Diese Erscheinung, daß viele Bastarde äußerlich von dem einer
Elter nicht zu unterscheiden sind, bezeichnet man mit dem Wort
~Dominanz~. Man sagt, das eine Merkmal, hier etwa die „Fähigkeit
zur Bildung schwarzer Haarfarbe“ dominiere über das andere Merkmal,
über das Fehlen dieser Fähigkeit und dieses letztere Merkmal sei
rezessiv gegen das erstere. Man hat dieser Dominanzerscheinung, die
durchaus keine allgemeine Regel ist, vielfach übertrieben große
Bedeutung zugeschrieben, von einer Dominanzregel gesprochen. Das ist
ganz verkehrt, eine irgendwie allgemeingültige Dominanzregel gibt es
nicht, und sehr häufig kann man bei ganz genauem Zusehen auch bei
~scheinbar~ völliger Dominanz die Homozygoten doch noch von den
Heterozygoten unterscheiden.
Es kommt auch vor, daß die Dominanz einer Eigenschaft je nach dem Alter
der Bastarde verschieden ausgesprochen ist.
Genau die gleichen Gesetze gelten entsprechend, auch wenn wir Rassen
kreuzen, die sich in mehr als einem Merkmal unterscheiden, wenn wir
also nicht bloß „Monohybriden“ sondern „Di-, Tri- und Polyhybriden“
erzeugen. Betrachten wir auch hier wieder einen ganz einfachen Fall.
Wir kreuzen eine rote pelorische Löwenmaulrasse (Fig. 7a) mit einer
normalblütigen elfenbeinfarbigen (Fig. 7b), der Bastard ist blaßrot und
hat völlig normale Blütenform, nur die Oberlippe ist etwas kleiner als
bei den homozygotisch normalen Pflanzen. Wir haben also hier einen Fall
fast völliger Dominanz der normalen Blütenform über die pelorische,
während in der Farbe der Bastard ungefähr eine Mittelstellung
einnimmt. Die durch Selbstbefruchtung eines solchen Bastards gewonnene
F_{2}-Generation (Fig. 7d-g) besteht aus sechs äußerlich verschiedenen
Gruppen von Pflanzen nämlich aus:
roten normalen (3) | blaßroten pelorischen (2)
blaßroten normalen (6) | elfenbeinfarbigen normalen (3)
roten pelorischen (1) | " pelorischen (1)
Die Zahlenverhältnisse, in denen diese verschiedenen Kategorien
auftreten, sind in () beigefügt. Wie auf Grund der Spaltungsgesetze
diese Kategorien und diese Verhältniszahlen zustande kommen, leiten
wir in ähnlicher Weise ab, wie in dem zuerst besprochenen Beispiel:
Eine Geschlechtszelle oder, wie man in der Vererbungsliteratur
meistens sagt, einen ~Gameten~ der normalen elfenbeinfarbigen
Rasse bezeichnen wir mit #fE#, eine Geschlechtszelle der roten
pelorischen Rasse mit #Fe#. Dabei bedeute:
#F# Fähigkeit zur Bildung #f# Fehlen dieser Fähigkeit, d. h. der so
roter Blütenfarbe bezeichnete Gamet überträgt
elfenbein Blütenfarbe
#E# Fähigkeit zur Bildung #e# Fehlen dieser Fähigkeit, d. h. dieser
normaler Blüten Gamet überträgt, pelorische
Blütenform.
Die aus der Vereinigung zweier Geschlechtszellen #F e# (rote
Blütenfarbe, pelorische Blüten) entstandene eine P_{1}-Pflanze bekommt
also die Erbformel #FF ee#.
Die aus der Vereinigung zweier Geschlechtszellen #f E#
(elfenbeinfarbige normale Blüte) entstandene andere P_{1}-Pflanze hat
dann die Formel #ff EE#.
Der Bastard hat dementsprechend die Formel #Ff Ee#. Wenn dieser
Bastard geschlechtsreif wird, bildet er nach der Mendelschen Theorie
~viererlei~ verschiedene Geschlechtszellen aus, nämlich
#F E#, die rote Farbe und normale Form übertragen
#F e#, " " " " pelorische " "
#f E#, " elfenbein " " normale " "
#f e#, " " " " pelorische " "
Diese viererlei verschiedenen Geschlechtszellen werden in gleicher Zahl
gebildet.
Wenn wir einen solchen Bastard #Ff Ee# mit sich selbst oder wenn
wir mehrere solcher Bastarde untereinander befruchten, dann können sich
die vier Arten von Eizellen mit den vier Arten von Pollenkörnern in
#16# verschiedenen Kombinationen vereinen, nämlich:
1. eine Eizelle #FE# kann treffen ein Pollenkorn #FE# und gibt eine
rote normale
Pflanze #FFEE#.
2. " " #FE# " " " " #Fe# und gibt eine
rote normale
Pflanze #FFEe#.
3. " " #FE# " " " " #fE# und gibt eine
blaßrote normale
Pflanze #FfEE#.
4. " " #FE# " " " " #fe# und gibt eine
blaßrote normale
Pflanze #FfEe#.
5. " " #Fe# " " " " #FE# und gibt eine
rote normale
Pflanze #FFEe#.
6. " " #Fe# " " " " #Fe# u. gibt eine
rote pelorische
Pflanze #FFee#.
7. " " #Fe# " " " " #fE# und gibt eine
blaßrote normale
Pflanze #FfEe#.
8. " " #Fe# " " " " #fe# und gibt eine
blaßrote pelorische
Pflanze #Ffee#.
9. eine Eizelle #fE# kann treffen ein Pollenkorn #FE# und gibt eine
blaßrote normale
Pflanze #FfEE#.
10. " " #fE# " " " " #Fe# und gibt eine
blaßrote normale
Pflanze #FfEe#.
11. " " #fE# " " " " #fE# und gibt eine
elfenbeinfarbige
normale Pflanze
#ffEE#.
12. " " #fE# " " " " #fe# und gibt eine
elfenbeinfarbige
normale Pflanze
#ffEe#.
13. " " #fe# " " " " #FE# und gibt eine
blaßrote normale
Pflanze #FfEe#.
14. " " #fe# " " " " #Fe# und gibt eine
blaßrote pelorische
Pflanze #Ffee#.
15. " " #fe# " " " " #fE# und gibt eine
elfenbeinfarbige
normale Pflanze
#ffEe#.
16. " " #fe# " " " " #fe# und gibt eine
elfenbeinfarbige
pelorische Pflanze
#ffee#.
Ein Blick auf die Übersicht zeigt, daß von den 16 möglichen
Vereinigungen ~drei~ (1, 2, 5) Pflanzen mit roten normalen Blüten,
~sechs~ (3, 4, 7, 9, 10, 13) Pflanzen mit blaßroten Blüten
~eine~ (6) Pflanze mit roten pelorischen Blüten, ~zwei~ (8,
14) Pflanzen mit blaßroten pelorischen Blüten, ~drei~ (11, 12,
15) Pflanzen mit elfenbeinfarbigen normalen Blüten, ~eine~ (16)
Pflanze mit elfenbeinfarbigen pelorischen Blüten ergeben müssen.
Wir werden demnach in F_{2} dieser Kreuzung die 6 verschiedenen
Pflanzen: „rot normal“, „blaßrot normal“, „rot pelorisch“, „blaßrot
pelorisch“, „elfenbein normal“ und „elfenbein pelorisch“ im Verhältnis
3:6:1:2:3:1 auffinden müssen. Zählt man rot und blaßrot zusammen,[A]
so ergibt sich das Verhältnis 9:3:3:1. Die in Versuchen gefundenen
Zahlen stehen damit gut in Einklang, eine solche Kreuzung hat z. B. die
folgende F_{2}-Generation ergeben:
Rot normal #39#, blaßrot normal #94#, rot pelorisch
#15#, blaßrot pelorisch #28#, elfenbein normal #45#,
elfenbein pelorisch #13#.
Auf Grund der Theorie ist ferner zu erwarten, daß je ~ein Drittel~
der normal blühenden Kategorien eine ausschließlich normal blühende
Nachkommenschaft haben wird, nämlich alle Pflanzen, die #EE#
enthalten (Nr. 1, 3, 9, 11), ferner werden wir erwarten müssen, daß
~je zwei Drittel~ davon, nämlich alle, welche #Ee# enthalten
(Nr. 2, 4, 5, 7, 10, 12, 13, 15), weiterhin aufspalten müssen in
normale und pelorische Nachkommen, ebenso ist zu erwarten, daß alle
roten #FF#-Pflanzen nur rote Nachkommen haben werden, daß
dagegen alle blaßroten #Ff#-Pflanzen in der nächsten Generation
eine Spaltung in rote, blaßrote, elfenbeinfarbige Pflanzen zeigen
müssen. Auch diese theoretische Forderung zeigt sich in ~allen~
Versuchen erfüllt. In Form eines Stammbaumes ist dieser Versuch nebenan
dargestellt.
rot pelorisch × elfenbein normal #P^1#
blaßrot normal #^1F#