Die Vererbung ist fast nie eine vollkommene, d. h. die Nachkommen sind
fast nie dem Elter bzw. den Eltern völlig gleich, und ebenso sind
fast immer die Geschwister untereinander verschieden. Man sagt, die
Nachkommen „~variieren~“. ~Es ist die wichtigste Aufgabe der
Vererbungswissenschaft, die Gesetzmäßigkeiten klarzulegen, nach denen
dies Verschiedensein, diese Variation vor sich geht.~
Ursache des Verschiedenseins der Kinder von den Eltern und der Kinder
voneinander, d. h. Ursachen des Variierens kennen wir im wesentlichen
dreierlei, und so lassen sich auch ~drei Gruppen von Variationen~
unterscheiden:
1. Die eine von diesen drei Hauptursachen beruht darauf, daß auch
der erblichen Anlage nach, d. h. idioplasmatisch völlig gleiche
Individuen ~je nach den äußeren Verhältnissen, unter denen sie
aufgewachsen sind~, je nach ihrer „Peristase“, sehr verschieden
sein können. Wir bezeichnen diese Art der Variation als Variieren
durch Modifikation oder in einer in diesem Buche verabredungsgemäß
durchgeführten neuen Bezeichnung als #Paravariation#.
2. Eine zweite Ursache des Variierens beruht darauf, daß bei
der geschlechtlichen Fortpflanzung ein neues Individuum fast
immer dadurch entsteht, daß zwei Zellen sich vereinigen, ~die
ihrer erblichen Anlage nach, d. h. im Idioplasma verschieden
sind~, und daß so eine ~Vermischung~ eine Kombination
~zweier Vererbungsrichtungen~ erfolgt. Man spricht dann von
#Mixovariationen#.
3. Eine dritte Ursache des Variierens beruht darauf, daß aus
irgendwelchen Gründen und zu irgendwelchem Zeitpunkt eine
~Änderung im Gefüge des, im allgemeinen freilich sehr stabilen,
Idioplasmas~ erfolgt und daß so Zellen und daraus Individuen
mit verändertem Idioplasma hervorgehen, die entsprechend auch in
ihren sekundären äußeren Eigenschaften verändert sind. Variationen,
die auf einer solchen Änderung des Idioplasmas beruhen,
bezeichnet man vielfach als ~Mutationen~, wir wollen sie als
#Idiovariationen# bezeichnen.
a) Die Paravariation.
Um die Gesetze der Paravariationen zu untersuchen, muß man ausgehen von
Fällen, wo nicht gleichzeitig die verschiedenen Ursachen des Variierens
mitspielen, wo vor allem die Wirkungen der geschlechtlichen Vermischung
zweier Vererbungstendenzen ausgeschaltet sind. Wir wählen deshalb zur
Ableitung der wichtigsten Gesetzmäßigkeiten am besten einen Organismus,
der dauernd oder doch zeitweilig Fortpflanzung ohne geschlechtliche
Vereinigung verschiedener Idioplasmen aufweist. Wir müssen also
entweder mit sich ungeschlechtlich vermehrenden Organismen arbeiten
oder mit Organismen, die sich „autogam“[3] fortpflanzen. Das letztere
ist zum Beispiel bei den ~Bohnen~ der Fall, die Zwitterblüten
haben, und bei denen fast immer der Blütenstaub nur auf die Narbe der
~gleichen~ Blüte gelangt und sie befruchtet. Die idioplasmatisch
gleichen Individuen, die durch ~ungeschlechtliche Vermehrung eines
Ausgangsindividuums~ entstanden sind, bezeichnet man in der
Vererbungsliteratur als einen „#Klon#“. Die in gleicher Weise
erblich einheitlichen Individuen, die man erhält als Nachkommenschaft
~eines Ausgangsindividuums bei einem autogamen Organismus~
bezeichnet man als „#Reine Linie#“.
Wir wollen hier als Schulbeispiel etwa eine Kultur von ~Paramaecium
caudatum~, einem in allen Pfützen und Tümpeln häufigen kleinen
einzelligen Infusor nehmen, das sich in kleinen Glasgefäßen eine lange
Reihe von Generationen hindurch rein vegetativ fortpflanzen läßt. Man
bekommt so, wenn man mit einem Ausgangstier ein Aquarium beschickt,
rasch einen großen Schwarm von Tieren, die alle ihrer ~erblichen
Anlage nach, d. h. idioplasmatisch gleich sind~. Äußerlich sind aber
die einzelnen Tiere eines solchen Klons trotzdem stark verschieden,
weil sie im einzelnen immer unter etwas anderen Bedingungen sich
entwickelt haben. Das eine hat z. B. immer genug Nahrung bekommen, das
andere hat zeitweilig gehungert, das eine hat sich verletzt, das andere
nicht, das eine befand sich an einer besonders stark belichteten oder
an einer besonders warmen Stelle des Kulturgefäßes usw.
Für dieses Verschiedensein erblich gleicher Organismen, das bedingt
ist durch die ungleichen Außeneinflüsse, die auf die Tiere einwirken,
gelten ganz bestimmte Gesetzmäßigkeiten: Untersucht man irgendeine
beliebige Eigenschaft aller Tiere eines solchen Schwarmes statistisch,
so findet man meist, daß weit nach der einen Seite abweichende
Individuen selten sind, ebenso auch weit nach der anderen Seite
abweichende. Je mehr sich aber die Eigenschafts-Ausbildung dem Mittel
nähert, desto häufiger sind die betreffenden Individuen. Das zeigt
sehr schön die Tabelle I, in der von einem Klon von ~Paramaecium~
die Körperlänge statistisch aufgenommen ist. ~Figur 1~ zeigt das
gleiche Zahlenmaterial in Form einer Variationskurve.
Tabelle I:
==============+===+===+===+===+===+===+===+===+===+
Länge in µ |136|140|144|148|152|156|160|164|168|
--------------+---+---+---+---+---+---+---+---+---+
Zahl der Tiere|
mit | 2 5 5 14 26 27 40 52 39
dieser Länge |
---------------------------------------------------
==============+===+===+===+===+===+===+===+===
Länge in µ |172|176|180|184|188|192|196|200
--------------+---+---+---+---+---+---+---+---
Zahl der Tiere|
mit | 32 26 14 12 3 2 1
dieser Länge |
----------------------------------------------
Weshalb die Variationskurven so häufig gerade diese Form haben, d.
h. mehr oder weniger der ~Binominalkurve~ gleichen, ist leicht
einzusehen: Die Größe der Paramaecien wird, um bei diesem Beispiel zu
bleiben, durch alle möglichen verschiedenen Faktoren beeinflußt. Ganz
besonders groß wird z. B. ein Tier nur dann, wenn es dauernd sehr gut
genährt wurde, nie verletzt wurde, immer im genügend sauerstoffreichen
Wasser war, nie durch zu grelles Licht, oder zu hohe Temperatur, oder
zu niedere Temperatur geschädigt wurde usw. Nur ein Tier, das in
~allen diesen Dingen Glück~ hat, wird ~besonders groß~, und
ebenso wird nur ein Tier, das ~in allen diesen Dingen Unglück~
hat, ~besonders klein~. ~Meist wird es sich aber treffen, daß
ein Tier teils Glück, teils Unglück hat, d. h. es wird meist eine
mittlere Größe haben.~
Immerhin ist aber diese ganze Frage doch so wichtig, daß es sich lohnt,
abzuleiten, weshalb gerade die bestimmte Form der Kurve zustande kommt.
[Illustration: Fig. 1.]
Faktoren, die alle die Größe eines Paramaeciums in einem Aquarium
beeinflussen, gibt es zahllose. Wir wollen einmal nur die vorhin
genannten herausgreifen und wollen auch die Annahme machen, es gäbe
für diese 5 Faktoren immer nur je zwei Alternativen, eine die Größe
fördernde und eine die Größe hemmende. Wir wollen ferner die fördernden
Alternativen mit einem großen, die hemmenden mit dem entsprechenden
kleinen Buchstaben bezeichnen. Das gäbe folgendes: