Hierher gehören diejenigen Proboscidier, bei welchen nie mehr als drei
Backzähne zu gleicher Zeit in Gebrauch sind, und deren M₁ die gleiche
oder eine geringere Anzahl von Querleisten hat als der folgende M. Oben
und unten ursprünglich 1 J, 0 C, 3 (4?) D, 2 (3?) P, 3 M.
Die primitivsten Formen der Familie sind Mastodon angustidens und M.
turicensis; die J derselben bilden im Ober- und Unterkiefer mässig
lange Stosszähne (Fig. 923).
Es treten hier drei D auf (Fig. 925), von denen wenigstens die beiden
hinteren durch P ersetzt werden; an die Stelle dieser vorderen
Backzähne treten nun ganz allmählich die M, indem dieselben bei ihrem
Entstehen langsam nach vorn rücken und die vor ihnen stehenden Zähne
dabei nach vorn drängen, bis sie ausfallen; stets sind drei Backzähne
gleichzeitig in Gebrauch auf jeder Seite, bei alten Thieren sind
es die drei M. Diese Backzähne (Fig. 924 A u. 926) besitzen eine
niedrige Krone mit langen geschlossenen Wurzeln; die Krone zeigt eine
Anzahl von Höckern, die mit einer sehr dicken Schmelzschicht bedeckt
sind. Dieselben bilden entweder gerade, regelmässige, vielgipflige,
vollkommen getrennte Querleisten (Tapiroider Typus, Fig. 927), oder die
Querleisten sind nicht gerade, aus ungleich grossen Höckern gebildet
und unvollkommen getrennt, da sich in den Thälern accessorische Höcker
finden (Mastoider Typus, Fig. 926). Die Zahl der Querleisten beträgt
für die drei D: 1·2·3, für die drei M: 3·3·4.
[Illustration: Fig. 923. Mastodon angustidens Cuv. Miocän von Simorre.
Schädel.]
Von diesen primitiven Formen bis zu den extremsten Arten findet nun
eine ganz allmähliche Veränderung des Gebisses statt, die durch
zahlreiche Zwischenstufen vertreten ist und etwa in folgender Weise vor
sich geht:
1. Die unteren Stosszähne werden immer kleiner, fehlen erst den
Weibchen, dann allen erwachsenen Individuen und finden sich
zuletzt überhaupt nicht mehr entwickelt. Dafür werden die oberen
Stosszähne immer mächtiger und können zuletzt überaus gross und stark
gekrümmt werden (Fig. 929). Ursprünglich zeigen die Stosszähne noch
Schmelzbänder, die den späteren Formen verloren gehen.
2. Die P kommen nach und nach gar nicht mehr zur Entwicklung, so dass
überhaupt nur noch sechs Backzähne jederseits entstehen, von welchen
die drei ersten als D anzusehen sind.
3. Die Zahl der Querleisten wird bei den tapiroiden Formen allmählich
immer grösser, und zwar nimmt sie an den hinteren Backzähnen rascher zu
als an den vorderen. Dies Anwachsen der Leistenzahl an den drei D und
den drei M veranschaulicht die folgende Reihe, welche die wichtigsten
Typen der Familie darstellt:
Trilophodon: D 1 · 2 · 3 M 3 3 · 4.
Tetralophodon: D 2 · 3 · 4 M 4 4 · 5.
Stegodon Clifti: D 2 · 4 · 5 M 6 6 · 7.
Stegodon insignis: D 2 · 5 · 7 M 7 7 · 10.
Loxodon africanus: D 3 · 6 · 7 M 7 8 · 10.
Loxodon meridionalis: D 3 · 6 · 8 M 8-9 · 9-11 · 13-14.
Elephas antiquus: D 2-3 · 5-7 · 8-10 M 9-12 · 12-13 · 15-20.
Elephas indicus: D 4 · 7-9 · 11-13 M 12-14 · 16-18 · 18-24.
Elephas primigenius: D 3-4 · 6-9 · 9-12 M 9-15 · 14-16 · 18-27.
Mastoide Formen kommen über das tetralophodonte Stadium nicht hinaus.
4. Die Zahnkrone wird immer höher, die Wurzeln schliessen sich immer
später; die Thäler zwischen den Leisten werden immer tiefer und füllen
sich erst in der Tiefe, dann ganz mit Cement aus (Säulenzähne mit
ebener Kaufläche), wobei der Schmelz immer dünner wird, bis zuletzt
(Mammuth) der Backzahn aus zahlreichen sehr schmalen, mit dünnem
Schmelz bekleideten Dentinplatten oder -Lamellen besteht, welche durch
dicke Cementschichten mit einander verklebt sind (Fig. 924 A-C).
5. Während schon die Backzähne der primitiveren Formen von
beträchtlicher Grösse sind, zeigen die extremeren Formen (Fig. 933)
einen so ausserordentlichen Umfang, dass kein Backzahn eines anderen
Säugethieres auch nur entfernt mit dem der Elephanten sich an Grösse
messen kann.
Während von den verhältnissmässig kleineren Backzähnen der primitiveren
Formen noch drei gleichzeitig in einem Kiefer Platz finden, bietet
derselbe bei den extremeren Formen nur noch für einen oder höchstens
zwei der kolossalen Zähne den nöthigen Raum. Der in Gebrauch stehende
Zahn wird nun von vorn nach hinten abgekaut, während er von dem hinter
ihm entstehenden nächsten Zahne langsam nach vorwärts geschoben wird,
bis dieser vollständig an seine Stelle getreten ist, um seinerseits
wieder allmählich dem folgenden Platz zu machen. Dabei kann der vordere
Theil eines Zahnes schon lange in Thätigkeit, bez. stark abgekaut sein,
während der hintere Theil sich noch in der Entwicklung befindet (Fig.
932 u. 933) und von der Alveole umschlossen ist. Die Entwicklung der
hinteren Backzähne wird dadurch sehr lange zurückgehalten, so dass beim
Elephanten der letzte Zahn erst durchbricht, wenn das Thier bereits ein
sehr hohes Lebensalter erreicht hat.
Die hier aufgeführten Gattungen und Untergattungen, die aber keineswegs
scharf von einander zu trennen sind, bilden eine genetische Reihe
(Trilophodon-Tetralophodon-Stegodon-Loxodon-Euelephas).
[Illustration: Fig. 924. Längsschnitte durch die Krone der Backzähne
von A Mastodon angustidens Cuv.; B Stegodon ganesa Falc. u. Cautl.; C
Elephas meridionalis Nesti. D = Dentin; S = Schmelz; C = Cement; v =
Vorderrand.]
Mastodon Cuv. Primitivere mastoide oder tapiroide Formen mit drei
gleichzeitig im Kiefer stehenden Backzähnen, deren Krone niedrig ist,
deren Thäler kein Cement zeigen und deren mittlere Backzähne (D₄ M₁ M₂)
nur drei oder vier Höckerreihen, bez. Querleisten besitzen. Grossen
unteren Stosszähnen entspricht eine verlängerte Unterkiefersymphyse;
je grösser die oberen Stosszähne werden, je höher wird der Schädel.
Obermiocän bis Pliocän in der alten Welt, bis Pleistocän in Amerika.
Untergattung Trilophodon (Fig. 923, 924 A, 925-927). D₄, M₁, M₂ mit je
drei Querreihen von Höckern, bez. Querleisten, M₃ besitzt vier.
[Illustration: Fig. 925. Mastodon angustidens Cuv. Miocän von Sansan.
Obere Milchbackzähne.]
[Illustration: Fig. 926. Mastodon angustidens Cuv. Letzter oberer
Backzahn. v = Vorderrand.]
[Illustration: Fig. 927. Mastodon turicensis Schinz. Miocän von
Simorre. Letzter unterer Backzahn von der Seite. v = Vorderrand.]
a. Arten mit unteren Stosszähnen und verlängertem Unterkiefer.
M. angustidens Cuv. (Fig. 923, 924 A, 925, 926). Oberes Miocän von
Europa, untere Siwaliks von Indien, Loup Fork-Epoche von Nordamerika.
Mastoid. Die dicken zitzenartigen Höcker der M stehen etwas
alternirend, mit accessorischen Höckern in den Thälern. Untere
Stosszähne lang.
M. turicensis Schinz (Fig. 927); oberes Miocän von Europa; Backzähne
mit sehr deutlichen Querjochen, ohne accessorische Höcker in den
Thälern (tapiroid).
M. Pandionis Falc. Obere Siwaliks von Indien.
M. productus Cope. Loup Fork-Epoche des Südwestens von Nordamerika.
M. Andium Cuv. Pliocän (? Pleistocän) von Südamerika und Mexico.
b. Arten ohne untere Stosszähne, mit kurzem Unterkiefer. Schädel hoch.
M. americanus Cuv. Das riesige »Ohiothier« aus dem Diluvium von
Nordamerika zeigt mitunter noch einen rudimentären unteren Stosszahn.
Tapiroid; M mit hohen Querjochen. Lebte bis kurz vor Anbruch der
Neuzeit.
M. Shepardi Leidy. Pliocän von Californien und Mexico.
M. Humboldti Cuv. Pampasformation. Südamerika.
M. Borsoni Hays. Pliocän von Europa, manchmal mit rudimentären
unteren Stosszähnen; Tapiroid.
Untergattung Tetralophodon Falc. D₄, M₁, M₂ mit vier Querreihen von
Höckern (bez. Querleisten), M₃ mit fünf.
a. Arten mit unteren Stosszähnen und verlängerter Unterkiefersymphyse.
M. longirostris Kaup. Unteres Pliocän. Europa (bes. Eppelsheim).
Mastoid.
b. Arten ohne untere Stosszähne, mit kurzem Unterkiefer; Schädel hoch.
M. arvernensis Croiz. et Job. Unteres und oberes Pliocän. Europa.
Mastoid.
M. sivalensis Cautl. Obere Siwaliks von Indien. Mastoid.
M. mirificus Leidy. Loup Fork-Epoche von Nordamerika.
M. latidens Clift. Obere Siwaliks. Indien, Birma, Borneo. Tapiroid.
Stegodon Falc. (Fig. 924 B, 928). Es sind tapiroide Mastodonten, deren
D₄, M₁, M₂ fünf bis acht Querleisten zeigen, und in deren Thälern sich
etwas Cement ablagert. Die Querleisten sind noch dachförmig. Keine
unteren Stosszähne, Schädel sehr hoch. Es sind Uebergangsformen zu
Elephas. Siwaliks von Indien, sowie in China und Japan.
St. Clifti Falc. u. Cautl. (Fig. 928) und St. insignis Falc. u.
Cautl. Siwaliks von Indien, auch in Birma, China und Japan.
St. ganesa Falc. u. Cautl. (Fig. 924 B). Pliocän und Pleistocän von
Indien.
[Illustration: Fig. 928. Stegodon Clifti Falc. and Cautl. Irawadi.
Oberer Molar. D = Dentin; S = Schmelz: v = Vorderrand.]
[Illustration: Fig. 929. Elephas primigenius Blum. Pleistocän.
(Reconstruirt.)]
Elephas L. Bei den Elephanten sind die Zähne höher als bei Stegodonten,
die Querleisten zahlreicher, die Thäler vollständig mit Cement
ausgefüllt, das dann den ganzen Zahn umhüllt, so dass eine ebene
Kaufläche vorhanden ist. Es sind nur ein bis zwei Backzähne auf einmal
in jeder Kieferhälfte in Gebrauch, und untere Stosszähne treten nie
mehr auf. Schädel ist stets sehr hoch. Die Gattung findet sich zuerst
in den oberen Siwaliks von Indien, erscheint dann auch im oberen
Pliocän von Europa und wandert im Diluvium nach Amerika; lebend findet
sie sich noch in Indien und Afrika.
Die Kaufläche der oberen M ist von vorn nach hinten etwas convex, der
Zahn innen höher als aussen, da er etwas schräg abgekaut wird; die
Kaufläche der unteren M ist dagegen von vorn nach hinten etwas concav,
der Zahn aussen höher als innen. Die beiden Untergattungen sind nicht
sehr natürlich.
Untergattung Loxodon. Die Zähne sind noch verhältnissmässig niedrig,
die Querleisten aber schon plattenförmig, ihre Zahl noch nicht sehr
gross, und ihr Querschnitt auf der Kaufläche öfter von rautenförmiger
Gestalt. Cement ist sehr reichlich vorhanden. Sie finden sich nur in
der alten Welt.
E. planifrons Falc. u. Cautl. Obere Siwaliks von Indien; vielleicht
identisch mit E. meridionalis.
E. meridionalis Nesti (Fig. 924 C u. 930) lebte im obersten Pliocän
von Europa, besonders häufig in Südeuropa. Die Krone der Backzähne ist
verhältnissmässig breit zu ihrer Länge, dabei aber ziemlich niedrig;
die Schmelzwände sind dick, selten etwas gefältelt; Querleisten nicht
sehr zahlreich (p. 757), ziemlich dick, mit meist parallelen Wänden,
durch Cementschichten weit von einander getrennt; wird über 15 Fuss
hoch.
E. africanus Blum. Lebt gegenwärtig noch in Afrika. Die Querleisten
der Backzähne erscheinen auf der Kaufläche auffallend rautenförmig.
[Illustration: Fig. 930. Elephas meridionalis Nesti. Norfolk-Küste.
Letzter oberer Backzahn von der Kaufläche. v = Vorderrand.]
[Illustration: Fig. 931. Elephas antiquus Falc. Essex. Letzter oberer
Backzahn von der Kaufläche. C = Cement; D = Dentin; S = Schmelz; v =
Vorderrand.]
Untergattung Euelephas. Hierher gehören die extremsten Formen mit
Backzähnen von sehr hoher Krone und zahlreichen schmalen Querleisten,
deren Wände parallel laufen. Tritt zuerst in den oberen Siwaliks von
Indien auf, kommt im Pleistocän (? Oberpliocän) nach Europa und geht
auch nach Amerika hinüber; lebend in Indien.
E. hydsuricus Falc u. Cautl. Obere Siwaliks von Indien.
E. namadicus Falc u. Cautl. Pleistocän von Indien, Birma, China und
Japan.
E. indicus L. (Fig. 918-919). Recent in Indien und Sumatra.
E. antiquus Falc. (Fig. 931) ist sehr bezeichnend für das ältere
Diluvium von Europa; soll die grösste der europäischen Elephantenarten
gewesen sein.
Die Krone der Backzähne ist sehr hoch, aber schmal im Vergleich zur
Länge. Der Schmelz ist mässig dick, sehr auffallend und stark
gefältelt; die Querleisten sind mässig dick, manchmal etwas
rautenförmig, meist sehr weit von einander getrennt durch Cement (s.
p. 757).
E. melitensis Falc., Zwergrasse von E. antiquus, von nur 3 bis 5
Fuss Schulterhöhe, aus diluvialen Höhlen und Spalten von Malta, ist
weitaus die kleinste Elephantenart.
E. primigenius Blum. (Fig. 920, 929, 932, 933). Das Mammuth ist eine
der bezeichnendsten Diluvialformen. Es findet sich durch das ganze
Diluvium in Europa, auch südlich von den Alpen und dem Kaukasus, in
Nordasien, und in Nordamerika bis Mexiko. In grösster Menge findet man
seine Reste in Sibirien, mitunter selbst wohlerhaltene Leichen im Eise
eingefroren, die mit dichtem rothbraunen Haare bedeckt sind. Seine
gewaltigen, überaus stark gekrümmten Stosszähne liefern einen grossen
Theil des in den Handel gebrachten Elfenbeines.
Die Krone der Backzähne ist sehr hoch, auch sehr breit im Vergleich
zur Länge. Der Schmelz ist sehr dünn und wenig gefältelt. Die
zahlreichen Querleisten sind sehr schmal und liegen sehr nahe bei
einander (s. p. 757).
E. columbi Falc. Diluvium von Mexico und Texas.
[Illustration: Fig. 932. Elephas primigenius Blum. Leicestershire.
Letzter oberer Backzahn von der Kaufläche. v = Vorderrand; h = hinterer
noch in der Alveole steckender unausgebildeter Theil.]
[Illustration: Fig. 933. Elephas primigenius Blum. Vorletzter oberer
Molar von der Seite. v = Vorderrand; h = hinterer unausgebildeter, noch
in der Alveole steckender Theil; w = ausgebildete Wurzel im vorderen
Theil des Zahnes.]
Umstehende Tabelle zeigt die zeitliche und räumliche Verbreitung der
Proboscidea.
+-----------+------------+---------------+--------------+--------------+---------+
| | | Nordamerika | Europa | | |
| |Südamerika |(incl. Central-| und | Indien | Afrika |
| | | amerika) | Nordasien | | |
+===========+============+===============+==============+==============+=========+
| Recent | | | | Euelephas | Loxodon |
+-----------+------------+---------------+--------------+--------------+---------+
| Diluvium | | Euelephas | Euelephas | Euelephas | Loxodon |
| | | Trilophodon | | Stegodon | |
+-----------+------------+---------------+--------------+--------------+---------+
| | | | Euelephas | Euelephas | |
| | | | Loxodon | Loxodon | |
| Pliocän | | | | Stegodon | |
| |Trilophodon |Tetralophodon |Tetralophodon |Tetralophodon | |
| | | Trilophodon | Trilophodon | Trilophodon | |
| | | | Dinotherium | Dinotherium | |
+-----------+------------+---------------+--------------+--------------+---------+
| Miocän | |(Trilophodon) | Trilophodon | Trilophodon | |
| | | | Dinotherium | Dinotherium | |
+-----------+------------+---------------+--------------+--------------+---------+