Echte Unpaarhufer treten in Nordamerika zuerst im mittleren Eocän
(Wasatch) auf, ebenso in etwa gleichaltrigen Schichten von Europa, und
erreichen bereits im Eocän und Oligocän eine sehr reiche Entwicklung.
Besonders ergiebig an fossilen Perissodactyla ist Nordamerika, und
dies Land scheint für die meisten hervorragenderen Gruppen der
Unpaarhufer das Mutterland gewesen zu sein. Von dort scheint sich
auch die alte Welt mit Unpaarhufern versorgt zu haben; nur wenige
haben sich in derselben selbständig weiterentwickelt, so vielleicht
die Palaeotherien, vor allem aber die gehörnten Rhinoceroten; nach
Südamerika wanderten erst in spätester Zeit einzelne Formen ein. In
der Gegenwart treten Perissodactyla sehr zurück unter den Hufthieren;
sie sind jetzt fast alle auf die alte Welt beschränkt, nur die Gattung
Tapirus findet sich auch noch in Südamerika. Nordamerika aber, die
Wiege der Perissodactyla, besitzt heutigen Tages keine eingeborenen
Arten mehr.
[Illustration: Fig. 942. Linker Vorderfuss von A Phenacodus primaevus
Cope. Wasatch-Eocän von Wyoming; B Hyracotherium venticolum Cope ibid.;
C Palaeotherium medium Cuv. Oligocäner Gyps von Paris; D Anchitherium
aurelianense Blainv. Miocän; E Hippotherium gracile Kaup. Pliocän; F
Equus caballus L. Recent. k = Kiel am Metapodialgelenk; l = Lunare; m =
Magnum; p = Pyramidale; s = Scaphoid; t = Trapezoid; tz (= 1) = Trapez;
u (= 4) = Unciforme; I-V = erster bis fünfter Finger oder Metacarpale
(= mc).]
[Illustration: Fig. 943. Equus caballus L. Diluvium des Oberelsass.
Linker Astragalus von vorn. c = Gelenkfläche für Cuboid; n = flache
Gelenkfläche für Naviculare; t = rollenartige Gelenkfläche für die
Tibia.]
Perissodactyla sind von Phenacodontidae abzuleiten.
Die Ordnung ist ausgezeichnet durch den eigenthümlichen Fussbau; sie
haben die vollkommen alternirende Anordnung der Carpalia und Tarsalia
(Fig. 942 und 952), ebenso das kopfförmig abgesetzte und rollenartige
Tibialgelenk des Astragalus, dessen distales Naviculargelenk stets
eben, nie rollenförmig ist (Fig. 943 n). Sie zeigen ferner am Femur
noch den dritten Trochanter, der oft mächtig entwickelt ist (Fig. 944);
Calcaneus ist ohne Fibulargelenk. Eine erste Zehe fehlt stets. Der Fuss
ist unguligrad, indem die Metapodien dicht aneinander liegen und nur
noch die Endphalangen den Boden berühren (Fig. 942 B-F). Von den noch
vorhandenen Zehen ist die dritte stets am kräftigsten und längsten
und überflügelt im Laufe der Stammesentwicklung die übrigen derart,
dass zuerst am Hinterfusse, bald auch am Vorderfusse die fünfte Zehe
ebenfalls verloren geht, und bei den extremsten Formen selbst noch die
zweite und vierte Zehe, die sonst mehr oder weniger stark entwickelt
sind (Fig. 942). Ulna und Fibula sind bei den extremeren Formen
rudimentär und verwachsen. Die Halswirbel werden oft opisthocöl, der
Zahnfortsatz des Epistropheus oft rinnenförmig.
Das Gebiss zeigt ursprünglich noch (3·1·4·3)/(3·1·4·3) Zähne (Fig.
947); bei den modernsten Formen fehlt meist nur der P₁, bei einigen
gehen auch die J und C verloren; letztere sind bei den älteren Formen
durchgehends kräftig entwickelt. Die M sind stets tetragonodont und
waren wohl ursprünglich alle bunodont; die oberen sind es noch bei
den primitivsten Formen; bei diesen treten vier isolirte Haupthöcker
auf, neben denen Zwischenhöcker entwickelt sind (Fig. 948). Das Gebiss
dieser Formen ähnelt noch ausserordentlich dem von Phenacodus. In den
meisten Fällen verbinden sich aber an den oberen M die Aussenhöcker
a und c mit einander zu einer Aussenwand, welche entweder einfach
sein kann (Fig. 949 A) oder dadurch, dass jeder der beiden Höcker
V-förmig ausgebildet ist, W-förmig geknickt wird (Fig. 958 A) und
daher eine Längskante in der Mitte zeigt (Fig. 975 c). Auch jeder der
beiden Innenhöcker b und d, sowie die Zwischenhöcker b’ b’’ d’ können
leistenförmig werden und gerade oder gebogene Querjoche bilden (Fig.
973 B). Die unteren M sind nie mehr ganz bunodont; entweder verbindet
sich in jeder Zahnhälfte der Aussenhöcker mit dem Innenhöcker zu
einem einfachen Querjoche (Fig. 949 B); oder es zieht sich von dem
Aussenhöcker ausserdem auch noch nach vorn eine kräftige Leiste in der
Art, dass nunmehr der ganze Zahn aus zwei nach innen geöffneten, hinter
einander liegenden Halbmonden besteht (M-förmig oder symborodont Fig.
958 u. 968 B).
[Illustration: Fig. 944. Rhinoceros pachygnathus Wagn. Pliocän von
Pikermi. Rechter Femur von vorn, mit mächtig entwickeltem dritten (=3)
Trochanter.]
Die P sind bei den primitiveren Formen stets viel einfacher gebaut
als die M, oben höchstens trigonodont (Fig. 949); im Laufe der
Stammesentwicklung kann (Fig. 969) erst der P₄, dann P₃ und endlich
auch der P₂ den M gleich werden, während der P₁ rudimentär wird. Der
untere M₃ besitzt ursprünglich stets einen dritten Lobus (Fig. 949 δ),
der aber bei vielen modernen Formen verschwindet.
Die ursprünglich brachyodonten Backzähne werden bei den extremsten und
modernsten Formen ausgezeichnete Säulenzähne (Fig. 975).
Uebersicht der fünf Familien und der wichtigsten Gattungen der
Perissodactyla.
A. Die beiden Aussenhöcker der oberen M sind kegelförmig, von einander
noch vollständig getrennt, ebenso von den Zwischenhöckern. Obere P
einfacher als M. (Fig. 948 A). 4/3 Zehen.
1. Fam. Hyracotheriidae.
1. Hinter dem P₁ eine Lücke. Hyracotherium.
2. Hinter dem P₁ keine Lücke. Systemodon.
B. Obere M mit einer einfachen Aussenwand, ohne mittlere Kante; die
Innen- (+ Zwischen-)höcker bilden fast gerade Querjoche, welche
senkrecht oder schräg auf der Aussenwand stehen, mit der sie innig
verbunden sind. Untere M mit zwei geraden oder etwas gebogenen
Querjochen, deren vorderes allein ∧-förmig werden kann.
I. 3 J und C vorhanden, normal; die oberen M (Fig. 949 A) mit zwei
einfachen, schräg oder senkrecht auf der Aussenwand stehenden
geraden Querjochen; die unteren M zeigen nur zwei fast gerade
Querjoche. 4/3 Zehen.
2. Fam. Tapiridae.
1. 3 J wohlentwickelt. Ein grosser Sagittalkamm vorhanden.
a. Unterer M₃ mit drittem Lobus; obere P einfacher als die M.
Helaletes. Lophiodon.
b. Unterer M₃ nur mit zwei Querjochen.
α. Alle oberen P einfacher als die M. Protapirus. Hyrachyus.
β. Oberer P₄ ähnelt den M. Tapiravus.
γ. Wenigstens die beiden letzten P ähneln den M. Tapirus.
2. 3 J rudimentär; mehrere P ähneln den M. Hyracodontinae.
α. J klein, C wohlentwickelt. Ein Sagittalkamm. Amynodon.
β. J und C klein, einander ähnlich. Kein Sagittalkamm.
Hyracodon.
II. Obere C fehlen; weniger als 3 J; die oberen M (Fig. 951) mit zwei
schräg auf die Aussenwand stossenden, ziemlich geraden Querjochen,
deren hinteres meist einen nach vorn gerichteten Sporn zeigt; das
vordere Querjoch der unteren M ist fast ∧-förmig, das hintere nur
wenig gebogen. Kein Sagittalkamm.
3. Fam. Rhinocerotidae.
a. Ohne Hörner. Aceratherium.
α. Obere P einfacher als die M. 4/3 Zehen. [Caenopus.
Ronzotherium.]
β. Obere P gleichen den M. 2/1 J, 0/1 C. 4/3 Zehen.
[Aceratherium.]
γ. Obere P ähnlich den M. (0-1)/1 J, 0/1 C. 3/3 Zehen.
[Aphelops. Peraceras.]
b. Mit kleinen paarigen Hörnern; 3/3 Zehen; 1/1 J, 0/1 C.
Diceratherium.
c. Mit unpaaren Hörnern. 3/3 Zehen. Zähne mit Wurzeln. Rhinoceros.
α. Obere P einfacher als die M. 2/1 J, 0/1 C. [Dihoplus.]
β. Obere P gleichen den M. 1/1 J, 0/1 C. [Ceratorhinus.]
γ. Obere P gleichen den M; J und C fehlen ganz.
1. Nasenscheidewand nicht verknöchert. [Atelodus.]
2. Nasenscheidewand verknöchert. [Coelodonta.]
d. Ein unpaares Stirnhorn. Nasenscheidewand verknöchert; Zähne
wurzellos, sehr hohe Säulen. J und C fehlen ganz.
Elasmotherium.
C. Obere M mit einer W-förmigen Aussenwand, die daher eine mittlere
Längskante zeigt; untere M M-förmig (Fig. 968).
I. An den oberen M fehlen die Zwischenhöcker fast ganz; wenigstens
der b-Höcker bleibt kegelförmig und selbständig und übertrifft den
d-Höcker an Grösse (Fig. 958 A). 4/3 Zehen.
4. Fam. Chalicotheriidae.
a. Beide Innenhöcker der oberen M kegelförmig.
α. Ohne Hörner. C wohl entwickelt. Palaeosyopinae.
1. Obere P alle einfacher als M. Palaeosyops. Limnohyus.
2. Obere P₄ den M ähnlich. Diplacodon.
β. Alle P den M ähnlich; mit Hörnern. C rudimentär.
Brontotheriinae.
1. Untere J vorhanden. Menodus.
2. Untere J fehlend. Symborodon.
? b. Der d-Höcker der oberen M eine schräge Leiste bildend.
Chalicotherium.
II. An den oberen M sind b- und d-Höcker etwa gleich gross;
Zwischenhöcker sind sehr gut entwickelt, meist leistenförmig, mit
den Innenhöckern oft innig, mit der Aussenwand nur locker
verbunden.
5. Fam. Equidae.
a. Zahnkrone sehr niedrig; alle Höcker sehr dick; meist alle
oberen P einfacher als die M; 4/3 Zehen.
Pachynolophinae.
Hierher Pachynolophus, Epihippus.
b. Zahnkrone niedrig, mit dachförmigen Leisten und mit Thälern,
die nicht durch Cement ausgefüllt sind; die oberen P ähneln
meist den M. 3/3 Zehen, die alle den Boden berühren.
Palaeotheriinae.
α. Vorderer Halbmond der unteren Molaren endet hinten mit
einfacher Spitze β´ (Fig. 968). Paloplotherium.
Palaeotherium.
β. Vorderer Halbmond der unteren Molaren endet hinten mit
Doppelspitze β´ (Fig. 974 A).
1. Unterer M₃ mit drittem Lobus, P₁ zweiwurzelig.
Anchilophus. Mesohippus.
2. Unterer M₃ mit rudimentärem dritten Lobus, P₁
einwurzelig. Anchitherium.
c. Backzähne prismatisch mit ebener Kaufläche, die Thäler ganz von
Cement ausgefüllt; die Leisten der oberen M B-förmig vereinigt
(Fig. 973 D, E); die Doppelspitze β’ der unteren M zu einer
Doppelschleife vergrössert (Fig. 974 B, C). P den M ähnlich.
Equinae.
α. b-Höcker der oberen M bildet ein ganz isolirtes
Innensäulchen von rundem Querschnitte; an den unteren M
liegen die beiden Hälften der Doppelschleife in der
Längsrichtung des Zahnes. 3/3 Zehen. Hippotherium.
β. b-Höcker der oberen M nicht isolirt, verbreitert; die beiden
Hälften der Doppelschleife an den unteren M bilden einen
Winkel mit der Längsrichtung des Zahnes.
1. 3/3 Zehen. Merychippus. Protohippus.
2. 1/1 Zehe. Equus, Hippidium.