Wenn man die Glaukomstammbäume durchsieht, so findet man fast immer
einen Erbgang in ununterbrochener Linie. Es scheint also, daß jeder
mit der Anlage behaftete Mensch über kurz oder lang erkrankt. Das
Glaukom, besonders das entzündliche, findet sich meistens bei
psychopathischen Personen. Es gibt Familien, in denen es regelmäßig
mit konstitutioneller Verstimmung und Herzangst zusammen vorkommt,
ein Beispiel, wie von einer Erbeinheit verschiedene körperliche und
seelische Störungen abhängig sein können.
Dem Glaukom in gewisser Weise ähnlich ist der ebenfalls erbliche
~Hydrophthalmus~ („Wasserauge“), der auf dem Fehlen
des sogenannten Schlemmschen Kanals, durch den die innere
Augenflüssigkeit normalerweise ihren Abfluß findet, beruht. Infolge
dieses Mangels entsteht eine Stauung im Auge, durch welche dieses
so aufgetrieben wird, daß das Sehvermögen schon im Kindesalter
verloren geht.
Von dem Glaukom wie von manchen anderen erblichen Leiden ist behauptet
worden, daß die Erkrankung in den späteren Generationen in immer
früherem Lebensalter auftrete als bei den Vorfahren, von denen die
Anlage stammt. Man hat dafür auch wissenschaftlich klingende Ausdrücke
geprägt, nämlich „Antizipation“ oder „Anteposition“. Bei der Durchsicht
von Glaukomstammbäumen kann man in der Tat gewöhnlich bemerken, daß
die Vorfahren erst mit 40 oder 50 Jahren oder noch später erkrankten,
lebende Familienmitglieder dagegen schon mit 30 oder selbst 20 Jahren.
Die Ergebnisse der modernen Erblichkeitsforschung sprechen indessen
eindeutig gegen die Annahme, daß es sich dabei um eine biologisch
begründete Erscheinung handle; es dürfte vielmehr ein statistisches
Trugbild vorliegen. Da Blinde nur sehr selten heiraten, so kommen im
allgemeinen nur solche Personen mit Glaukomanlage zur Ehe, bei denen
die Krankheit erst in vorgerückterem Alter ausbricht. Die kranken
Stammeltern stellen also eine Auslese nach spätem Krankheitsausbruch
dar, während in der lebenden Generation umgekehrt gerade solche
Personen als krank befunden werden, bei denen das Leiden schon früh
ausbrach, während jene Geschwister, die erst später erkranken, eben
noch gesund befunden werden. So entsteht das Bild einer „Antizipation“,
ohne daß dem irgendeine biologische Grundlage zu entsprechen braucht.
Eine „Antizipation“ ist auch von jenen Formen erblicher Linsentrübung,
die erst im Laufe des Lebens sich entwickeln, behauptet worden. Jede
Linsentrübung, aus welchen Ursachen sie auch entstanden sein mag, wird
bekanntlich als ~Star~ (Katarakt) bezeichnet. Den gewöhnlichen
sogenannten Altersstar, der erst im vorgerückten Alter aufzutreten
pflegt, sah man bis in die neueste Zeit oft ausschließlich als Folge
des Alters an. Es gibt aber nicht wenige Leute von 80 Jahren und
darüber, welche keine Spur von Star aufweisen, während er bei andern
schon im mittleren Alter auftritt. Dabei können äußere Einflüsse wie
strahlende Hitze bei Feuerarbeitern die Starbildung begünstigen;
aber die gleiche Schädlichkeit wirkt bei dem einen viel schneller
und verderblicher als bei dem andern. Andererseits gibt es ganze
Starfamilien, wo die Linsentrübung schon im zweiten oder dritten
Jahrzehnt auftritt, ohne daß äußere Schädlichkeiten nachzuweisen sind.
Auch bei dem Altersstar dürfte daher mindestens die Anfälligkeit
erblich bedingt sein.
Sehr ausgesprochen ist die Erblichkeit bei den angeborenen Starformen,
von denen man eine ganze Anzahl unterschieden hat. Meist ist dabei
die Linse nicht vollständig, sondern nur teilweise getrübt, z. B.
nur der innerste Kern („Zentralstar“) oder nur eine Zone um den Kern
(„Schichtstar“). Die angeborenen Starformen verhalten sich großenteils
dominant.
[Illustration: Fig. 22.
Stammbaum einer Familie mit ~angeborenem Zentralstar~. Nach Nettleship
(Ausschnitt).]
In der gleichen Familie bleibt das Lebensalter des Auftretens ziemlich
streng gewahrt. Es ist nicht etwa so, daß der Altersstar früherer
Generationen bei den folgenden in Jugendstar und schließlich in
angeborenen überginge. Auch ist es natürlich für das Schicksal der
Kinder völlig gleichgültig, ob sie vor oder nach der Entwicklung der
Staranlage bei den Eltern geboren werden.
Angeborener Star ist eine der hauptsächlichsten Ursachen angeborener
Blindheit. Von den jugendlichen Blinden ist etwa ein Viertel
blind geboren; und die ~angeborene Blindheit~ ist fast immer
idiotypisch bedingt. Bei der erworbenen Blindheit dagegen überwiegen
äußere Ursachen (gonorrhoische Infektion der Augen bei der Geburt,
Verletzungen u. a.). Im ganzen gab es vor dem Kriege in Deutschland
etwa 30 000 Blinde, von denen immerhin mehrere Tausend ihr Gebrechen
krankhaften Erbanlagen verdankten.
Linsentrübung ist oft nur eine Teilerscheinung oder eine Folge
allgemeiner mit Stoffwechselstörung einhergehender Leiden.
Ziemlich häufig kommt sie bei der erblichen Zuckerkrankheit vor
(s. S. 203), auch bei chronischer Tetanie, einem schweren mit
Krämpfen einhergehenden Nervenleiden, bei der von ~Fleischer~
beschriebenen myotonischen Dystrophie (s. S. 222) sogar regelmäßig.
Der Zusammenhang von Augenleiden mit erblichen Allgemeinleiden ist
überhaupt sehr groß. Zu erwähnen ist das Vorstehen der Augen bei
der Basedowschen Krankheit („Glotzaugenkrankheit“, s. S. 195).
Bei der erblich bedingten Migräne findet sich oft ein sogenanntes
~Flimmerskotom~, das sich in der Regel als ein hin- und
hertanzender Fleck im Gesichtsfeld darstellt und das auch ohne
Migräne erblich vorkommen zu können scheint. Der Zusammenhang
erblicher Augenleiden und Allgemeinleiden ist ein Ausdruck davon,
daß jede Erbeinheit streng genommen auf die Gesamtheit der Anlagen
eines Organismus wirkt oder, was dasselbe ist, daß jedes Organ
in seinem Aufbau durch die Gesamtheit der Erbanlagen bedingt
ist, obwohl sich die Wirkung einer Erbeinheit vorwiegend nur an
einzelnen Organen zu äußern pflegt.
Auch für die Entstehung entzündlicher Augenleiden spielen
krankhafte Erbanlagen eine wesentliche Rolle. Das scheint z. B. für
die chronische Entzündung der Lidränder (Blepharitis ciliaris) und
für die chronische Tränensackeiterung (Dakryozystitis) zu gelten,
welche beide familienweise gehäuft vorkommen. Auch die Anfälligkeit
gegen den sogenannten Frühjahrskatarrh, der auf einer krankhaften
Empfindlichkeit der Augenbindehaut, gegen Sonnenlicht, und die
gegen den Heuschnupfen, der auf einer krankhaften Empfindlichkeit
gegen den Blütenstaub der Gräser beruht, dürfte idiotypisch
wenigstens mitbedingt sein.
Erwähnung verdient auch die erbliche Bedingtheit einer bösartigen
Geschwulst der Netzhaut, des ~Netzhautglioms~, welches sich im
frühen Kindesalter entwickelt und nach Zerstörung des befallenen Auges
schließlich zum Tode führt. In einer Familie wurden alle acht Kinder
davon befallen, in einer anderen alle vier, in einer dritten vier von
sieben.
Bei einer Reihe erblicher Leiden des Sehorgans ist ein krankhafter Bau
mit unsern Hilfsmitteln bisher überhaupt nicht zu erkennen, sondern die
Krankhaftigkeit äußert sich in diesen Fällen nur in gewissen Störungen
des Gesichtssinnes, insbesondere in dem Ausfall gewisser Funktionen.
In diese Gruppe gehört die sogenannte ~Nachtblindheit~ oder
~Hemeralopie~, von der zwei idiotypisch verschiedene Arten
bekannt sind. Beiden gemeinsam ist, daß die damit behafteten Personen
sich bei stärkerer Dämmerung nicht zurechtfinden können, während sie
bei Tage ebenso gut sehen wie andere. Durch den englischen Augenarzt
~Nettleship~ ist ein sehr großer Stammbaum über Nachtblindheit
bekannt geworden, der sich über zehn Generationen erstreckt und 2116
Personen erfaßt, von denen 135 nachtblind sind. Es ist der größte
Stammbaum, der bisher über ein erbliches Leiden bekannt geworden ist.
Von jeder dieser nachtblinden Personen läßt sich die krankhafte Anlage
in ununterbrochener Reihe zurückverfolgen bis auf den i. J. 1637 in
Vendemian bei Montpellier geborenen nachtblinden Metzger Nougaret.
Jedes nachtblinde Mitglied dieses Verwandtschaftskreises hat also
mindestens einen nachtblinden Elter; in einem Falle waren auch beide
Eltern nachtblind und hatten zwei nachtblinde Töchter. Wenn keiner der
Eltern nachtblind war, so waren ausnahmslos auch die Kinder frei von
dem Leiden. Die Anlage ist also dominant. Zur Veranschaulichung gebe
ich zwei Ausschnitte aus dem Stammbaum Nougaret.
[Illustration: Fig. 23.
Fig. 24.
Fig. 23 u. 24.
Familien mit ~dominanter Nachtblindheit~. (Ausschnitte aus dem
Stammbaum Nougaret nach ~Nettleship~.)]
In dem einen hier wiedergegebenen Teile des Stammbaumes sehen
wir die Mehrzahl der Mitglieder von dem Leiden befallen, in dem
zweiten nur eine Minderheit. Darin kommt aber kein biologisch
bedingter Unterschied zum Ausdruck. Nach dem Mendelschen Gesetz
wäre zu erwarten, daß im großen Durchschnitt die Hälfte der Kinder
nachtblind und die Hälfte normal seien. Ein einzelnes Kind hat also
die Wahrscheinlichkeit 1/2 nachtblind zu werden, und jedes seiner
Geschwister hat unabhängig davon dieselbe Wahrscheinlichkeit.
Folglich sind nach den Gesetzen der Wahrscheinlichkeit in einem
so ausgedehnten Verwandtschaftskreise neben Zweigen mit vielen
befallenen Mitgliedern auch solche mit wenigen zu erwarten. Die
beiden Stammbaumausschnitte werden mit Absicht so ausgewählt, um zu
zeigen, daß unter den Nachkommen eines Elternpaares die Mendelschen
Zahlenverhältnisse nicht zu stimmen brauchen, obwohl die Verteilung
der betreffenden Anlage im ganzen doch durchaus dem Mendelschen
Gesetze folgt.
Außer dieser dominanten Nachtblindheit gibt es noch eine andere Form,
die im Unterschied von jener regelmäßig mit Kurzsichtigkeit verbunden
ist. Von dieser Form sind mehrere Stammbäume bekannt, welche zeigen,
daß sie geschlechtsgebunden-rezessiv ist.
[Illustration: Fig. 25.
Stammbaum einer Familie, in der mit Kurzsichtigkeit verbundene
~Nachtblindheit geschlechtsgebunden-rezessiv~ erblich ist. Nach
~Cutler~.]
Dieser Stammbaum kann zugleich zur Veranschaulichung dienen, daß es
auch eine geschlechtsgebunden-rezessive Anlage zur Kurzsichtigkeit
gibt.
Man kann sich vorstellen, daß die soeben besprochene Art der
Nachtblindheit auf dem Fehlen einer Anlage im Geschlechtschromosom
beruht (vgl. S. 152), daß dagegen die dominante Nachtblindheit auf dem
Vorhandensein einer abnormen Anlage in irgendeinem andern Chromosom
beruhe, durch welche die Entwicklung der Fähigkeit zum Sehen in der
Dämmerung gehemmt wird. Das Sehen bei tieferer Dämmerung geschieht
mit Hilfe anderer Netzhautelemente als das Sehen bei Tage. Dem
Tagessehen dienen die sogenannten Zäpfchen der Netzhaut, die auch die
Farbempfindungen vermitteln. Dem Sehen in tieferer Dämmerung dagegen
dienen die sogenannten Stäbchen der Netzhaut, welche fahle farblose
Bilder, wie wir sie von Mondscheinlandschaften kennen, vermitteln. Die
farbempfindlichen Stäbchen bedürfen zu ihrer Tätigkeit einer größeren
Lichtstärke; sie sind daher in der Dunkelheit ausgeschaltet.
[Illustration: Fig. 26.
Stammbaum einer Familie mit ~Tagblindheit~ („totaler Farbenblindheit“).
Nach ~Hessberg~.]
Es gibt nun ein erbliches Leiden, bei welchem im Gegensatz
zur Nachtblindheit gerade die Funktion des Zäpfchenapparates
ausgefallen ist. Die betreffenden Personen verfügen also nur über
jenen Teil des Gesichtssinnes, mittels dessen wir uns z. B. im
Mondschein zurechtfinden, der aber bei hellem Tageslicht durch
Blendung ausgeschaltet ist. Man nennt dieses Leiden daher in
England ~Tagblindheit~ oder bei uns (weniger treffend) totale
Farbenblindheit, weil mit der Zäpfchenfunktion auch jede Farbempfindung
ausfällt. Das Leiden ist rezessiv:
Wir sehen an diesem Stammbaum, wie aus einer Vetternehe, die ja
für das Homozygotwerden rezessiver Anlage von großer Bedeutung
ist, drei tagblinde Kinder hervorgehen. Natürlich ist es ein
verhältnismäßig seltener Zufall, daß unter 4 Kindern hier 3
Kranke sind, weil bei rezessiven Leiden die Wahrscheinlichkeit zu
erkranken bei Heterozygotie beider Eltern für jedes Kind nur 1/4
beträgt. Wir dürfen uns daher auch nicht wundern, daß in manchen
Familien unter einer größeren Zahl von Geschwistern nur ein
einziges mit einer rezessiven Erbkrankheit behaftet ist, wie das z.
B. folgender Stammbaum zeigt:
Ohne sonstige Erfahrungen über Tagblindheit und ohne eine gewisse
Kenntnis der Theorie der Vererbung würde man wohl kaum auf den
Gedanken kommen, daß ein derartig vereinzelter Fall in einer
Familie erblich bedingt sei. Manche Ärzte pflegen in Fällen wie
diesem, wo sowohl die Eltern als auch die Großeltern als auch
sämtliche 8 Geschwister des Leidenden gesund sind, selbst heute
noch zu schließen, daß „Heredität“ nicht vorliege.
[Illustration: Fig. 27.
Stammbaum einer Familie mit einem ~tagblinden~ („total farbenblinden“)
Mitglied. Nach ~Lutz~.]
Der farbenempfindende Zäpfchenapparat des Auges, welcher bei
der Tagblindheit völlig funktionsuntüchtig ist, verliert bei
anderen Störungen der Erbmasse seine Funktion nur teilweise. Die
Blauempfindung wird durch andere Elemente vermittelt als die
Grünempfindung oder die Rotempfindung. Durch Ausfall einzelner
dieser Elemente entsteht partielle Farbenblindheit. Recht häufig ist
besonders ~Rotgrünblindheit~ (Dichromasie), mit der etwa 4%
aller Männer und 0,4% aller Frauen behaftet sind. Der Erbgang ist
geschlechtsgebunden-rezessiv.
[Illustration: Fig. 28.