rot normal
3/16
ein Teil (Nr. 1) bleibt konstant rot normal, zwei Teile (Nr.
2, 5) spalten in 3 rot normal: 1 rot pelorisch.
blaßrot normal
6/16
zwei Teile (Nr. 3, 9) spalten in 1/4 elfenbein normal, 2/4
blaßrot normal, 1/4 rot normal, vier Teile (Nr. 4, 7, 10, 13)
spalten genau wie der ursprüngliche Bastard weiterhin auf in:
3/16 rot normal, 6/16 blaßrot normal, 1/16 rot pelorisch, 2/16
blaßrot pelorisch, 3/16 elfenbein normal, 1/16 elfenbein
pelorisch.
rot pelorisch
1/16
weiterhin völlig konstant.
blaßrot pelorisch
2/16
spalten auf in 1/4 elfenbein pelorisch, 3/4 blaßrot pelorisch,
1/4 rot pelorisch.
elfenb. normal
3/16
zwei Teile (Nr. 12, 15) spalten weiterhin in 1/4 elfenbein
pelorisch: 3/4 elfenbein normal, ein Teil (Nr. 11) bleibt
konstant.
elfenb. pelor.
1/16
bleibt konstant.
Wir sehen also, daß die verschiedenen Merkmale, durch welche die beiden
ursprünglich gekreuzten Rassen sich unterscheiden, ganz unabhängig
voneinander auf die Geschlechtszellen des Bastardes verteilt werden.
Eine Kreuzung, die der eben besprochenen in jeder Hinsicht entspricht,
bei der nur in ~beiden~ Merkmalen ~äußerlich völlige Dominanz~
vorliegt, ist in Fig. 8 dargestellt. Die Kreuzung einer glatthaarigen
schwarzen Meerschweinchenrasse mit einer andern rauhhaarigen weißen
Rasse gibt in F_{1} rauhhaarige schwarze Tiere und in F_{2} treten
viererlei verschiedene Tiere auf, schwarze rauhhaarige, weiße
rauhhaarige, schwarze glatthaarige und weiße glatthaarige im Verhältnis
9:3:3:1.
[Illustration: Fig. 8.
Kreuzung einer schwarzen glatthaarigen Meerschweinchenrasse mit einer
weißen, struppigen. Die F_{1}-Tiere sind schwarz, struppig und in der
F_{2}-Generation treten schwarze struppige, schwarze glatte, weiße
struppige und weiße glatte Tiere im Verhältnis 9:3:3:1 auf.]
Man kann nun auch Rassen kreuzen, die in noch mehr Merkmalen
verschieden sind. Wir können etwa kreuzen ein elfenbeinfarbiges
normales hochwüchsiges Löwenmaul mit einem roten pelorischen
niedrigwüchsigen. F_{1} ist dann rot normal und hoch. Es dominiert
hoher Wuchs ziemlich weitgehend über niedrigen Wuchs. Bezeichnen wir
eine Geschlechtszelle, welche das Merkmal „hoher Wuchs“ überträgt, mit
#X# und eine, welche das Merkmal „niedriger Wuchs“ überträgt, mit #x#,
und behalten wir für Form und Farbe die früheren Bezeichnungen bei, so
ist die „Formel“ der elfenbeinfarbigen normalen hohen Rasse #ff EE XX#
und die der roten pelorischen niedrigen #FF ee xx#. Der Bastard ist
dann #EeFf Xx# und bildet ~achterlei~ verschiedene Geschlechtszellen
aus, nämlich: #FEX#, #FEx#, #FeX#, #Fex#, #fEX#, #fEx#, #feX#, #fex#,
zwischen denen #64# verschiedene Vereinigungen möglich sind. Äußerlich
verschieden sind auch hier nicht alle 64 Kombinationen, sondern,
wenn wir die Unterschiede zwischen den Homo- und Heterozygoten außer
acht lassen, finden wir in F_{2} achterlei verschiedene Pflanzen,
nämlich: #1.# rot normal hoch (27), #2.# rot normal niedrig (9),
#3.# rot pelorisch niedrig (9), #4.# rot pelorisch hoch (9), #5.#
elfenbein normal hoch (3), #6.# elfenbein normal niedrig (3), #7.#
elfenbein pelorisch hoch (3), #8.# elfenbein pelorisch niedrig (1).
Das Zahlenverhältnis, in dem in F_{2} diese verschiedenen Pflanzen
auftreten, ist überall in () beigefügt. Jeder von diesen Typen kann,
homozygotisch gezüchtet werden, es ist also leicht möglich, durch
eine einzige solche Rassenkreuzung eine ganze Reihe ~neuer~ Rassen zu
erhalten, die freilich im Grunde genommen alle nur neue ~Kombinationen~
der sich unabhängig voneinander vererbenden Unterschiede zwischen
den Ausgangsrassen sind. Kreuzen wir Rassen, die sich in noch mehr
Merkmalen unterscheiden, dann gelten dieselben Gesetzmäßigkeiten
weiter. Was für Zahlenverhältnisse dabei auftreten, und welche
allgemeine Formel für n-Merkmale aufgestellt werden kann, zeigt die
nebenstehende Tabelle (S. 35).
Mit der zunehmenden Zahl von selbständig sich vererbenden Unterschieden
zwischen zwei gekreuzten Rassen wird demnach die Zusammensetzung der
F_{2}-Generation rasch ganz ungemein kompliziert. Zeigen z. B. zwei
Rassen sieben selbständige Unterschiede, so treten in F_{2} schon 2^7
= 128 äußerlich verschiedene Sorten von Individuen auf.
====================================================================
Zahl der Unterschiede der P_{1}-Individuen
|
|Zahl der ~verschiedenen~ Arten von Geschlechtszellen, welche in
| F_{1} gebildet werden
| |
| |Zahl der möglichen Kombinationen der Geschlechtszellen
| | |
| | |Höchstzahl d. äußerlich verschiedenen Kategorien von
| | | F_{2}-Individuen, wenn überall völlige Dominanz
| | | vorliegt
| | | |
| | | |Die ~äußerlich~ verschiedenen Sorten von F_{2}-
| | | | Individue nsind, wenn überall völlige Dominanz
| | | | vorliegt, vertreten durch Individuenzahlen
| | | | welche zueinander in den folgenden
| | | | Verhältnissen stehen. (Hängt ~eine~ äußerlich
| | | | sichtbare Eigenschaft von ~mehreren~
| | | | heterozygotisch vorkommenden Faktoren ab, dann
| | | | treten hier abweichende, allerdings aus den
| | | | nachstehend genannten ableitbare Zahlenreihen
| | | | auf.)
==+====+=====+====+=================================================
1 | | | |
|2^1 | | |
|= 2 | | |
| |(2^1)^2 |
| | = 4 |
| | |2^1 |
| | |= 2 |
| | | | 3 : 1
| | | | --- ---
| | | | | |
| | | | 1 1
--+----+-----+----+-------------------------------------------------
4 | | | |
|2^4 | | |
|= 16| | |
| |(2^4)^2 |
| | = 256 |
| | |2^4 |
| | |= 16|
| | | | 81:27:27:27:27:9:9:9:9:9:9:3:3:3:3:1
| | | | -- ----------- ----------- ------- -
| | | | | | | | |
| | | | 1 4 6 4 1
--+----+-----+----+-------------------------------------------------
n | | | |
|2^n | | |
| |(2^n)^2 |
| | | |
| | |2^n |
| | | |
| | | |3^n:3^{n-1}:3^{n-1}:3^{n-1}...:3^{n-2}:3^{n-2}:
| | | | 3^{n-2}...usw.
| | | |-------------------------------------------------
| | | | | | |
| | | | 1 .. _usw. = Koefficienten d. Binoms (a+a)n_ .. 1
Auch zahlreiche Kreuzungsergebnisse, die zunächst sich durchaus nicht
den Spaltungsgesetzen zu fügen schienen, sind bei näherer Untersuchung
doch als völlig mit ihnen in Einklang stehend erkannt worden. Freilich
sind dabei sehr viele Verwickelungen der Spaltungserscheinungen
bekannt geworden, welche das Verständnis einer Kreuzung oft sehr
erschweren können. Die wichtigste ist die, daß eine scheinbar
einheitliche Eigenschaft immer abhängt von mehreren selbständig
mendelnden „Faktoren“. Es kann z. B. die braune Farbe in den Federn
eines Vogels dadurch zustande kommen, daß ein farbloses Chromogen
durch die Einwirkung eines Enzyms erst die braune Farbe erhält.
„Fähigkeit zur Bildung des Enzyms“ und „Fähigkeit zur Bildung des
Chromogens“ können aber ~selbständig~ sich vererbende und ~jede
für sich unabhängig~ mendelnde Eigenschaften sein. Es kann z. B.
~einer~ weißen Hühnerrasse die Fähigkeit zur Enzymbildung fehlen,
während die Fähigkeit zur Chromogenbildung vorhanden ist. Einer
~anderen~ weißen Rasse kann die Fähigkeit zur Chromogenbildung
fehlen bei Vorhandensein der Fähigkeit zur Enzymbildung. Kreuzt man
zwei derartige, ~aus verschiedenen Ursachen weiße~ Rassen, so
werden Bastarde entstehen, die von dem einen Elter her die Fähigkeit
zur Enzymbildung, vom anderen die Fähigkeit zur Chromogenbildung ererbt
haben, und die demnach durch „Bastardatavismus“ ~gefärbtes~
Gefieder haben, und die weiterhin bei Paarung untereinander aufspalten
müssen in neun Teile gefärbte und sieben Teile weiße Nachkommen.
Wenn wir mit irgendeiner Pflanze oder irgendeinem Tier zahlreiche
Kreuzungsversuche durchführen, dann kommen wir rasch dazu, eine gewisse
Anzahl solcher Erbfaktoren festzustellen, und dabei zeigt sich immer
wieder, ~daß der scheinbar unübersehbaren großen Zahl von Sorten-
und Rassenunterschieden innerhalb einer~ „~Art~“ #immer nur
wieder andere Kombinationen# ~einer verhältnismäßigen kleinen
Zahl mendelnder Unterschiede zugrunde liegen~. Das ist wohl am
leichtesten an dem Beispiel der ~Kaninchen~ zu zeigen. Die
wichtigsten und am häufigsten vorkommenden Farbenrassen lassen sich
hier auf folgende Unterschiede zurückführen: