen tunnetusti tuottaa vaikeuksia) olivat jonkun verran
menettäneet hedelmällisyyttään. Koska Gärtner sen ohessa useaan kertaan
risteytti keskenänsä sellaisia muotoja kuin puna- ja sinialpeja
(Anagallis arvensis ja A. coerulea), joita etevämmät kasvientutkijat
pitävät saman lajin muunnoksina, havaiten ne täysin hedelmättömiksi
keskenään, on syytä epäillä, ovatko monet lajit risteytettyinä todella
niin hedelmättömiä, kuin yleensä arvellaan.
Varmaa on, että useiden muotojen hedelmättömyys, niiden risteytyessä
keskenään, on niin eriasteista ja vaihtelee niin huomaamattomin
vivahduksin ja toisaalta vaikuttavat niin monet asianhaarat
haitallisesti puhtaidenkin lajien hedelmällisyyteen, että käytännössä
on hyvin vaikea sanoa, missä hedelmättömyys alkaa ja hedelmällisyys
loppuu. Voitanee tuskin pyytää parempaa todistusta tästä kuin se, että
Kölreuter ja Gärtner, kaksi etevintä havaintojentekijää, mitä
milloinkaan on elänyt, ovat tulleet aivan vastakkaisiin tuloksiin
samoihin muotoihin nähden. On myöskin hyvin opettavaista verrata
etevimpien kasvientutkijaimme esittämiä todisteita siitä, ovatko jotkin
muodot luettavat muunnoksiksi vaiko lajeiksi, niihin hedelmällisyyttä
koskeviin todisteihin, joita eri sekasiitoksen-harjottajat ovat
esittäneet tai joita sama havaintojentekijä on esittänyt eri vuosina
tehtyjen kokeiden nojalla. Tilan puute estää minua menemästä
yksityisseikkoihin, mutta tuollainen vertailu osottaa, ettei
hedelmällisyys tai hedelmättömyys ole mikään varma tunnusmerkki, jonka
avulla voi erottaa lajin muunnoksesta. Hedelmällisyys ja hedelmättömyys
on asteittaista ja sen todistusvoima on yhtä epävarma kuin muidenkin
rakenteen tai konstitutionin eroavaisuuksien. Huolimatta siitä, että
Gärtner sai eräistä sekasikiöistä kasvatetuksi kuusi tai seitsemän,
jopa eräässä tapauksessa kymmenenkin sukupolvea, huolellisesti estäen
ne risteytymästä kummankaan puhtaan kantalajin kanssa, vakuuttaa hän
varmasti, ettei sekasikiöiden hedelmällisyys milloinkaan enene
myöhemmissä sukupolvissa, vaan päinvastoin suuresti ja nopeasti
vähenee. Tämän johdosta on huomautettava, että kun jokin rakenteen tai
laadun poikkeavaisuus on yhteinen kummallekin vanhemmalle, niin se
usein periytyy jälkeläisiin lisääntyneenä; ja sekasikiön kumpikin
sukupuolinen aines on jo alunpitäen jonkun verran heikentynyttä. Mutta
luullakseni sekasikiöiden hedelmällisyys on miltei kaikissa noissa
tapauksissa heikentynyt eräästä toisesta, tästä riippumattomasta
syystä, nimittäin liian ahtaasta sukusiitoksesta. Olen tehnyt niin
monia kokeita ja merkinnyt muistiin niin monia tosiasioita, jotka
osottavat tilapäisen risteytymisen eri yksilön tai muunnoksen kanssa
lisäävän jälkeläisten elinvoimaa ja hedelmällisyyttä ja hyvin ahtaan
sukusiitoksen sitä vähentävän, etten voi epäillä tämän johtopäätöksen
oikeutta. Kokeilijat kasvattavat harvoin sekasikiöitä suurin määrin; ja
koska samassa puutarhassa tavallisesti kasvaa niiden kantalajeja ja
muita samansukuisia sekalajeja, ovat hyönteisten vierailut
kukkimisaikana tarkoin estettävät. Jos sekakasvit näin jätetään oman
onnensa nojaan, niin ne tavallisesti hedelmöittyvät omien kukkiensa
siitepölystä, ja on todennäköistä, että tämä vaikuttaa haitallisesti
niiden hedelmällisyyteen, joka jo alunpitäen on heikko niiden
hybridisen alkuperän vuoksi. Tätä vakaumustani vahvistaa Gärtnerin
usein uudistama huomiota ansaitseva väite, että vähemmän
hedelmällistenkin sekasikiöiden hedelmällisyys toisinaan
silminnähtävästi polvi polvelta lisääntyy, jos niitä keinotekoisesti
hedelmöitetään toisen samanlaisen sekasikiön siitepölyllä, huolimatta
keinotekoisen hedelmöittämisen usein huonosta vaikutuksesta. Omasta
kokemuksestani tiedän, että kukkia keinotekoisesti hedelmöittäessään
tulee yhtä usein sattumalta ottaneeksi siitepölyä toisen kukan
heteistä, kuin hedelmöitettävän kukan omista heteistä, jolloin siis
tapahtuu risteytys eri kukkien välillä, jos kohta kukat usein
kuuluvatkin samaan kasviin. Sitäpaitsi täytyy olettaa, että sellainen
huolellinen kokeilija kuin Gärtner aina, kun monimutkaiset kokeet ovat
olleet kysymyksessä, on toimittanut "kuohitsemisen" sekakasveissaan,
jotenka niiden on täytynyt hedelmöittyä toisen kukan siitepölystä, joko
saman kasvin tai jonkin muun samanlaisen sekasikiön. Se omituinen
seikka, että _keinotekoisesti hedelmöitettyjen_ sekasikiöiden
hedelmällisyys polvi polvelta lisääntyy, kun sitävastoin itsestään
hedelmöittyvien vähenee, saanee siis selityksensä siitä, että
edellisissä tapauksessa liian ahdas sukusiitos estyy.
Tarkastakaamme nyt niitä tuloksia, joihin kolmas kokenut sekasiitoksen
harjottaja, Rev. W. Herbert on tullut. Hän pitää yhtä tiukasti kiinni
tekemästään johtopäätöksestä, että muutamat sekalajiset kasvit ovat
keskenään täysin hedelmällisiä -- s.o. yhtä hedelmällisiä kuin niiden
kantalajit -- kuin Kölreuter ja Gärtner siitä, että eri lajien suurempi
tai pienempi keskinäinen hedelmättömyys on yleinen luonnonlaki. Herbert
on kokeillut osaksi aivan samoilla lajeilla kuin Gärtner. Tulosten
erilaisuuden selittää luullakseni osaksi Herbertin suuri
puutarhurintaito ja se seikka, että hänellä oli käytettävänään
ansareita. Hänen monista tärkeistä lausunnoistaan mainittakoon
ainoastaan hänen tekemänsä huomio, että "jokainen Crinum capense'n
kodassa oleva Crinum revolutum'in siitepölyllä hedelmöitetty siemenaihe
tuotti kasvin, minkä en koskaan ole havainnut tapahtuvan sen
luonnollisesti hedelmöittyessä". Tässä siis kahden eri lajin ensi
risteytymisen hedelmällisyys oli täydellinen, vieläpä tavallista
runsaampikin.
Tämä Crinum-tapaus antaa minulle aiheen erään omituisen seikan
mainitsemiseen. Eräiden Lobelia-, Verbascum- ja Passiflora-lajien
kasviyksilöitä voidaan helposti hedelmöittää toisen lajin siitepölyllä,
mutta ei kasviyksilön omalla, vaikka viimemainittu onkin aivan
tervettä, koska sillä voidaan hedelmöittää muita yksilöitä ja lajeja.
Kaikilla Hippeastrumsuvun, Corydalissuvun -- kuten professori
Hildebrand on osottanut -- ja eräiden Orchis-lajien yksilöillä -- kuten
Scott ja Fritz Müller ovat osottaneet -- on tämä omituisuus. Eräiden
lajien epänormaliset yksilöt ja joidenkuiden lajien kaikki yksilöt ovat
siis todellakin paljon helpommin risteytettävissä, kuin hedelmöittyvät
omasta siitepölystään! Mainitaksemme yhden esimerkin: Eräs Hippeastrum
aulicum'in sipuli tuotti neljä kukkaa. Kolme näistä Herbert hedelmöitti
niiden omalla siitepölyllä ja neljäs hedelmöitettiin sittemmin
siitepölyllä, joka oli saatu kolmesta eri lajista polveutuvasta
sekasikiöstä. Tulos oli se, että "kolmen ensinmainitun kukan sikiäimet
pian lakkasivat kasvamasta ja jonkun päivän perästä kuihtuivat
kokonaan, jotavastoin sekasikiön siitepölyllä hedelmöitetystä
sikiäimestä kehittyi elinvoimainen kota, joka pian joutui
täysikasvuiseksi ja tuotti hyviä siemeniä, jotka puolestaan
esteettömästi kehittyivät". Herbert teki useiden vuosien kuluessa
samanlaisia kokeita ja aina samalla tuloksella. Tällaiset tapaukset
osottavat, kuinka vähäpätöisistä ja salaperäisistä syistä lajin
pienempi tai suurempi hedelmällisyys toisinaan riippuu.
Vaikka puutarhurien käytännölliset kokeet eivät olekaan tehdyt
tieteellisellä tarkkuudella, ansaitsevat ne kumminkin jonkunverran
huomiota. On tunnettua, kuinka monimutkaisin tavoin Pelargoniumin,
Fuchsian, Calceolarian, Petunian ja Rhododendronin y.m. sukujen lajeja
on risteytetty, mutta kumminkin monet näistä sekalajeista tuottavat
runsaasti siemeniä. Niinpä Herbert vakuuttaa, että eräs Calceolaria
integrifolian ja C. plantaginean sekasikiö, huolimatta siitä että
näiden lajien yleiset elintavat ovat perin erilaiset, "on
lisääntyväisyydeltään niin täydellinen, kuin jos se olisi jokin Chilen
vuorilta kotoisin oleva luonnonlaji". Olen koettanut tiedustelemalla
saada selvää, missä määrin muutamat monimutkaisista ristisiitoksista
syntyneet Rhododendronin sekalajit ovat hedelmällisiä, ja olen saanut
sen vakaumuksen, että ne ovat täysin hedelmällisiä. Niinpä C. Noble
ilmottaa minulle kasvattavansa oksastamista varten erästä Rhododendron
ponticum'in ja R. catawbiense'n sekalajia ja hän sanoo, että tämä
sekalaji "tuottaa tavattoman runsaasti siemeniä". Jos sekasikiöiden
hedelmällisyys todellakin, kuten Gärtner arvelee, polvi polvelta
vähentyisi silloinkin kun niille on valmistettu suotuisat
olosuhteet, täytyisi asian olla puutarhureille tuttu. Sillä laajan
puutarhaviljelyksen harjottajat kasvattavat samaa sekalajia suuria
sarkoja, ja ainoastaan tällaisessa tapauksessa olosuhteet ovat
kasveille suotuisat, koska eri yksilöiden on mahdollista vapaasti
risteytyä keskenään ja ahtaan sukusiitoksen vahingolliset vaikutukset
siten välttyvät. Ken tahansa voi helposti saada varmuuden hyönteisten
toiminnan tehokkaisuudesta tutkimalla sekalajisten rhododendronien
hedelmättömimpiä lajeja, jotka eivät tuota ensinkään siitepölyä, sillä
hän on havaitseva niiden luoteilla runsaasti siitepölyä, joka on tuotu
muista kukista.
Eläimillä on huolellisia kokeita tehty paljon vähemmän. Jos voimme
luottaa systematisiin jaotuksiimme, s.o. jos eläinsuvut eroavat
toisistaan saman verran kuin kasvisuvut, näyttää siltä, että eläimet,
jotka ovat etäällä toisistaan järjestelmässä, ovat helpommin
risteytettävissä kuin kasvit, mutta eläinten sekasikiöt ovat
luullakseni hedelmättömämpiä kuin kasvien. On kumminkin otettava
huomioon, että koska vain harvat eläimet lisääntyvät esteettömästi
vankeudessa, on vain harvoja kokeita kunnolla tehty. Niinpä
kanarialintua on paritettu yhdeksän peipposlajin kanssa, mutta koska ei
yksikään näistä esteettömästi lisäänny vankeudessa, ei mikään oikeuta
meitä odottamaan, että niiden ja kanarialinnun ensi ristisiitos tahi
sekasikiöt olisivat täysin hedelmällisiä. Mitä taas tulee
hedelmällisempien sekasikiöiden hedelmällisyyteen myöhemmissä
sukupolvissa, tiedän tuskin ainoatakaan esimerkkiä siitä, että samalla
haavaa olisi eri vanhemmista kasvatettu kaksi eri perhettä samaa
sekasikiölajia ahtaan sukusiitoksen huonojen vaikutusten
ehkäisemiseksi. Päinvastoin on tavallisesti polvi polvelta paritettu
keskenään sisaruksia huolimatta siitä että kaikki eläintenkasvattajat
tästä alinomaa varottavat. Ei siis ole ensinkään kumma, että
sekasikiöiden synnynnäinen taipumus hedelmättömyyteen on yhä
vahvistunut.
Vaikka tunnen tuskin ainoatakaan täysin luotettavaksi todistettua
tapausta, joka osottaisi eläinten sekasikiöiden olevan täysin
hedelmällisiä, on minulla syytä uskoa, että Cervulus vaginalis ja C.
Reevesii lajien ja Phasianus colchicus ja P. torquatus lajien
sekasikiöt ovat täysin hedelmällisiä. Quatrefages kertoo Parisissa
todetun, että kahden kehrääjäperhosen (Bombyx cynthia ja arrindia)
sekasikiöt olivat hedelmällisiä keskenänsä kahdeksan sukupolvea
peräkkäin. Äskettäin on tehty se huomio, että jos kaksi toisistaan niin
selvästi eroavaa lajia kuin jänis ja kaniini saadaan pariutumaan
keskenään, niin ne synnyttävät jälkeläisiä, jotka ovat hyvin
hedelmällisiä pariutuessaan jommankumman kantalajinsa kanssa.
Tavallisen hanhen ja kiinanhanhen (Anser cygnoides) -- jotka ovat
toisistaan niin selvästi eroavia lajeja, että ne tavallisesti luetaan
eri suvuiksi -- sekasikiöt ovat meillä usein pariutuneet jommankumman
puhtaan kantalajin kanssa ja yhdessä ainoassa tapauksessa ne ovat
pariutuneet keskenänsä. Tämän parituksen toimitti Eyton, joka kasvatti
kaksi sekasikiötä samoista vanhemmista, mutta eri poikueista. Tästä
lintuparista hän sai kokonaista kahdeksan sekasikiötä samasta pesästä.
Intiassa lienevät nämä sekarotuiset hanhet kumminkin paljon
hedelmällisempiä, koska kaksi pätevää asiantuntijaa, Blyth ja kapteeni
Hutton ovat minulle vakuuttaneet, että eri osissa maata kasvatetaan
kokonaisia laumoja tällaisia sekarotuisia hanhia. Ja koska niitä
pidetään hyödyn vuoksi seuduilla, missä ei kumpaakaan puhdasta
kantalajia ole olemassa, niin ne varmaankin ovat hyvin tai kenties
täysin hedelmällisiä.
Eri kotieläinrotumme ovat keskenään risteytyessään täysin
hedelmällisiä, vaikka ne useassa tapauksessa polveutuvat kahdesta tai
useammasta kesyttömästä lajista. Tästä voimme päättää, että joko niiden
kantalajit alunpitäin synnyttivät täysin hedelmällisiä sekasikiöitä
keskenään pariutuessaan tai että niiden sekasikiö-jälkeläiset myöhemmin
kesytettyinä tulivat täysin hedelmällisiksi. Jälkimäinen olettamus,
jonka ensinnä esitti Pallas, tuntuu paljon todenmukaisemmalta ja sen
oikeudesta tuskin saattaa olla epäilystä. Niinpä on miltei varmaa,
että eri koirarotumme polveutuvat useista kesyttömistä roduista; mutta
siitä huolimatta kaikki rodut, lukuunottamatta kenties joitakuita
Etelä-Amerikan kotoperäisiä kesyjä koiria, ovat keskenään täysin
hedelmällisiä; mutta analogian nojalla epäilen suuresti, tokko niiden
kantalajit alunpitäen esteettömästi risteytyivät keskenään tuottaen
aivan hedelmällisiä jälkeläisiä. Äskettäin olen saanut varmoja
todisteita siitä, että indialaisen zebu-härän ja tavallisen nautakarjan
ristisiitoksesta syntyneet jälkeläiset ovat keskenään täysin
hedelmällisiä; ja kuitenkin Rüllmeyerin tekemät huomiot näiden
eläimnuotojen tärkeistä luuston-eroavaisuuksista, samoinkuin Blythin
huomiot niiden elintapojen, äänen ja ruumiinlaadun eroavaisuuksista
osottavat, että niitä on pidettävä selvästi eroavina lajeina. Sama
pitää paikkansa eri sikarotuihin nähden. Meidän on siis joko luovuttava
siitä uskosta, että lajit ovat risteytettyinä aina hedelmättömiä tai on
meidän pidettävä tätä eläinten hedelmättömyyttä ominaisuutena, joka ei
ole järkähtämättömästi muuttumaton, vaan on kesytyksen kautta
voitettavissa.
Sen nojalla, mitä varmat tosiasiat puhuvat kasvien ja eläinten
risteytymisestä, on meidän siis tehtävä se johtopäätös, että
jonkinmääräinen hedelmättömyys on hyvin tavallista sekä ensi
ristisiitoksessa että sekasikiössä, mutta että emme voi, ainakaan
nykyisten tietojemme perusteella, pitää sitä ehdottoman yleisenä.
LAIT, JOTKA MÄÄRÄÄVÄT ENSI RISTISIITOKSEN JA SEKASIKIÖIDEN
HEDELMÄTTÖMYYDEN.
Tarkastakaamme nyt hiukan yksityiskohtaisemmin niitä lakeja, jotka
määräävät ensi risteytymisten ja sekasikiöiden hedelmättömyyden.
Päätehtävänämme on tutkia, ilmaisevatko nämä lait sitä, että lajeille
on varta vasten annettu tämä ominaisuus risteytymisen ja toisiinsa
sekaantumisen ja siitä johtuvan täydellisen hämmingin ehkäisemiseksi.
Seuraavassa esitetyt johtopäätökset perustuvat etupäässä Gärtnerin
oivalliseen teokseen, joka käsittelee kasvien sekasiitosta. Olen
huolellisesti koettanut tutkia, missä määrin nämä lait soveltuvat
eläimiin, ja katsoen siihen, kuinka niukat tietomme eläinten
sekasikiöistä ovat, olen hämmästynyt huomatessani, kuinka yleisesti
samat säännöt pitävät paikkansa niin eläin- kuin kasvikuntaankin
nähden.
On jo huomautettu, kuinka hedelmällisyys vaihtelee asteittaisesti
sekä ensi ristisiitoksessa että sekasikiöissä täydellisestä
hedelmättömyydestä täydelliseen hedelmällisyyteen. On ihmeellistä
huomata, kuinka monella omituisella tavalla tämä vaihtelu ilmenee;
tässä voimme kuitenkin esittää ainoastaan tosiasioiden pääpiirteet. Kun
kasvin luotille tulee jonkin toiseen heimoon kuuluvan kasvin
siitepölyä, ei tällä ole sen enempää vaikutusta kuin epäorganisilla
tomuhiukkasilla. Jos sitten panemme toisen samaan sukuun kuuluvan
kasvin siitepölyä toisen kasvin luotille, joudumme tältä ehdottoman
hedelmällisyyden asteelta vähitellen, siementen lukumäärän
muodostaessa täydellisen astesarjan, lähes, jopa aivan täydelliseen
hedelmällisyyteen; muutamissa epänormaalisissa tapauksissa, on
hedelmällisyys kuten olemme nähneet, vielä suurempi kuin kasvin oman
siitepölyn aiheuttama. Sekalajisten kasvien joukossa on joitakuita,
jotka eivät koskaan ole tuottaneet eivätkä todennäköisesti koskaan tule
tuottamaan ainoatakaan hedelmällistä siementä, eivät silloinkaan, kun
siitepöly on jommankumman puhtaan kantalajin. Muutamissa näistä
tapauksista on kumminkin huomattava heikko hedelmällisyyden oire siinä,
että jommankumman puhtaan kantalajin siitepöly saa sekakasvin kukan
kuihtumaan aikaisemmin kuin muuten olisi tapahtunut; kukan
aikainen kuihtuminen on näet, kuten tunnettu, merkki alkaneesta
hedelmöittymisestä. Tältä täydellisen hedelmättömyyden asteelta lähtien
johdumme aste asteelta itseään hedelmöittäviin sekakasveihin, jotka
tuottavat yhä suuremman määrän siemeniä, ja vihdoin täydelliseen
hedelmällisyyteen.
Sellaisista lajeista kasvatetut sekalajit, joita on hyvin vaikea
risteyttää ja jotka harvoin tuottavat mitään jälkeläisiä, ovat yleensä
hyvin hedelmättömiä; mutta ensi risteytyksen aikaansaamisen vaikeus ja
siitä syntyneiden sekasikiöiden hedelmättömyys -- kaksi eri seikkaa,
jotka tavallisesti sekotetaan toisiinsa -- eivät suinkaan ole
tarkalleen suorassa suhteessa toisiinsa. On monia tapauksia -- esim.
Verbascum suvussa -- joissa kaksi puhdasta lajia tavattoman helposti
risteytyvät ja tuottavat lukuisasti sekalajisia jälkeläisiä, mutta
jälkeläiset siitä huolimatta ovat sangen hedelmättömiä. Toisaalta on
lajeja, joita hyvin harvoin ja suurella vaikeudella saadaan
risteytymään, mutta joiden jälkeläiset, kun niitä vihdoin on saatu
syntymään, ovat hyvin hedelmällisiä. Nämä kaksi vastakkaista tapausta
voivat esiintyä saman suvunkin piirissä, kuten esim. Dianthus suvussa.
Epäsuotuisat olosuhteet vaikuttavat sekä ensi risteytyksen että
sekasikiöiden hedelmällisyyteen paljon haitallisemmin kuin puhtaiden
lajien hedelmällisyyteen. Mutta ensi risteytymisen hedelmällisyys on
myöskin luonnostaan muuntelevainen, sillä se ei aina esiinny
samanasteisena, kun samat kaksi lajia risteytyvät samojen olosuhteiden
vallitessa. Se riippuu osaksi niiden yksilöiden elimistön laadusta,
jotka sattumalta on valittu koetta varten. Samoin on sekasikiöiden
laita, sillä niidenkin hedelmällisyysasteen on havaittu suuresti
eroavan eri yksilöissä, jotka ovat kasvatetut saman sikiäimen
siemenistä ja jotka ovat olleet samojen elinehtojen alaisina.
N.k. systematisella sukulaisuudella tarkotetaan lajien välistä yleistä
samankaltaisuutta rakenteessa ja laadussa. Ensi risteytymisten ja
niiden tuottamien sekasikiöiden hedelmällisyys riippuu suuressa määrin
lajien systematisesta sukulaisuudesta. Tämä käy selvästi ilmi siitä,
ettei sekasikiöitä ole milloinkaan saatu syntymään sellaisista
lajeista, jotka systematikot lukevat eri heimoihin, sekä toisaalta
siitä, että hyvin läheistä sukua olevat lajit yleensä risteytyvät
helposti. Mutta systematinen sukulaisuus ja risteytymisen helppous
eivät suinkaan tarkalleen vastaa toisiaan. Voimme mainita suuren joukon
esimerkkejä siitä, että hyvin lähisukuiset lajit eivät tahdo risteytyä
keskenään, tai ovat risteytettävissä vain äärimäisellä vaikeudella, ja
toisaalta sangen etäistä sukua olevista lajeista, jotka risteytyvät
perin helposti. Samassa heimossa saattaa olla suku, kuten esim.
Dianthus, jonka hyvin monet lajit erittäin helposti risteytyvät, ja
toinen, esim. Silene, jonka aivan lähisukuisista lajeista ei
uutterimmilla yrityksilläkään ole saatu syntymään yhtäkään ainoata
sekasikiötä. Saman eroavaisuuden tapaamme saman suvunkin piirissä.
Niinpä useita Nicotiana-lajeja on risteytetty enemmän kuin tuskin
minkään muun suvun lajeja; mutta siitä huolimatta Gärtner havaitsi,
että Nicotiana acuminata, joka ei ole mikään erikoisen selväpiirteinen
laji, itsepintaisesti teki tyhjiksi kaikki hedelmöittämiskokeet, joita
tehtiin kahdeksalla muulla Nicotiana-lajilla. Ja monia muita
samanlaisia tapauksia voitaisiin mainita.
Ei kukaan ole kyennyt osottamaan, millainen ja kuinka suuri jonkin
ulkonaisen eroavaisuuden on oltava riittääkseen estämään kahden lajin
risteytyksen. Kasveja, jotka ovat mitä erilaisimpia elintavoiltaan ja
yleiseltä ulkomuodoltaan ja joiden jokaisessa kukanosassa, vieläpä
siitepölyssä, hedelmässä ja sirkkalehdissä on selvästi huomattavia
eroavaisuuksia, voidaan todistettavasti risteyttää. Yksi- ja
monivuotisia kasveja, lehtensä pudottavia ja ikivihreitä puita,
erilaisilla paikoilla kasvavia ja peräti erilaisiin ilmastoihin
soveltautuneita kasveja voidaan usein helposti risteyttää.
Vastavuoroisella ristisiitoksella tarkotan esim. sellaista tapausta,
että ensin on aasintamma astutettu hevos-oriilla ja sitten hevostamma
aasi-oriilla; näiden kahden lajin voidaan tällöin sanoa olevan
vastavuoroisesti risteytettyjä. Vastavuoroisten risteytysten välillä on
usein, mitä risteytyksen helppouteen tulee, mahdollisimman suuri
erotus. Tällaisten tapausten merkitys on erittäin tärkeä, koska ne
osottavat, että kahden lajin kyky risteytyä keskenään on usein kokonaan
riippumaton niiden systematisesta sukulaisuudesta, s.o. kaikista muista
rakenteen ja laadun eroavaisuuksista, paitsi niiden siitoselimistöstä.
Kahden lajin välillä toimitettujen vastavuoroisten risteytysten
tulosten erilaisuuden huomasi Kölreuter jo aikoja sitten. Mirabilis
jalapa lajia -- mainitsemme vain yhden esimerkin -- voidaan helposti
hedelmöittää Mirabilis longifloran siitepölyllä ja siten saadut
jälkeläiset ovat jotakuinkin hedelmällisiä; sitävastoin koetti
Kölreuter enemmän kuin kaksi sataa kertaa kahdeksana vuonna peräkkäin
hedelmöittää M. longifloraa M. jalapan siitepölyllä, mutta aina
turhaan. Voisimme mainita muitakin yhtä sattuvia esimerkkejä. Thuret on
huomannut samaa eräistä ruskolevälajeista. Gärtner on sitäpaitsi
havainnut, että vastavuoroisissa risteyksissä havaittava eroavaisuus
hedelmöittymisen helppouteen nähden on pienemmässä määrässä tuiki
yleistä. Hän on havainnut sitä aivan läheisiä sukulaismuotojakin
risteytettäissä (kuten Mathiola annua ja M. glabra), joita useat
kasvientutkijat pitävät ainoastaan muunnoksina. Merkillepantava on
myöskin, että vaikka sekasikiöt, joita on saatu vastavuoroisilla
risteytyksillä (jolloin ne tietysti ovat syntyneet aivan samoista
lajeista, siten että toista lajia on ensin käytetty isänä ja sitten
äitinä) harvoin eroavat ulkonaisilta ominaisuuksiltaan, ne kumminkin
tavallisesti jonkun verran eroavat hedelmällisyydeltään, jopa joskus
suurestikin.
Voisin mainita useita muitakin merkillisiä lakeja, jotka Gärtner on
pannut merkille. Niinpä eräillä lajeilla on huomattava kyky risteytyä
toisten lajien kanssa, kun taas toisilla saman suvun lajeilla on
huomattava kyky jättää ulkomuotonsa perinnöksi sekalajisille
jälkeläisilleen; mutta näiden molempien kykyjen ei suinkaan välttämättä
tarvitse käydä käsi kädessä. On olemassa eräitä sekasikiöitä, jotka
aina kovin muistuttavat jompaakumpaa vanhempaansa, sen sijaan että
niiden ulkomuoto, kuten tavallista on, olisi välimuoto kummastakin, ja
vaikka tällaiset sekasikiöt ulkonaisesti ovatkin kovin toisen puhtaan
kantalajin kaltaisia, ovat ne harvoilla poikkeuksilla perin
hedelmättömiä. Sellaisten sekasikiöiden joukossa, jotka tavallisesti
ovat rakenteeltaan molempien vanhempainsa välimuotoja, syntyy toisinaan
poikkeuksellisia ja abnormeja yksilöitä, jotka suuresti muistuttavat
jompaakumpaa vanhemmistaan. Nämä sekasikiöt ovat miltei aina aivan
hedelmättömiä, silloinkin kun muut saman siemenkodan siemenistä
kasvatetut kasvit ovat jotenkin hedelmällisiä.
Tarkastaessamme edellä mainittuja lakeja, jotka määräävät ensi
risteytysten ja sekasikiöiden hedelmällisyyttä, havaitsemme että kun
muodot, joita täytyy pitää selväpiirteisinä lajeina, risteytyvät, niin
niiden hedelmällisyys vaihtelee täydellisestä hedelmättömyydestä
täydelliseen hedelmällisyyteen, jopa muutamissa olosuhteissa tavallista
runsaampaankin hedelmällisyyteen; että niiden hedelmällisyys, paitsi
sitä että se on erittäin herkkä suotuisien ja epäsuotuisien elinehtojen
vaikutuksille, on luonnostaan muuntelevainen; ettei se suinkaan aina
ole yhtä suuri ensi risteytyksessä ja tästä risteytyksestä syntyneissä
sekasikiöissä; ettei sekasikiöiden hedelmällisyys ole missään suhteessa
niiden ja jommankumman vanhemman suurempaan tai pienempään ulkonaiseen
yhdennäköisyyteen; ja vihdoin, että kahden lajin välillä toimitetun
ensi risteytyksen helppous ei aina riipu niiden systematisesta
sukulaisuudesta tai niiden ulkonaisesta yhdennäköisyydestä.
Viimemainittu seikka käy selvästi ilmi samojen lajien kesken
toimitettujen vastavuoroisten risteytysten tuloksista, sillä yleensä on
jonkunverran erotusta siinä, kumpaa lajia käytetään isänä ja kumpaa
äitinä, ja toisinaan on risteytyksen aikaansaamisen helppoudessa suuri
erotus. Sitäpaitsi vastavuoroisesta risteytyksestä syntyneiden
sekasikiöiden hedelmällisyys usein eroaa.
Ilmaisevatko nämä monimutkaiset ja omituiset lait nyt sitä, että
lajeille on varta vasten annettu hedelmättömyyden lahja, jotta niiden
toisiinsa-sekaantuminen luonnossa estyisi? En sitä usko. Sillä miksi
olisi hedelmättömyys niin äärettömän eriasteista eri lajeja
risteytettäessä, joille kaikille luulisi olevan yhtä tärkeätä,
että niiden toisiinsa-sekaantuminen tulisi estetyksi? Miksi
hedelmällisyysaste olisi luonnostaan muuntelevainen saman lajin
yksilöissä? Miksi muutamat lajit risteytyvät helposti ja kumminkin
tuottavat hedelmättömiä jälkeläisiä ja miksi toiset lajit risteytyvät
äärettömän vastahakoisesti ja kumminkin tuottavat varsin hedelmällisiä
jälkeläisiä? Miksi samojen lajien vastavuoroisten risteytysten tulokset
usein niin suuresti erkanevat? Miksi, voidaan myöskin kysyä, on
sallittu syntyä sekasikiöitä? Tuntuisi kummalliselta, että lajeille
olisi suotu erityinen kyky tuottaa sekasikiö-jälkeläisiä, ja että
näiden jatkuva lisääntyminen sitten olisi tahdottu ehkäistä suuremmalla
tai pienemmällä hedelmättömyydellä, joka ei ole missään tarkassa
suhteessa vanhempien ensi risteytymisen helppouteen.
Mainitut säännöt ja tosiasiat näyttävätkin minusta päinvastoin selvästi
osottavan, että sekä ensi risteytymisten että sekasikiöiden
hedelmättömyys on yksinkertaisesti jotakin satunnaista eli niiden
siitoselimistössä piilevistä tuntemattomista syistä johtuvaa; ovathan
näet eroavaisuudet niin erikoista ja rajotettua laatua, että
vastavuoroisten risteytysten tapahtuessa toisen lajin urospuolinen
sukupuoliaines usein esteettömästi vaikuttaa toisen naaraspuolisen
sukupuoliainekseen, mutta ei päinvastoin. Lienee paikallaan hieman
tarkemmin esimerkillä selittää, mitä tarkotan sillä, että
hedelmällisyys on muista asianhaaroista riippuva satunnainen ilmiö,
eikä mikään varta vasten luotu ominaisuus. Koska kasvilajin kyvyllä
oksastamisen avulla liittyä toiseen ei ole mitään merkitystä sen
menestykselle luonnontilassa, ei kukaan olettane että tämä kyky olisi
erikoisesti sille annettu ominaisuus, vaan kaikki myöntänevät sen
satunnaiseksi ominaisuudeksi, joka riippuu kummallekin kyseessä
olevalle kasville ominaisista kasvunlaeista. Välistä voimme havaita
syyn, miksi ei jokin puu tahdo liittyä toiseen; syynä on milloin
kasvunnopeuden, milloin puuaineen kovuuden, milloin taas
mahlanjuoksuajan tai mahlan laadun eroavaisuus j.n.e. Mutta hyvin
monesti emme voi havaita minkäänlaista syytä. Suuri eroavaisuus
kummankin kasvin ko'ossa tai se, että toinen on puu-, toinen
ruohokasvi, tai että kasvit ovat mukautuneet aivan erilaisiin
ilmastoihin, ei aina estä oksastamista. Samoinkuin sekasiitoksen,
riippuu oksastamisenkin menestyminen lajien systematisesta
sukulaisuudesta, sillä kukaan ei vielä ole kyennyt oksastamaan puuta
johonkin eri heimoon kuuluvaan puuhun; sitävastoin voidaan läheisiä
sukulaislajeja ja saman lajin muunnoksia yleensä, joskaan ei
poikkeuksetta, helposti liittää toisiinsa oksastamalla. Mutta
oksastamisen, yhtä vähän kuin sekasiitoksenkaan, menestyminen ei
suinkaan ehdottomasti riipu systematisesta sukulaisuudesta. Vaikkakin
monia saman heimon sukuja on oksastamalla liitetty toisiinsa,
eivät useinkaan jotkut muut samaan sukuun kuuluvat lajit tahdo
oksastua toisiinsa. Päärynäpuun vesan voi paljon helpommin
oksastaa kuitteni-puuhun, joka luetaan erityiseksi suvuksi, kuin
omenapuuhun, joka on saman suvun laji kuin päärynä. Sitäpaitsi eri
päärynämuunnoksista toiset oksastuvat helpommin kuittenipuuhun kuin
toiset ja samoin myös eri aprikoosi- ja persikkamuunnoksista toiset
helpommin liittyvät eräisiin luumumuunnoksiin kuin toiset.
Samoinkuin Gärtner havaitsi samojen kahden lajin yksilöissä
synnynnäistä eroavaisuutta, mitä risteytymishelppouteen tuli, samoin
arvelee Sageret kahden lajin eri yksilöiden eroavan toisistaan
oksastamisen helppouteen nähden. Ja kuten vastavuoroisissa
risteytyksissä risteyttämisen helppous ei suinkaan ole aina yhtä suuri,
samoin on oksastamisenkin laita; niinpä ei esim. tavallista
karviaismarjapensasta voi oksastaa viinimarjapensaaseen, jotavastoin
jälkimäinen voidaan, joskin vaivoin, oksastaa edelliseen.
Olemme nähneet että siitoselimiltään epätäydellisesti kehittyneiden
sekasikiöiden hedelmättömyys ja kahden puhtaan lajin, joiden
siitoselimet ovat täydessä kunnossa, risteyttämisen vaikeus ovat kaksi
eri asiaa, mutta että kumminkin molemmat tapaukset suureksi osaksi ovat
rinnakkaiset. Jotakin samantapaista havaitsemme oksastamisessakin.
Thouin huomasi, että kolme Robinia-lajia, jotka tuottivat kasvaessaan
omilla juurillaan runsaasti siemeniä ja jotka jotenkin helposti
saatiin oksastetuiksi neljänteen lajiin, oksastettuina muuttuivat
hedelmättömiksi. Sitävastoin eräät Sorbus-lajit tuottivat muihin
lajeihin oksastettuina kaksi kertaa niin paljon hedelmiä kuin omilta
juuriltaan. Jälkimäinen seikka palauttaa mieleemme sen ennenmainitun
omituisen tapauksen, että Hippeastrum, Passiflora y.m. tuottavat paljon
runsaammin siemeniä hedelmöityttyään vieraiden lajien siitepölystä kuin
omasta siitepölystään.
Vaikkakin siis on olemassa selvä ja suuri erotus oksastetun vesan
kiinnikasvettumisessa toisen puun runkoon ja siitoksessa tapahtuvassa
siitepölyn ja siemenaiheen yhtymisessä, havaitsemme kumminkin eri
lajien oksastamisen ja risteyttämisen tuloksissa jonkinlaista
vastaavaisuutta. Ja samoinkuin meidän täytyy katsoa niiden omituisten
ja monimutkaisten lakien, jotka määräävät oksastamisen suhteellisen
helppouden tai vaikeuden, käyvän yhteen eri puiden kasvusystemissä
piilevien tuntemattomien eroavaisuuksien kanssa, samoin uskon niiden
vielä monimutkaisempien lakien, jotka määräävät ensi risteytysten
helppouden, perustuvan siitoselimistössä piileviin eroavaisuuksiin.
Kuten sopii odottaa, ovat nämä eroavaisuudet jonkinmoisessa suhteessa
"systematiseen sukulaisuuteen", jolla tahdotaan osottaa kaikenlaatuista
elollisten olentojen välistä yhtäläisyyttä tai erilaisuutta. Tosiasiat
eivät mitenkään todista sitä, että joko oksastamisen tai risteyttämisen
suurempi tai pienempi vaikeus olisi varta vasten annettu ominaisuus,
vaikkakin tämä vaikeus, mitä risteytykseen tulee, on yhtä
suurimerkityksellinen lajinomaisten muotojen pysyväisyydelle ja
vakaisuudelle kuin se oksastamiseen nähden on merkityksetön niiden
menestymiselle.