Die Equidae bilden eine in Europa, ganz besonders aber in
Nordamerika sehr reich entwickelte Familie von Unpaarhufern, deren
lebender Vertreter die Gattung Equus ist, welche allerdings in den
verschiedensten Beziehungen eine ganz extreme Ausbildung erreicht hat.
Die primitivsten Formen aus dem Eocän und Oligocän sind z. Th. kaum
von der Gattung Hyracotherium zu trennen, in der wir auch die Ahnen des
Pferdes zu suchen haben.
Auch bei den Equidae bildet sich an den oberen M eine W-förmige
Aussenwand (Fig. 968 A), die eine kräftige Kante (Fig. 975 c) in
der Mitte trägt. Die beiden Innenhöcker sind etwa gleich gross;
Zwischenhöcker sind wohl entwickelt und bilden schräge oder gebogene
Leisten, die, so lange der Zahn nicht stark abgekaut ist, mit der
Aussenwand nicht in Verbindung treten (Fig. 963). Die Innenhöcker
können mit diesen Leisten in Verbindung treten oder bleiben isolirt.
Die unteren M (Fig. 974 A) bilden zwei halbmondförmige Hälften, deren
vordere gewöhnlich hinten in eine Doppelspitze (β’) endet. Der P₄
und die C werden bei den extremsten Formen rudimentär. Die übrigen
P erreichen z. Th. sehr bald die volle Entwickelung der M (Fig.
969). Der dritte Lobus des unteren M₃ ist oft noch vorhanden. Die
Backzähne werden bei den jüngsten Formen säulenförmig (Fig. 975). Der
Orbitalrand, ursprünglich hinten offen (Fig. 965), wird nur bei den
höchsten Formen vollständig (Fig. 977).
[Illustration: Fig. 963. Pachynolophus siderolithicus Pict. Phosphorite
von Quercy. Oberer Molar. (²⁄₁)]
Die Zehenzahl ist meist 4/3-3/3; beim Pferde bleibt nur die mittlere
Zehe übrig und von den äusseren Zehen nur Rudimente der zweiten und
vierten Metapodien (Griffelbeine, Fig. 972 C, II u. IV); ebenso wird
der untere Theil der Ulna und die Fibula rudimentär. In Nordamerika
haben sich zahlreiche Formen gefunden, die sowohl im Gebiss wie in den
Gliedmassen alle denkbaren Zwischenstufen zwischen Hyracotherium und
Equus darstellen; verschiedene europäische Formen stehen denselben sehr
nahe.
a. Pachynolophinae.
Diese Gruppe vermittelt den Uebergang der Hyracotheriidae zu den
Palaeotheriinae. Eocän und Unteroligocän von Nordamerika und Europa.
Die Arten sind nur unvollständig bekannt.
[Illustration: Fig. 964. Pachynolophus argentonicus Gerv. Eocän von
Argenton. A oberer P₄. B oberer M₁. C unterer M₂ und M₃. (¹⁄₁)]
Pachynolophus Pomel (= Propalaeotherium Gerv., Fig. 963, 964). Gebiss
(3·1·4·3)/(3·1·4·3). Alle Höcker sind noch auffallend dick und nur
in geringem Grade zu Leisten entwickelt. An den unteren M ist die
Doppelspitze β’ meist deutlich. Oberes Eocän und unteres Oligocän von
Europa.
P. (= Hyracotherium) siderolithicus Pictet (Fig. 963). Schweizer
Bohnerze und Phosphorite von Quercy.
P. argentonicus Gerv. (Fig. 964) und P. Duvali Gerv. Eocän von
Frankreich.
Epihippus Marsh. Unten ähnelt P₃ und P₄ den M. Fünfter Finger
vollständig, aber sehr schwach. Verbindet Hyracotherium mit
Mesohippus. Uinta-Epoche.
E. gracilis Marsh. Utah.
b. Palaeotheriinae.
Diese Formen sind sowohl in Nordamerika wie in Europa sehr reich
entwickelt vom Oligocän bis zum oberen Miocän.
[Illustration: Fig. 965. Palaeotherium crassum Cuv. Oligocäner Gyps von
Paris. Schädel. (⅛)]
[Illustration: Fig. 966. Palaeotherium medium Cuv. Oligocäner Gyps
von Paris. l = Lunare; m = Magnum; p = Pyramidale; s = Scaphoid; t =
Trapezoid; II-V = 2. bis 5. Finger.]
[Illustration: Fig. 967. Paloplotherium annectens Owen. Oligocän.
Oberer Molar.]
[Illustration: Fig. 968. Palaeotherium crassum Cuv. Bohnerze von
Frohnstetten. A oberer, B unterer Molar. (¹⁄₁)]
[Illustration: Fig. 969. Palaeotherium curtum Cuv. Phosphorite von
Quercy. A obere, B untere Backzahnreihe. w = Basalwulst. (⅔)]
Palaeotherium Cuv. (Fig. 965, 966, 968, 969). Tapirähnliche Formen
mit 44 Zähnen, deren P den M gleichen. Die Innenhöcker der oberen M
verbinden sich meist mit den Zwischenhöckern zu sehr schrägen oder
gebogenen Leisten. An den unteren M ist statt der Doppelspitze der
übrigen Equidae nur eine einfache Spitze β’ vorhanden (Fig. 968, 969).
Die 3/3 Zehen sind nahezu gleich stark und berühren alle den Boden
(Fig. 966). Die Gattung ist ausserordentlich charakteristisch für das
Unteroligocän von Europa.
P. magnum Cuv., von Pferdegrösse, P. crassum Cuv. (Fig. 968), P.
medium Cuv. (Fig. 966), P. curtum Cuv. (Fig. 969), alle aus dem
Oligocän von Mitteleuropa.
Paloplotherium Owen (Fig. 967) ist ähnlich, doch fehlen die P₁, die
P sind noch etwas einfacher als die M, die Zahnkronen zeigen bereits
Cement und die Aussenzehen sind sehr dünn. Oligocän von Europa.
P. annectens Owen (Fig. 967). Oligocän von Mitteleuropa.
[Illustration: Fig. 970. Anchilophus Desmaresti Gerv. Phosphorite von
Quercy. Oberer Molar, stark abgekaut.]
Anchilophus Gerv. (Fig. 970, 971), unvollständig bekannt, steht
Mesohippus sehr nahe. Die unteren M besitzen die Doppelspitze β’ und
die oberen meist nur eine undeutliche Kante an der Aussenwand. Oligocän
von Europa.
A. radegundensis Gerv. (Fig. 971), A. Desmaresti Gerv. (Fig. 970).
Unteroligocän von Frankreich.
Mesohippus Marsh vermittelt zwischen den amerikanischen Epihippus
und Anchitherium. White-River-Oligocän von Nordamerika.
M. Bairdi Leidy. Häufig. Dakota, Nebraska.
[Illustration: Fig. 971. Anchilophus radegundensis Gerv. von Mauremont.
A oberer, B unterer Molar. (¹⁄₁)]
Anchitherium H. v. Meyer (Fig. 972-975 A, = Miohippus Marsh). J mit
Einstülpung wie bei Equinae, die Mesohippus noch fehlt. P₁ ist nur
noch einwurzelig, der dritte Lobus des unteren M₃ verkleinert. Die
Doppelspitze der unteren M wohl entwickelt. Die Seitenzehen sind schon
beträchtlich kürzer als die Mittelzehe und berühren gerade noch den
Boden. Eine einzige Art im europäischen Miocän; dagegen gehören hierher
zahlreiche Arten aus dem nordamerikanischen Miocän. Von dieser Gattung
dürften die Equinae abzuleiten sein.
A. aurelianense Cav. (Fig. 972-975 A). Sehr häufig im Obermiocän.
Europa.
A. praestans, A. equiceps Cope u. a. John-Day-Miocän von Oregon.
A. ultimum Cope, das »letzte« Anchitherium. Ticholeptus-Epoche.
Oregon.
[Illustration: Fig. 972. Linker Vorderfuss von A Anchitherium
aurelianense Blainv.; B Hippotherium gracile Kaup; C Equus caballus L.
k = Kiel; m = Magnum; t = Trapezoid: u = Unciforme; II-V = Metacarpale
des zweiten bis fünften Fingers.]
c. Equinae.
In diese Gruppe gehören die extremsten Formen der Familie mit
Säulenzähnen, deren Thäler vollständig mit Cement ausgefüllt sind und
die daher eine fast ebene Kaufläche besitzen; J mit Einstülpung; nur
noch die Mittelzehe berührt den Boden. Ulna und Fibula rudimentär;
es sind die einzigen Perissodactyla, bei welchen der Orbitalrand
vollständig ist. Fossil sind sie sehr reich in Nordamerika vertreten,
zuerst in den Ticholeptusbeds; nur einige Arten auch in der alten Welt
und in Südamerika.
[Illustration: Fig. 973. Obere Molaren von A Anchitherium aurelianense
Cuv., stark abgekaut; B Anchitherium aurelianense Cuv., Milchmolar; C
Merychippus mirabilis Leidy, Milchmolar; D Hippotherium gracile Kaup; E
Equus caballus L.]
[Illustration: Fig. 974. Unterer Molar von A Anchitherium aurelianense
Cuv.; B Hippotherium gracile Kaup; C Equus caballus L.]
Merychippus Leidy ist der eigentliche Ausgangspunkt der Equinae. Das
Milchgebiss ist noch das von Anchitherium, während das definitive
Gebiss dem von Protohippus entspricht. Loup Fork-Epoche von Nordamerika.
M. mirabilis Leidy (Fig. 973 C). Pliocän von Dakota, Nebraska, Texas.
Hippotherium Kaup (Fig. 972-977; = Hipparion Christol). An den oberen
M ist der b-Höcker ein cylindrischer Innenpfeiler und vollständig
getrennt von den B-förmig verbundenen übrigen Dentinleisten des Zahnes;
der Schmelz der oberen und unteren Backzähne ist sehr reich gefältelt;
die äusseren Zehen sind sehr schwach und berühren den Boden nicht mehr.
Wenige Arten im Pliocän der alten Welt und zahlreiche in Nordamerika
(Ticholeptus- und Loup-Fork-Epoche). Die Gattung ist nicht in die
direkte Ahnenreihe von Equus zu bringen.
H. gracile Kaup (Fig. 972 B, 973 D, 974 u. 975 B, 976, 977) ist die
einzige europäische Art; sehr häufig im Unterpliocän von Europa,
Persien und Algier.
H. antilopinum Falc. u. Cautl. Pliocän der Siwaliks von Indien.
H. speciosum Leidy. Loup Fork-Pliocän von Nebraska, Dakota.
H. occidentale Leidy. Pliocän von Dakota.
Protohippus Leidy. b- und d-Pfeiler der oberen M verbreitert, etwa
gleich gross, in Verbindung mit den b’- und b’’-Leisten; Füsse noch
3/3zehig, denen von Hippotherium gleichend. Pliocän von Nordamerika.
Von dieser Gattung ist die Gattung Equus direkt abzuleiten.
P. sejunctus Cope. Ticholeptus- und Loup Fork-Epoche.
P. perditus Leidy. Loup Fork-Epoche.
[Illustration: Fig. 975. A Brachyodonter Zahn von Anchitherium. B
Mässig hypselodonter Zahn von Hippotherium. C Stark hypselodonter Zahn
von Equus. c = Kante auf der Aussenwand des Zahnes.]
Equus L. (Fig. 972 C, 973 E, 974 u. 975 C). Der b-Pfeiler der oberen M
viel breiter als der d-Pfeiler, beide mit den b’- und b’’-Leisten in
Verbindung; Schmelz wenig gefältelt; der untere P₁ ist verschwunden,
ebenso die äusseren Zehen bis auf die Griffelbeine (Metapodien).
Zahnsäulen sehr hoch. Zahlreiche Arten der Gattung Equus finden sich
fossil in den »Equus«- und Megalonyx-beds von Nordamerika, einige Arten
auch in Südamerika und im obersten Pliocän und Diluvium der alten Welt.
Wilde Arten der Gattung finden sich noch lebend in Asien und Afrika,
während in Amerika zur Zeit seiner Entdeckung keine Art mehr existirte.
E. occidentalis Leidy, E. excelsus Leidy, E. crenidens Cope.
Equus-beds von Nordamerika.
E. curvidens Owen, E. Andium Wagn. Pampasformation. Südamerika.
E. sivalensis Falc. und Cautl. Obere Siwaliks von Indien.
E. Stenonis Cocchi. Oberstes Pliocän von Südeuropa. Von dieser Form
kann
E. caballus L. abstammen, das während der Diluvialzeit überall in
Europa in grosser Menge lebte (= E. fossilis) und als die Stammform
des Hauspferdes anzusehen ist. Es ist leicht möglich, dass neben
dieser einen Art noch andere Equus-Arten im europäischen Diluvium
lebten, deren Reste sich aber schwer unterscheiden lassen.
[Illustration: Fig. 976. Hippotherium gracile Kaup. Pliocän von
Pikermi. Linker Hinterfuss. a = Astragalus; c = Calcaneus; cb =
Cuboid; n = Naviculare; 2, 3 = 2. u. 3. Cuneiforme; II-IV = 2. bis 4.
Metatarsale.]
[Illustration: Fig. 977. Hippotherium gracile Kaup. Pliocän von
Pikermi. Schädel.]
Hippidium Burm. Backzähne wie Protohippus, aber die oberen gekrümmt:
Nasenbeine verlängert; 1/1 Zehen. Pliocän von Nord- und Südamerika.
H. spectans Cope. Loup-Fork-Epoche von Nordamerika.
H. principale Lund und H. neogaeum Lund. Pampasformation, Südamerika.
Zeitliche und örtliche Verbreitung der Equidae.
+-----------+--------+------------+------------------+----------------+-----------+
| | Afrika | Indien | Europa und Asien | Nordamerika | Südamerika|
| | | | (excl. Indien) | | |
+===========+========+============+==================+================+===========+
|Recent | Equus | | Equus | | |
+-----------+---|----+------------+-----|------------+----------------+-----------+
| | +----|---Equus----|---Equus | Equus----------|---Equus |
|Diluvium | | | | | | | | |
| | | | | | | | Hippidium--|-Hippidium |
+-----------+--------+-----|------+-----|------------+ | | | |
| | | Equus----|---Equus----------|-Equus | | |
| | | | | | | | |
| | |Hippotherium---Hippotherium | Protohippus | |
|Pliocän | | | | | | | |
| | | | +--------|-Hippotherium | | |
| | | | | | | | |
| | | | | Merychippus| |
+-----------+--------+------------+------------------+---------|------+-----------+
|Miocän | | | Anchitherium-----|---Anchitherium | |
+-----------+--------+------------+------------------+------|---------+-----------+
| | | |Paloplotherium | | | |
| | | || Anchilophus| Mesohippus | |
|Oligocän | | || Palaeotherium || | | |
| | | || | Pachynolophus| Epihippus | |
+-----------+--------+------------+|--|------|-------+------|---------+-----------+
|Obereocän | | |Pachynolophus | | | |
|(Bridger) | | | | | | | |
| | | | Hyracotherium-|--Hyracotherium | |
+-----------+--------+------------+----------|-------+------|---------+-----------+
|Mitteleocän| | | Hyracotherium--|--Hyracotherium | |
|(Wasatch) | | | | | | |
| | | | | Phenacodus | |
+-----------+--------+------------+------------------+------|---------+-----------+
|Untereocän | | | | Protogonia | |
|(Puerco) | | | | | | |
| | | | | Periptychidae | |
+-----------+--------+------------+------------------+----------------+-----------+