_A_ Ernährung gut _a_ Ernährung schlecht
_B_ genügend Sauerstoff _b_ nicht genügend Sauerstoff
_C_ günstige Belichtung _c_ zu grelles Licht
_D_ keine Schädigung durch _d_ zeitweilige Schädigung durch
Kälte Kälte
_E_ keine Schädigung durch _e_ zeitweilige Schädigung durch
Hitze Hitze
Auch wenn wir nur diese fünf voneinander unabhängige Faktoren in
Rechnung stellen, können die einzelnen Tiere einer Kultur schon sich
unter #32# verschiedenen Bedingungen entwickeln. Ein Tier, das
unter der ausschließlich günstigen Bedingung A B C D E aufwächst,
wird besonders groß, ein Tier, das unter der nur teilweise günstigen
Bedingung A b c D e aufwächst, das also zwar gut genährt ist, auch
nicht unter Kälte leidet, das aber durch Sauerstoffmangel, Hitze und zu
grelles Licht geschädigt wird, wird wesentlich kleiner sein. Nehmen wir
der Einfachheit halber an, daß jeweils ein fördernder Faktor ein Tier
um eine Längeneinheit größer werden lasse, so haben wir folgendes:
Mögliche Kombinationen der Maß der Vergrößerung, die ein
fünf voneinander unabhängigen unter dieser Kombination
Faktoren aufgewachsenes Tier erfährt
ABCDE 5
ABCDe 4
ABCdE 4
ABCde 3
ABcDE 4
ABcDe 3
ABcdE 3
ABcde 2
AbCDE 4
AbCDe 3
AbCdE 3
AbCde 2
AbcDE 3
AbcDe 2
AbcdE 2
Abcde 1
aBCDE 4
aBCDe 3
aBCdE 3
aBCde 2
aBcDE 3
aBcDe 2
aBcdE 2
aBcde 1
abCDE 3
abCDe 2
abCdE 2
abCde 1
abcDE 2
abcDe 1
abcdE 1
abcde 0
Alle diese 32 überhaupt möglichen Kombinationen haben die gleiche
Wahrscheinlichkeit, ~man kann also erwarten, daß von einer großen
Anzahl von Tieren eines Aquariums sich je 1/32 unter einer von diesen
Konstellationen entwickelt~. Nun geben aber, wie ein Blick auf die
Tabelle S. 8 zeigt:
#1# Kombination eine Vergrößerung um 5
#5# Kombinationen " " " 4
#10# " " " " 3
#10# " " " " 2
#5# " " " " 1
#1# Kombination " " " 0
Mit andern Worten wir werden erwarten müssen, daß von einer großen Zahl
von Tieren
1/32 eine Vergrößerung um +5
5/32 " " " +4
10/32 " " " +3
10/32 " " " +2
5/32 " " " +1
1/32 " " " +0
zeigen werden. In Form einer Kurve ergibt sich das in ~Fig. 2~
dargestellte Bild.
[Illustration: Fig. 2.]
Hätten wir in dem Beispiel statt 5 Faktoren eine größere Zahl, etwa 6
gewählt, so hätten wir die Zahlenreihe #1 6 15 20 15 6 1# erhalten und
jede beliebige größere Zahl von Faktoren würde ebenfalls Zahlenreihen
ergeben, die wie
1
1 2 1
1 3 3 1
1 4 6 4 1
1 5 10 10 5 1
usw. übereinstimmen mit den Koeffizientenwerten von (a+b)^n, d. h.
~der Gaußschen Wahrscheinlichkeitskurve entsprechen~.
~Die bezeichnende Form der Paravariationskurve rührt also nur daher,
daß sehr viele Faktoren ganz unabhängig voneinander die Paravariation
beeinflussen.~
[Illustration: Fig. 3.
Zwei Wurfgeschwister einer sonst sehr einheitlichen Schweinerasse.
Das Tier links nur gerade eben notdürftig, das Tier rechts reichlich
ernährt (nach S. v. Nathusius).]
Die Variationskurven, die man findet, wenn man statistisch irgendeine
Eigenschaft untersucht, zeigen zwar sehr häufig ein mehr oder weniger
getreues Spiegelbild der Zufallskurve, aber durchaus nicht immer. Es
gibt auch einschenkelige, mehrgipfelige u. a. Kurven. Das hängt damit
zusammen, daß durchaus nicht notwendigerweise die Änderung einer
Eigenschaft genau ~parallel~ den sich ändernden Bedingungen gehen
muß. Es würde aber zu weit führen näher auf diese Fragen einzugehen.
Wie auffällig große Verschiedenheiten zwischen erblich genau
gleichen Individuen zustande kommen, wie ungemein groß das Ausmaß
einer Paravariation sein kann, ist zwar für Pflanzen an sehr vielen
Versuchen festgestellt, für Tiere aber und vor allem für höhere Tiere
ist hierüber wenig zuverlässiges Material bekannt. Erblich ganz
einheitliches Material ist hier sehr schwer heranzuziehen, weil wegen
der Geschlechtstrennung Nachkommenschaft nur von ~zwei~ Individuen
erhalten werden kann. Ein sehr lehrreicher Versuch dieser Art mit
höheren Tieren ist in Figur 3 dargestellt.
[Illustration: Fig. 4.
Schematische Darstellung eines Auslese-Versuches innerhalb eines
Klons von _Paramaecium_. Das größte sowohl wie das kleinste Tier
der Ausgangskultur geben die gleiche Nachkommenschaft. Die gleich
großen Tiere sind innerhalb jeder Kultur übereinander gezeichnet zur
Darstellung der Häufigkeit der einzelnen Größenklassen.]
~Wenn ein Organismus durch den Einfluß der Umwelt, durch seine
„Peristase“, eine Paravariation erfährt, so wird dadurch sein
Idioplasma, seine erbliche Veranlagung im allgemeinen nicht
berührt.~ Wir greifen wohl, um das zu zeigen, am besten wieder auf
unser ~Paramaecium~beispiel zurück:
Ziehen wir von Paramaecium in einem Aquarium einen Klon heran, so sind
die Einzeltiere sehr verschieden groß, ~aber die kleinsten sowohl
wie die größten Tiere sind erblich, „idioplasmatisch“ trotzdem völlig
gleich~, sie haben beide die gleiche Nachkommenschaft, die wiederum
aus großen und aus kleinen Tieren besteht (Figur 4).
Auch wenn man eine solche Auslese nach „groß oder klein“ viele
Generationen lang durchführt, bleibt das Ergebnis das Gleiche, ~die
besondere Beschaffenheit des~ #Einzeltieres# ~wird~ #nicht# ~vererbt~,
#sondern jedes Tier dieser Sippe vererbt immer nur die ganz bestimmte,
charakteristische Modifizierbarkeit seiner Sippe#.
Man kann auch -- in einer etwas anderen Versuchsanordnung -- von
~einem~ Klon ein Tier in ein nährstoffreiches, ein anderes Tier in
ein nährstoffarmes Aquarium verbringen. Es werden dann in den beiden
Aquarien Schwärme entstehen, die ~sehr~ verschieden sind. Der
gutgenährte Schwarm wird im ~Durchschnitt~ größere Tiere aufweisen
als der schlecht genährte. Die beiden Schwärme werden sehr verschieden
sein, obwohl sie erblich gleich sind. Man kann diese Zuchten in den
beiden verschiedenen Aquarien eine lange Reihe von Generationen
fortsetzen, und wenn man dann aus der „fetten“ und aus der „mageren“
Zucht je ein Tier herausgreift, und diese beiden Tiere in ~ganz
gleich beschaffene~ Aquarien bringt, gehen aus beiden Schwärme
hervor, die ganz gleich beschaffen sind. Das Idioplasma des Klons
ist also durch diese sehr verschiedenartigen Kulturbedingungen nicht
verändert worden, so sehr verschieden auch die beiden Zuchten während
vieler Generationen waren.
Von ~Paramaecium caudatum~ lassen sich aus jedem Tümpel leicht
eine ganze Menge ~verschiedener~ Sippen herausfischen, jede davon
hat ihre eigene bestimmte Modifizierbarkeit, ~die sie ganz getreu
vererbt~, stellt einen ganz bestimmten #Idiotypus# dar.
* * * * *
Dies alles gilt ganz ~allgemein~, wie vielleicht am besten an
einem botanischen Beispiel gezeigt werden kann: Von der gewöhnlichen
chinesischen Primel -- der allbekannten Zierpflanze -- gibt es viele
Farbenrassen, unter anderm eine ~rote~ und eine ~weiße~,
die wir als ~Primula sinensis rubra~ und als ~Primula sinensis
alba~ bezeichnen wollen. Wie alle Eigenschaften unterliegt auch
die Blütenfarbe einer sehr starken Paravariation durch allerhand
Außeneinflüsse z. B. durch die Temperatur. Zieht man Pflanzen einer
einheitlichen „roten“ Sippe in einem warmen etwas schattigen
Gewächshaus von rund 35°C, so blühen sie ~weiß~, während die bei
etwa 10-15°C herangezogenen Geschwister rot sind. Nachkommen solcher im
Warmhaus weißblütig gewordener und von einer ~Primula sinensis~
#alba# ununterscheidbaren Pflanzen sind, wenn man sie unter den
normalen Verhältnissen, d. h. bei 10-15°C großzieht, ~rot~blütig.
Der erbliche, idioplasmatische Unterschied zwischen den beiden Rassen
ist also nicht der, daß die eine „weiße“, die andere „rote“ Blüten
hat, ~sondern, daß die beiden Sippen in verschiedener Weise auf die
Temperatur reagieren~.
~Paraffinum durum~ und ~Paraffinum liquidum~ unterscheiden
sich für den Laien dadurch, daß das eine bei gewöhnlicher Temperatur
eine feste weiße Masse, das andere eine ölartige Flüssigkeit ist. Führt
man aber die beiden Paraffinen bei einer Temperatur von 60°C vor, dann
kann man sie ebensowenig ~äußerlich~ unterscheiden, wie die beiden
Primelrassen im Warmhaus. Trotzdem sind natürlich die beiden erwärmten
und ~äußerlich~ ununterscheidbaren Paraffine ebenso verschieden,
wie die beiden Primelrassen im Warmhaus. Der Unterschied zwischen den
beiden Paraffinen ist eben der, daß sie ~verschiedene Schmelzpunkte
haben~, d. h. auf Temperatureinflüsse verschieden reagieren. ~So
wenig wie ein „Paraffinum durum“, das man auf 60° erwärmt, nun dadurch
einen niedrigeren Schmelzpunkt bekommt, d. h. zu „Paraffinum liquidum“
wird, ebensowenig wird eine im Warmhaus weiß blühende~ #Primula
sinensis rubra# ~zu einer~ #Primula sinensis alba#.
~Erblicher, eine Sippe bezeichnender Unterschied ist~, um es
noch einmal zu betonen, ~nicht eine bestimmte Ausbildung eines
Merkmals, sondern immer nur eine bestimmte „Reaktionsweise“~. Wie
ein Organismus aussieht, hängt also immer ab, von ~zwei Dingen~:
~erstens~ von seiner ererbten Reaktionsweise oder man kann auch
sagen von seiner idioplasmatischen Beschaffenheit und ~zweitens~
von seiner Peristase, d. h. von den Außeneinflüssen, denen ~er~
gerade während seiner Entwicklung unterworfen war.
Es ist ganz merkwürdig, wie viele unklare Vorstellungen hierüber
verbreitet sind.
Die Auffassung, als ob die ~Veränderung, die Paravariation einer
Außeneigenschaft~ etwa der Farbe der Primel, auch die ~erbliche
Reaktionsweise~ der Sippe ohne weiteres ändere, spukt auf Grund
falsch gedeuteter Beobachtungen unter dem Schlagwort von der
„~Vererbung erworbener Eigenschaften~“ noch immer in vielen Köpfen.
Hier hilft nur eine völlig klare Begriffsbestimmung. Vererbbare
Eigenschaft ist immer nur „vererbbare bestimmte Reaktionsweise“ auf
Außeneinflüsse. Das Entstehen einer neuen Eigenschaft beruht also
darauf, ~daß diese frühere Reaktionsweise verändert wird~. Wenn
man ein Paraffinum durum nicht bloß auf 60° erwärmt, d. h. nicht
bloß schmilzt, sondern es etwa unter Druck sehr hohen Temperaturen
aussetzt, dann ändert sich seine ~chemische Konstitution~,
es kann dann aus ihm unter Umständen ein Paraffin mit niedrigerem
Schmelzpunkte entstehen. Ganz entsprechend kann auch durch irgendwelche
außergewöhnliche Einwirkung etwa Radiumbestrahlung, Dauerkultur bei
eben noch ertragener hoher Temperatur u. ä. aus einer ~Primula
sinensis rubra~ eine Nachkommenschaft entstehen, die ~anders als
die Ausgangsrasse~ mit ihrer Blütenfarbe auf die Temperatur reagiert.
Ebenso wie aber eine durch Veränderung der chemischen Konstitution und
~Schmelzpunkterniedrigung~ bewirkt Verflüssigung eines Paraffinum
durum etwas ganz anderes ist, als ein bloßes ~Schmelzen~, ebenso
ist auch die Entstehung einer solchen ~neuen Primelrasse~
grundsätzlich ganz etwas anderes, als die durch Kultur im Warmhaus
erzielte einfache Paravariation.
Man bezeichnet, wie wir schon vorhin gehört haben, eine Veränderung
dieser letzteren Art, als ~Idiovariation~ oder mit einem älteren
Fachausdruck als Mutation.
Der Ausdruck „~Erwerbung einer neuen Eigenschaft~“ wird nun
aber leider noch immer von vielen Biologen ~für diese beiden ganz
verschiedenen Dinge angewendet~.
Wenn wir also zu der heiklen Frage nach der Vererbung erworbener
Eigenschaften Stellung nehmen wollen, werden wir sagen müssen:
Neu entstandene Eigenschaften, auch infolge irgendwelcher
Außeneinflüsse erzeugte Eigenschaften, ~die wirklich~ #neue#
~Eigenschaften in dem eben genannten Sinn sind~, sind erblich,
oder können doch erblich sein, dagegen entsteht dadurch, daß irgendein
Organismus eine Paravariation erleidet, durchaus nicht ohne weiteres
auch eine Idiovariation. Daß die Vorstellung so fest in vielen Köpfen
sitzt, eine ~Paravariation~ löse immer oder doch meist eine
mehr oder weniger ~gleichsinnige Idiovariation~ aus, rührt von
fehlerhaft angestellten Versuchen und von Fehlschlüssen her.
[Illustration: Fig. 5.
8 verschiedene Klone von _Paramaecium_. Die Linie X--X bezeichnet das
Mittel der Größe ~aller~ 8 Klone. Durch + ist für jeden einzelnen Klon
die mittlere Größe bezeichnet (nach Jennings).]
Die ~größte Fehlerquelle~ liegt in ~erblich uneinheitlichem
Versuchsmaterial~. Der Fehler liegt so nahe, und wird so oft
gemacht, daß er wohl auch hier an einem Beispiel besprochen
werden muß. Wie schon früher gesagt, gibt es von ~Paramaecium
caudatum~ eine Menge von verschiedenen Sippen, deren jede erblich
konstant ist. Eine Anzahl solcher Paramaecium-Sippen ist in Fig.
5 abgebildet. Für jede von diesen acht Sippen gilt die in Fig. 4
abgebildete Gesetzmäßigkeit: Jedes einzelne Individuum vererbt nicht
seine eigene Größe, sondern seinen ~Sippencharakter~. Wie ein
Blick auf die Figur 5 zeigt, greifen die Paravariations-Kurven der
verschiedenen Sippen übereinander. Wenn man also diese verschiedenen
~Paramaecium~-Sippen durcheinander im gleichen Aquarium hat,
dann findet man von ganz großen bis zu ganz kleinen Tieren ~eine
völlig fließende Reihe, man bemerkt nichts davon, daß in dem Aquarium
acht erblich verschiedene Sippen~ (Klone) ~sind~. Auch wenn
man das wüßte, könnte man einem beliebigen Einzeltier von mittlerer
Größe, ~gar nicht ansehen, zu welchem Klone es gehört~.
Tiere von dieser Größe kommen in allen acht Klonen vor. Daß zwei
Tiere „~paratypisch~“ gleich sind, sagt nicht, daß sie auch
„idiotypisch“ gleich seien. Macht man mit einem solchen Gemisch einen
Ausleseversuch, wie den in Figur 4 abgebildeten, greift man ~hier~
das kleinste und andererseits das größte Tier heraus, ~dann wird man
allerdings finden, daß das größte Tier eine im Durchschnitt größere
Nachkommenschaft hat, als das kleinste Tier~. Das größte Tier ist
eben, wie ein Blick auf Figur 5 zeigt, sicher ein Tier der zu oberst
abgebildeten Sippe und vererbt zwar nicht seine individuelle Größe,
~wohl aber seinen Sippencharakter~, d. h. es wird eine Nachzucht
geben, die durchschnittlich größer ist, als das Ausgangs~gemisch~.
Ganz entsprechend wird das kleinste Tier ein Tier der zu unterst
abgebildeten Sippe sein und ~deren~ durchschnittliche Kleinheit
weiter vererben. Wenn also hier die Auswahl von weit vom Durchschnitt
abweichenden Tieren ~eine Verschiebung der Durchschnittsgröße in der
Richtung der ausgeübten Auslese~ ergibt, so ist das kein Beweis
dafür, daß die Paravariation irgendwie erblich sei, sondern nur die
Folge davon, ~daß uneinheitliches Ausgangsmaterial vorlag~. Die
stark abweichenden Tiere vererben auch hier nicht eine erworbene
Paravariation, sondern nur ihren ~alt ererbten Sippencharakter~.
Diese Fehlerquelle spielt in der Literatur über Vererbung erworbener
Eigenschaften eine sehr verhängnisvolle Rolle.
Eine ~zweite Fehlerquelle~ in dieser Diskussion ist die, daß sehr
häufig Außeneinflüsse, die auf ein Individuum eingewirkt haben, auch
noch ~mehr oder weniger unmittelbar~ dessen ~Nachkommen~
beeinflussen.
Solche Nachwirkungen kann man sehr oft beobachten. Zieht man von
einer reinen Linie von Bohnen eine große Zahl von Pflanzen heran,
so sind die einzelnen Pflanzen je nach den Ernährungsverhältnissen
usw. ungleich groß und kräftig. Vererbt wird aber auch hier immer nur
der Sippencharakter, d. h. Auswahl von großen oder kleinen Pflanzen
~innerhalb~ einer solchen reinen Linie hat keine Veränderung der
durchschnittlichen Größe zur Folge.
Was für die in Figur 4 abgebildeten Paramaecien gilt, gilt auch für
diesen Bohnenversuch. Man kann nun aber eine Bohnenpflanze halb
verhungern und vertrocknen lassen, so daß sie gerade eben noch
einige runzelige und kleine Samen entwickelt. Die Samen werden dann
Keimpflanzen geben, die in der ersten Zeit ihrer Entwicklung, ~wo
sie nur von den von der Mutter mitbekommenen Vorräten leben~, sehr
schlecht ernährt sind. Sie entwickeln sich infolgedessen zu deutlich
schwächeren Bohnenpflanzen als die unter sonst gleichen Verhältnissen
großgezogenen Nachkommen einer nicht mißhandelten Pflanze der gleichen
Linie. Daß also hier keine „Vererbung der individuellen Paravariation“
der Mutterpflanze vorliegt, ist klar, es haben nur die ~gleichen
ungünstigen Ernährungsverhältnisse, welche die Mutter schon beeinflußt
haben, auch noch auf deren Kinder in ihrem ersten Entwicklungsstadium
eingewirkt~. Eine Generation später ist bei den Bohnen die
Nachwirkung ausgeglichen.
Sehr viel auffälliger sind ähnliche Nachwirkungen von Paravariationen
bei den höheren Tieren. Das ist verständlich, wenn man daran denkt,
daß zunächst bei allen lebend gebärenden Tieren die Embryonen
den ~wesentlichsten Teil ihrer Entwicklung im Mutterleibe
durchlaufen~. Ferner sind aber auch bei vielen Tieren schon
die Eier selbst quasi „vorgreifend“ sehr weit entwickelt, viele
Entwicklungsvorgänge sind schon eingeleitet, es sind bestimmte
„Organ-bildende Substanzen“, „Organ-bildende Bezirke“ im Eiplasma
ausgebildet. Es geht also auch hier ein großer Teil der Entwicklung im
Mutterleibe und damit auch unter dem Einfluß von Außen-Bedingungen vor
sich, die auf die ~Mutter~ einwirken.
Gerade diese Fehlerquelle hat eine große Rolle in den viel genannten
Versuchen von ~Kammerer~ gespielt, von denen auch nicht ein
einziger einigermaßen einwandsfrei ist.
~Alle~ Versuche über die Vererbbarkeit von Paravariationen,
in denen diese und alle anderen Fehlerquellen vermieden sind,
haben eindeutig das Ergebnis, daß eine solche Vererbung ~nicht
stattfindet~.
Es ist natürlich möglich, daß es einmal der Zufall fügt, daß eine
und dieselbe Ursache eine bestimmte Paravariation und auch eine
gleichsinnige Idiovariation auslöst, es wäre also z. B. möglich, daß
die Kultur einer ~Primula sinensis rubra~ in einem ~sehr~
warmen Gewächshaus sowohl eine Paravariation der Blüte hervorruft, wie
auch eine Veränderung des Idioplasmas bewirkt. Es ist auch möglich, daß
~zufällig~ einmal das Ergebnis dieser Idiovariation eine Rasse
ist, die auch bei niederer Temperatur weiße Blüten bildet. Bekannt ist
aber noch ~kein einziger~ Fall eines derartigen Zusammentreffens,
und daß die Wahrscheinlichkeit ~sehr klein~ ist, daß einmal dieser
Fall gefunden wird, ist wohl ohne weiteres klar. Jedenfalls ist gar
keine Rede davon, daß dieser Zusammenhang zwischen Paravariation und
Idiovariation häufig vorkäme oder gar die Regel sei!
Die vorstehenden Gesetzmäßigkeiten gelten für alle daraufhin
untersuchten Organismen. Wir müssen erwarten, daß auch der Mensch keine
Ausnahme macht. Auch nur einigermaßen sicheres Beobachtungsmaterial
hierüber gibt es aber für den Menschen nicht.
Daß auch die körperlichen und geistigen Eigenschaften eines fertig
entwickelten Menschen das Ergebnis zweier Dinge sind: erstens seiner
ererbten Veranlagung, d. h. seiner ererbten idioplasmatischen
Beschaffenheit und ~zweitens~ derjenigen Außeneinflüsse, wie Ernährung,
Erziehung usw., unter denen er sich gerade entwickelt hat, zeigen aber
alle Beobachtungen des täglichen Lebens. Daß klimatische Einflüsse im
weitesten Sinne des Wortes auch bei Menschen Paravariation auslösen,
ist mit größter Wahrscheinlichkeit anzunehmen. Daß die Menschen eines
Volkes, das zwar ein sehr buntes Rassengemisch darstellt, das aber
in einem bestimmten Gebiet zusammen wohnt, häufig so manche schwer
beschreibbare gemeinsame körperliche und geistige Eigenschaften
aufweisen, hängt wohl ~zum Teil~ hiermit zusammen.
Auch bei allen Untersuchungen über Vererbung bei Menschen müssen wir
uns immer darüber klar sein, daß ein Individuum nicht seine persönliche
Eigenschaftsausbildung vererbt, ~sondern seine selbst schon ererbte
Veranlagung~. Vererbt wird also z. B. nicht ein Leistenbruch, sondern
„eine gewisse Veranlagung einen Leistenbruch zu bekommen“. Ob ein
Mensch mit dieser Veranlagung den Leistenbruch auch wirklich bekommt,
hängt auch von ~anderen~ Faktoren ab. ~Für die weitere Vererbung ist
es aber ganz unwesentlich, ob ein solcher erblich belasteter Mensch
den Leistenbruch -- etwa infolge einer starken Anstrengung oder dgl.
bekommt oder nicht~. Auch ein ~äußerlich gesund~ gebliebener Mensch
vererbt die ~Anlage~ weiter. Bei erblicher Veranlagung zu einer
Krankheit, wo das Auftreten des Krankheitsbildes nur durch ein nicht
allzu häufiges Zusammentreffen von Außenbedingungen bewirkt wird, ist
es dem eben Gesagten entsprechend sehr schwierig, den Erbgang genau
zu verfolgen. Ist z. B. in einer Familie eine mäßige Veranlagung
zum Leistenbruch erblich, so werden nur die wenigen von den mit
diesem Erbübel behafteten Individuen, die irgendwelchen besonderen
~Anstrengungen~ oder dgl. sich aussetzen, auch wirklich einen
Leistenbruch bekommen. Man wird bei der Betrachtung eines Stammbaumes
einer solchen Familie sehr oft den Eindruck einer ganz unregelmäßigen
„launischen“ Vererbung bekommen, auch wenn es sich in Wirklichkeit um
eine sehr regelmäßige Vererbung handelt -- aber eben nicht um eine
Vererbung der persönlichen Beschaffenheit, sondern der „Anlage“.
Es muß ferner im Auge behalten werden, daß auch jeder Mensch einen sehr
großen Teil seiner Entwicklung im Mutterleibe durchmacht, und daß daher
Umwelts-Einflüsse, die auf die Mutter wirken, auch noch für die nächste
Generation folgenschwer sein können. Man wird also mit „Nachwirkungen“
vgl. Seite 19 immer zu rechnen haben.
Das Kind einer erblich nicht mit Tuberkulose belasteten Frau, die aber
eine schwere Tuberkulose etwa infolge ihres Berufes erworben hat und
die durch ihre Tuberkulose in denkbar schlechtestem Ernährungszustand
ist, wird sehr häufig schon von Geburt an schwächlich und weniger
widerstandsfähig sein und deshalb nun besonders leicht auch Tuberkulose
bekommen. So kann also eine ~Vererbung vorgetäuscht~ werden, wo es
sich nur um eine reine ~Nachwirkung~ handelt. In einem äußerlich
durchaus ähnlichen Fall, wo eine Frau mit erblicher Veranlagung für
Tuberkulose -- bedingt durch eine bestimmte Thoraxform, eine gewisse
Mangelhaftigkeit der Lymphdrüsen oder irgend etwas anders -- tuberkulös
wird und dann auch tuberkulöse Kinder bekommt, liegt ~neben~ der
Nachwirkung auch noch eine ~Vererbung~ vor. In einem solchen Fall
zu unterscheiden, was vorliegt, ist sehr schwierig und sehr oft völlig
unmöglich. Jedenfalls ist größte Vorsicht in allen Schlußfolgerungen
und schärfste kritische Betrachtung des Materials in allen solchen
Untersuchungen unerläßlich.
Ebensowenig wie bei allen anderen Organismen Paravariationen erblich
sind, ebensowenig sind sie es auch bei Menschen. Man findet freilich
auch hier die absonderlichsten Vorstellungen weit verbreitet. Man kann
zwar ein nicht musikalisch veranlagtes Kind durch sorgfältige Erziehung
zu einem gewissen Musikverständnis und zu einer gewissen Ausübung von
Musik bringen, aber die in populären Schriften verbreitete Ansicht, daß
Nachkommen von solchen musikalisch ausgebildeten Menschen nun schon von
vorneherein eine ~bessere~ musikalische Veranlagung mit auf die
Welt brächten, als die Eltern, daß es also möglich sei ~einfach auf
dem Wege der Erziehung die erbliche Veranlagung zu steigern, ist völlig
unbegründet~. Durch die Erziehung wird zwar das Einzel-Individuum
stark beeinflußt, aber nicht die erbliche Veranlagung der Nachkommen.
~Ein nach seiner erblichen Veranlagung minderwertiges Volk oder
eine Volksschicht -- etwa die Neger in den Vereinigten Staaten von
Nord-Amerika -- wird durch die Erziehung und den Einfluß der Kultur
zwar in seinen Einzel-Individuen gehoben, aber damit wird die Rasse als
solche nicht verändert.~
b) ~Die Mixovariation.~
Bei der ~geschlechtlichen~ Fortpflanzung wird meistens die
erbliche Beschaffenheit der beiden Eltern mehr oder weniger
verschieden sein. Der Fall, daß die beiden zur Vereinigung gelangenden
Geschlechtszellen erblich völlig ~gleich~ sind, dürfte fast
ausschließlich bei den Selbstbefruchtern vorkommen, d. h. denjenigen
zwitterigen Pflanzen und Tieren, wo sich immer die beiderlei
Geschlechtszellen ~desselben~ Individuums vereinigen. Sind aber
die beiden sich vereinigenden Geschlechtszellen erblich nicht gleich,
so ergibt das eine sehr große Verwickelung des Vererbungsverlaufes
und ist die Quelle derjenigen Variationserscheinungen, die wir als
~Mixovariationen~ bezeichnen.
[Illustration: Fig. 6.
Kreuzung einer elfenbeinfarbigen (a) mit einer roten (b) Rasse des
Gartenlöwenmauls (_Antirrhinum majus_). Die Bastard (c) ist blaßrot,
die Nachkommenschaft des Bastardes, gewonnen durch Selbstbefruchtung
oder durch gegenseitige Befruchtung zweier solcher Bastarde besteht
aus rein roten (d) blaßroten (e) und elfenbeinfarbigen Pflanzen in der
Häufigkeit von 1 rot: 2 blaßrot: 1 elfenbein.]
Um die hier geltenden Gesetzmäßigkeiten kennen zu lernen, gehen wir
ebenfalls wieder aus von einem einfachen Fall. Wir kreuzen etwa zwei
Pflanzen von ~Antirrhinum majus~ (dem Gartenlöwenmaul) und zwar ein
elfenbeinfarbiges (Fig. 6a) aus einer reinen elfenbeinfarbigen Rasse
und ein rotes (Fig. 6b) aus einer reinen roten Rasse. Für diese beiden
Pflanzen führen wir eine bestimmte Bezeichnung mit Buchstaben ein:
Jede Pflanze entsteht aus der Vereinigung zweier Geschlechtszellen.
Eine Geschlechtszelle einer reinen roten Rasse wollen wir mit #F#
und die durch die Vereinigung zweier solcher Zellen entstandene
rote Pflanze mit #FF# bezeichnen. Ganz entsprechend sollen die
Geschlechtszellen der elfenbeinfarbigen Pflanze #f# und sie selbst #ff#
heißen. Wenn wir einen Bastard zwischen einer roten Pflanze #FF# und
einer elfenbeinfarbigen #ff# erzeugen, indem wir eine etwa weibliche
Geschlechtszelle #F# sich vereinigen lassen mit einer männlichen #f#,
oder was ganz einerlei ist, eine weibliche Geschlechtszelle #f# mit
einer männlichen #F#, so erhalten wir eine Pflanze mit der Bezeichnung
#Ff#, oder #fF#, d. h. einen ~Bastard~, oder wie der Fachausdruck
heißt, ein ~heterozygotisches~, „ungleicherbiges“ (durch Vereinigung
ungleichartiger Geschlechtszellen entstandenes) Individuum. Im
Gegensatz dazu heißt man ein Lebewesen, das durch die Vereinigung
zweier gleichartiger Geschlechtszellen entstanden ist, ~homozygotisch~
(gleicherbig). Ein solcher ~Antirrhinum~-Bastard wird nun weder
elfenbeinfarbig wie der eine Elter, noch rot wie der andere, sondern
~blaßrot~ blühen (Fig. 6c). Er hat nur von dem einem -- dem roten --
Elter die „Fähigkeit zur Bildung roter Blütenfarbe“ geerbt, und das
äußert sich darin, daß er eine wesentlich ~blassere~ Farbe aufweist.
Soweit ist an dem nichts unerwartetes, um so auffälliger ist aber
das Verhalten der Nachkommenschaft eines solchen Bastards: Wenn wir
eine Anzahl Bastarde sich untereinander befruchten lassen, oder wenn
wir, was ohne Schaden ausführbar ist, einen davon mit seinem eigenen
Blütenstaub befruchten, dann erhalten wir eine Nachkommenschaft,
die aus ~dreierlei~ verschiedenen Pflanzen besteht. Ein Teil dieser
Bastardkinder hat ~rote~ Blüten, genau wie die eine Ausgangsrasse,
ein ~zweiter~ Teil hat ~elfenbeinfarbige~ Blüten wie die andere
Ausgangsrasse und ein ~dritter~ Teil hat ~blaßrote~ Blüten wie der
ursprüngliche Bastard. Wenn man viele solche Enkel der ursprünglichen
gekreuzten Pflanzen großzieht, dann kann man leicht feststellen,
daß die drei Gruppen, die roten, blaßroten und elfenbeinfarbigen
Pflanzen untereinander im Verhältnis von 1:2:1 stehen, d. h. von 100
Pflanzen werden etwa 25 rot, 50 blaßrot und 25 elfenbeinfarbig sein.
Die wirklich gefundenen Zahlen aus einem Versuch von 97 Pflanzen
sind z. B. 22 rot, 52 blaßrot und 23 elfenbeinfarbig. Die auf diese
Weise gewonnenen ~roten~ Pflanzen geben ausschließlich eine ~rote~
Nachkommenschaft, die ~elfenbeinfarbigen~ haben nur elfenbeinfarbige
Nachkommen, aber die ~blaßroten~ Individuen verhalten sich ~genau wie
der erste ursprüngliche Bastard~ #Ff#, d. h. spalten wieder auf in 1/4
rote, 2/4 blaßrote und 1/4 elfenbeinfarbige Nachkommen. In Form eines
Stammbaumes ist der Versuch folgendermaßen darstellbar:
rot × elfenbein #P_{1}#
\______________ _______________/
\_______ ________/
blaßrot #F_{1}#
________________________/ : : \_______________________________
/ / \ \
(1/4) rot (1/4) blaßrot-----/ | \---------(1/4) blaßrot |(1/4) elfen-
: | : | : | : bein
: | : : | : : | : #F_{2}#
: | : : : | : : : | :
: | : : : : | : : : : | :
: | : : : : | : : : : | :
: | : : : : | : : : : | :
: | : : : : | : : : : | :
alle|(1/4) (1/4) (1/4) (1/4)|(1/4) (1/4) (1/4) (1/4)| alle
rot | rot, blaß- blaß- elfen-| rot, blaß- blaß- elfen-|elfenbein
| rot, rot, bein | rot, rot, bein | #F_{3}#
Man bezeichnet mit den hier ebenso wie in Fig. 6 an der rechten
Seite beigedruckten Buchstaben P_{1}, F_{1}, F_{2}, F_{3}
folgendes: P_{1} ist die erste ~Parentalgeneration~, d. h. die
ursprünglich zur Kreuzung verwendeten Individuen, F_{1} ist die erste
~Filialgeneration~, d. h. die primären Bastarde, F_{2}, F_{3} usw.
sind die späteren Bastardgenerationen. Ganz entsprechend ist P_{2} die
Elterngeneration von P_{1} usw.
Ein Verständnis dieser ganzen eigentümlichen Spaltungserscheinungen,
dieser „alternativen Vererbung“, gibt die von ~Mendel~ aufgestellte,
heute allgemein angenommene Theorie, ~daß jeder derartige Bastard
zweierlei Arten von Geschlechtszellen bildet~, nämlich 50%
„väterliche“ und 50% „mütterliche“. Nach dieser Theorie bildet also
unser Antirrhinum-Bastard #Ff# zweierlei Arten von Eizellen und
Pollenkörnern, und zwar ist die eine Hälfte davon ganz genau von der
Art #F#, verhält sich ganz ebenso wie die Geschlechtszellen einer
homozygotischen #FF#-Pflanze, und die andere Hälfte ist genau gleich
den Geschlechtszellen #f# der elfenbeinfarbigen Rasse #ff#. Wenn wir
den Bastard mit seinem eigenen Blütenstaub befruchten, oder wenn wir
mehrere solcher Bastarde einander gegenseitig befruchten lassen,
dann können die beiden verschiedenen Arten -- #F# und #f# -- von
Geschlechtszellen ~sich in vier verschiedenen Weisen vereinigen~:
Eine Eizelle #F# kann treffen ein Pollenkorn #F# und gibt
eine Pflanze #FF#, die rot blüht; eine Eizelle #F# kann
treffen ein Pollenkorn #f# und gibt eine Pflanze #Ff#,
die blaßrot blüht; eine Eizelle #f# kann treffen ein
Pollenkorn #F# und gibt eine Pflanze #fF#, die blaßrot
blüht; eine Eizelle #f# kann treffen ein Pollenkorn #f#
und gibt eine Pflanze #ff#, die elfenbeinfarbig blüht.
Alle vier möglichen Vereinigungen haben die ~gleiche~
Wahrscheinlichkeit, wir werden darum erwarten dürfen, daß in der
Nachkommenschaft eines solchen Bastardes alle vier gleich häufig
verwirklicht werden, und daß dementsprechend diese vier Arten von
Pflanzen: #FF#, #Ff#, #fF#, #ff# in annähernd gleichen Verhältnissen
vorkommen werden. Theoretisch ist daher zu erwarten, daß die
Nachkommenschaft eines solchen Bastards zusammengesetzt sein wird aus:
1/4 Pflanzen, entstanden als #F#×#F# d. h. homozygotisch rot
" " " " #F#×#f# " " heterozygotisch blaßrot
" " " " #f#×#F# " " " "
" " " " #f#×#f# " " homozygotisch elfenbein.
Es ist möglich gewesen, auf Grund der Theorie auch das Ergebnis von
weiteren Versuchen vorherzusagen und so die Theorie zu prüfen. Das gilt
besonders für die ~Rückkreuzung~ eines Bastardes: Wir befruchten
etwa unseren Bastard #Ff# mit Blütenstaub der elfenbeinfarbigen
Elternpflanze #ff# oder einer anderen elfenbeinfarbigen Pflanze
der gleichen Sippe. Nach der Hypothese bildet der Bastard zweierlei
Eizellen, die eine Hälfte der Eizellen überträgt nur das Merkmal rote
Blütenfarbe, die andere Hälfte überträgt nur das Merkmal elfenbein
Blütenfarbe. Wenn wir einen solchen Bastard befruchteten mit einer
#ff#-Pflanze, deren Pollenkörner ~sämtliche~ nur das Merkmal
elfenbeinfarbige Blüte übertragen, dann müssen 50% der so entstehenden
Nachkommen gebildet werden durch Vereinigung einer #F#-Eizelle
mit einem #f#-Pollenkorn und 50% durch die Vereinigung einer
#f#-Eizelle mit einem #f#-Pollenkorn. Es müssen demnach bei
einer solchen Rückkreuzung entstehen: 50% Pflanzen von der Formel
#Ff#, d. h. blaßrote Heterozygoten und 50% Pflanzen von der Formel
#ff#, d. h. elfenbeinfarbige weiterhin rein weitervererbende
Pflanzen. Das auf Grund der Theorie vorherzusagende Ergebnis trifft
auch tatsächlich ein, man erhält in entsprechenden Versuchen zu fast
gleichen Teilen einerseits elfenbeinfarbige weiterhin konstante, und
andererseits blaßrote weiterhin aufmendelnde Pflanzen.
In dem gebrauchten Beispiele sind die Bastarde leicht an ihrer
blaßroten Farbe zu erkennen. Die Bastarde nehmen also gewissermaßen
eine Art Mittelstellung zwischen den Eltern ein, sind „intermediäre“
Bastarde. So ist die Sachlage zwar sehr häufig aber durchaus nicht
immer! Das Aussehen der Heterozygoten kann auch ein ganz anderes sein.
Ein Fall, der ganz besonders häufig vorkommt, ist der, daß die
Heterozygoten ganz dem einen Elter gleichen, „goneoklin“ sind,
z. B. wenn wir eine schwarze Maus kreuzen mit einer weißen, so
erhalten wir Bastarde, die schwarz aussehen und äußerlich nicht von
den homozygotischen schwarzen Tieren zu unterscheiden sind. F_{2}
einer solchen Kreuzung besteht demnach, äußerlich betrachtet, zu
3/4 aus schwarzen und zu 1/4 aus weißen Tieren. Eine Prüfung der
Nachkommenschaft der schwarzen Tiere zeigt aber, daß auch hier
~ein~ Teil von ihnen homozygotisch schwarz, zwei andere Teile
von ihnen aber heterozygotisch schwarz sind. Auch hier sind also
in Wirklichkeit die Verhältnisse die gleichen wie bei den vorhin
besprochenen Bastarden zwischen den roten und den elfenbeinfarbigen
Löwenmäulchen.
[Illustration: Fig. 7.
Kreuzung einer roten pelorischen (a) mit einer elfenbeinfarbigen
normalen Rasse (b) von _Antirrhinum majus_. Die Bastarde (c) wird
blaßrot normal. Die F_{1}-Generation besteht aus roten und blassroten
normalen (d), roten und blaßroten pelorischen (e) elfenbeinfarbigen
normalen (f) und elfenbeinfarbigen pelorischen (g) Pflanzen im
Verhältnis von:
9 +- dunkel rot normal 3 elfenbein normal
3 +- „ „ pelorisch 1 „ pelorisch