Die Paarhufer treten in sehr primitiven Formen zuerst im Wasatch-Eocän
von Nordamerika auf, erscheinen gegen Ende des Eocän auch in Europa,
sind daselbst im Oligocän schon sehr reich entwickelt, erreichen aber
ihre grösste Mannigfaltigkeit erst im jüngeren Tertiär der alten Welt;
noch heute gehören sie hier zu den blühendsten und hervorragendsten
Säugethiergruppen. In Nordamerika, dem Eldorado der Perissodactyla,
sind Artiodactyla seit dem Oligocän wohl zahlreich an Individuen,
zeigen aber keine so grosse Formenmannigfaltigkeit. Von den zahlreichen
Familien der Artiodactyla sind nur zwei, die Oreodontidae und
Camelidae, daselbst zu einer sehr hohen Blüthe gelangt. Als Mutterland
aller übrigen Paarhufer darf die alte Welt gelten, von der auch Nord-
und Südamerika die Mehrzahl ihrer heutigen Artiodactylenformen erhalten
haben.
[Illustration: Fig. 978. Palaeomeryx furcatus Hensel. Miocän von
Steinheim. Linker Astragalus von vorn gesehen mit oberem (t) und
unterem (n) Rollengelenke.]
[Illustration: Fig. 979. A Hyaemoschus aquaticus, recent; B Gelocus
communis Aym., Oligocän; C Cervus, recent; D Tragoceros amaltheus Roth
u. Wagner, Pliocän.
Illustration: Fig. 980. A Hyopotamus, B Anoplotherium commune Cuv. Gyps
von Paris.
Linker Vorderfuss. l = Lunare; m = Magnum; p = Pyramidale: s =
Scaphoid; t = Trapezoid; tz = Trapez; u = Unciforme; II-V = 2. bis 5.
Metacarpale.]
Der Fuss der Artiodactyla hat mit dem der Perissodactyla im
wesentlichen nur die alternirende Anordnung der Carpalia und Tarsalia,
das proximale Rollengelenk des Astragalus und den unguligraden Bau
gemeinsam. Am Femur tritt kein dritter Trochanter mehr auf; der
Calcaneus besitzt ein Fibulargelenk, der Astragalus auch ein distales
Rollengelenk (Fig. 978); die dritte und vierte Zehe am Vorder- und
Hinterfuss sind stets gleich lang und gleich stark (Fig. 979-983).
Die erste Zehe findet sich nur bei einer Familie (Oreodontidae) noch
erhalten, meist sind nur vier Zehen vorhanden, von denen die beiden
mittleren auf Kosten der äusseren immer länger und stärker werden
können und schliesslich allein übrig bleiben. Alle denkbaren Stufen
von Rückbildung der äusseren Zehen finden sich bei den Artiodactyla.
Die Gruppen, bei welchen die mittleren Metapodien nicht nur länger
und stärker wurden auf Kosten der äusseren, sondern die letzteren
auch von ihren Ansatzstellen verdrängten (das 3. und 4. Metacarpale,
bez. Metatarsale setzt sich an Stelle des 2. und 5. auch mit deren
Carpale, bez. Tarsale in Verbindung), so dass sie eine breitere und
sicherere Stützfläche hatten -- »adaptive Reduction« (Fig. 979 A-D),
waren offenbar dadurch in grossem Vortheile vor den Formen, bei welchen
die 2. und 5. Metapodien wohl kürzer wurden, aber ihren Platz an den
Hand- und Fusswurzelknochen hartnäckig behaupteten -- »inadaptive
Reduction« (Fig. 980 B). Die letzteren Formen waren bereits im Miocän
völlig ausgestorben; die adaptiven sind heute die alleinigen Vertreter
der Artiodactylen. Die Stärke des Fusses wurde bei vielen Artiodactylen
noch dadurch vermehrt, dass, wenn die Verkümmerung der äusseren Zehen
weit gediehen war, auch umfangreiche Verschmelzungen stattfanden; es
verschmolzen vor allem die beiden mittleren Metapodien mit einander zu
dem langen, mit zwei distalen Gelenken versehenen »Canon« (Fig. 979
mc, 983 mt), einem der charakteristischsten Wiederkäuerknochen; es
verschmolzen dann ferner auch (Fig. 979) Magnum und Trapezoid (m + t)
am Carpus, sowie (Fig. 983) Naviculare und Cuboid (n + c) am Tarsus,
mitunter finden noch weitere Verwachsungen statt (Fig. 982 3 + n + c).
[Illustration: Fig. 981. Caenotherium commune Brav. Phosphorite von
Quercy. Linker Hinterfuss.]
[Illustration: Fig. 982. Hyaemoschus crassus Lart. Miocän von
Steinheim. Linker Hinterfuss.
a = Astragalus; c = Cuboid; ca = Calcaneus; n = Naviculare; 2, 3 = 2.
u. 3. Cuneiforme; II, V = 2. u. 5. Metatarsale.]
[Illustration: Fig. 983. Gazella brevicornis Gaudry. Pliocän. Pikermi.
a = Astragalus; ca = Calcaneus; n + c = Naviculare + Cuboid; 3 = 2.
+ 3. Cuneiforme; mt = Canon (3. + 4. Metatarsale; III, IV = 3. u. 4.
Zehe.]
Das Gebiss zeigt ursprünglich 44 Zähne; der P₁ geht fast auf allen
Linien allmählich verloren. Bei einigen Familien wird das Gebiss
vollkommen lückenlos (Fig. 991), während bei den meisten Wiederkäuern
sich zwischen C und P eine sehr weite Lücke bildet. Der C wird
mitunter hauerartig, oft auch rudimentär. Bei den Wiederkäuern
verschwinden die oberen J, meist auch die C, völlig; die unteren C
werden oft schneidezahnartig, mitunter die P₁ eckzahnartig. Die M
sind tetragonodont, nur bei Pantolestes noch trigonodont. Neben den
vier Haupthöckern tritt oben bei vielen der älteren Artiodactyla
in der vorderen (oder hinteren) Zahnhälfte ein gesonderter grosser
Zwischenhöcker b’ (b’’) auf, der als fünfter Haupthöcker bezeichnet
wird (Fig. 994); bei den moderneren Formen scheint derselbe sich
mit dem b- (oder d-)Höcker vereinigt zu haben. Werden die oberen M
lophodont, so geschieht dies, indem einige oder alle Haupthöcker
halbmondförmig werden, die offene Seite nach aussen gerichtet
(selenodont). Die beiden Aussenmonde sind gewöhnlich zu einer
Aussenwand vereinigt, die daher eine mittlere Kante trägt (Fig. 994).
Auch an den unteren M können die beiden Aussenhöcker, oder schliesslich
alle vier Haupthöcker halbmondförmig werden, die offene Seite nach
innen gerichtet. Der untere M₃ hat stets einen dritten Lobus (Fig.
984), der obere M₃ ist nie kleiner, manchmal aber viel grösser als
die übrigen. Die Backzähne sind fast immer heterodont; die oberen P
erscheinen bei den höchsten Selenodonten nur wie halbe M, mit einem
a- und b-Mond (Fig. 1023 B); bei primitiven Formen sind die oberen
und unteren P oft sehr verlängert und bestehen dann nur aus einem
klingenförmigen Aussenhöcker. Dafür sind die Milchbackzähne viel
complicirter gebaut und der D₄ gleicht oben (Fig. 1023 A) wie unten
dem M₃. Die drei Abschnitte des unteren D₄ entsprechen aber keineswegs
denen des M₃, indem beim D₄ der dritte Lobus δ des M₃ fast ganz fehlt,
und dafür der α-Höcker stark ausgebildet ist (Fig. 984). Die Zahnkrone
zeigt sehr verschiedene Höhe, nur einige der modernsten Formen erhalten
ganz prismatische Backzähne. Am Schädel treten öfter Gesichtslücken
auf; häufig wird der Orbitalrand vollständig. Ein grosser Theil
der moderneren Artiodactyla entwickelt paarige Hörner auf den
Stirnbeinen. Die Halswirbel sind meist mehr oder weniger opisthocöl;
der Zahnfortsatz des Epistropheus wird bei den meisten Wiederkäuern
rinnenförmig.
[Illustration: Fig. 984. Dicotyles torquatus. Brasilien.
Unterkieferbackzähne. A drei Milchbackzähne und erster Molar, B letzter
Molar.]
Unter den Artiodactyla können 12 Familien angenommen werden:
A. M trigonodont, oben mit zwei Zwischenhöckern. Pantolestoidea. 4/4
Zehen, die äusseren stark reducirt.
1. Fam. Pantolestidae (p. 788).
B. M tetragonodont, die oberen mit fünf Haupthöckern oder Halbmonden;
J und C stets entwickelt; die zwei (selten drei, bei Anwesenheit des
α-Höckers) Innenhöcker der unteren M mehr oder weniger kegelförmig.
Es treten nie Verwachsungen an den Fussknochen ein. Anoplotherioidea.
I. Die Vorderhälfte der oberen M mit zwei (oder drei), die hintere
mit drei Höckern oder Halbmonden; höchstens kleine Lücken im
Gebiss. 4/4 Zehen.
2. Fam. Dichobunidae (p. 789).
II. Die Vorderhälfte der oberen M mit drei, die hintere mit zwei
Höckern oder Halbmonden. Fuss wird inadaptiv reducirt.
a. Zwei oder vier Zehen; die oberen M mit fünf, die unteren wie
bei den echten Wiederkäuern mit vier Halbmonden; Gebiss zeigt
höchstens kleine Lücken.
3. Fam. Xiphodontidae (p. 790).
b. 2-3/3 Zehen, inadaptiv reducirt. Zahnreihe lückenlos; bei den
unteren M sind meist drei kegelförmige Innenhöcker vorhanden,
und nur die beiden Aussenhöcker werden halbmondförmig.
4. Fam. Anoplotheriidae (p. 790).
c. Vier (selten zwei) Zehen, inadaptiv reducirt. Grosse Lücken in
der Zahnreihe; C gross; an den unteren M sind nur zwei
kegelförmige Innenhöcker da, und nur die beiden Aussenhöcker
können halbmondartig werden.
5. Fam. Anthracotheriidae (p. 792).
C. M tetragonodont; der obere und untere M₁ und M₂ mit vier Haupthöckern
oder vier Halbmonden; Fuss wird adaptiv reducirt.
I. Backzähne mit Höckern (selten Querjochen). Suoidea.
a. J nicht auffallend verlängert, unten in geschlossener Reihe.
4/4-3 Zehen.
6. Fam. Suidae (p. 794).
b. J hauerartig verlängert, nicht in geschlossener Reihe. 4/4
wohlentwickelte Zehen.
7. Fam. Hippopotamidae (p. 796).
II. Molaren oben und unten mit vier Halbmonden. Ruminantia (p. 797).
a. Wenigstens ein oberer J vorhanden. Am Tarsus und Carpus finden
nie Verwachsungen statt; Hörner fehlen stets, und der obere C
ist nie hauerartig verlängert. Unterer C meist den J ähnlich.
Cameloidea.
1. Halswirbel mit Foramen transversarium: vier oder fünf
wohlentwickelte Zehen; Zahnreihen meist vollständig und
lückenlos.
8. Fam. Oreodontidae (p. 799).
2. Halswirbel ohne Foramen transversarium; nur zwei Zehen
wohlentwickelt; Gebiss mit grossen Lücken.
9. Fam. Camelidae (p. 800).
b. Obere J fehlen fast stets vollständig; unterer C
schneidezahnähnlich, den J angeschmiegt, dahinter eine grosse
Lücke. Am Tarsus verschmilzt Naviculare stets mit Cuboid, am
Carpus Magnum mit Trapezoid. Entweder sind Hörner oder ein
hauerartig verlängerter oberer C beim Männchen vorhanden.
Booidea.
1. Nur der letzte obere P kann einen wohlentwickelten Innenmond
besitzen, die übrigen bestehen wesentlich aus einer
verlängerten klingenartigen Aussenwand. Männchen ungehörnt,
aber mit hauerartigen oberen Eckzähnen.
10. Fam. Tragulidae (p. 802).
2. Mittlere Metapodien sind stets verwachsen. Die oberen P₂-P₄
besitzen alle einen wohlentwickelten inneren Halbmond, die
unteren kräftige Innenfalten.
α. Männchen entweder mit Geweih oder mit hauerähnlichen
oberen C.
11. Fam. Cervidae (p. 804).
β. Männchen (meist auch Weibchen) mit Hörnern; obere C
fehlen ganz.
12. Fam. Bovidae (p. 808).