Der Schädel bildet ursprünglich (wie jetzt noch bei Selachiern
Fig. 623) eine Knorpelkapsel um das Gehirn, deren Ausläufer die
Hauptsinnesorgane, Nase (N), Auge (A) und Ohr (O) umschliessen und
schützen (Primordialcranium). Unter und hinter diesem Schädel liegen
eine Anzahl paariger, ventral geschlossener Knorpelbögen, die die Mund-
und Kiemenhöhle umschliessen (Visceralskelet), und von denen die beiden
vordersten am Primordialcranium befestigt sind. Das Primordialcranium
in Verbindung mit diesen beiden vordersten Visceralbögen bildet die
Grundlage des Schädels der höheren Wirbelthiere.
[Illustration: Fig. 623. Scyllium canicula Cuv. Recent; Schädel und
Visceralskelet von der Seite. N = Nasenregion, A = Augenregion, O =
Ohrregion des Primordialcraniums. br = Kiemenstrahlen des Hyoidbogens
(Kiemenhautstrahlen); hm = Hyomandibulare; hy = Hyoideum; k =
Kiemenstrahlen der Kiemenbögen; l = Lippenknorpel; md = Mandibula; pq
= Palatoquadratum; r = Rostrum; x = Ectobranchialia; 1-5 = erster bis
fünfter Kiemenbogen.]
Der erste Visceralbogen (pq + md, Kieferbogen) bildet die
ursprünglichen Kiefer und besteht aus einem oberen Stück,
Palatoquadratum (pq, oder Palatopterygoid), und einem unteren damit
articulirenden Stück, dem Unterkiefer (md, Mandibula oder Meckel’scher
Knorpel). Das obere Stück des zweiten Visceralbogens (hm + hy, Hyoid-
oder Zungenbeinbogens) ist das Hyomandibulare (hm), das den Kieferbogen
mit dem Hinterende des Schädels verbindet und oft als Träger des
Unterkiefers (Suspensorium) dient; das untere Stück des zweiten Bogens
ist das Hyoideum (hy, Ceratohyale oder Zungenbein). Die folgenden Bögen
(1-5) sind die eigentlichen Kiemenbögen, zwischen und vor denen sich
seitlich die Kiemenspalten öffnen. Jeder Bogen des Visceralskeletes
kann Kiemenstrahlen (br und k) tragen. Das Palatoquadratum und das
Hyomandibulare sind oft mit dem Primordialcranium verschmolzen, mit
welchem dann Unterkiefer und Zungenbein direkt articuliren (Autostylie
bei Holocephali, Dipnoi, Quadrupeda).
Bei den meisten Wirbelthieren entstehen in der äusseren Kopfhaut
Hautknochen (Deck- oder Belegknochen), die bei niederen Formen oft
einen fast geschlossenen Kopfpanzer (Fig. 677) bilden, welcher bei
höheren Formen zum Theil wieder schwindet; auch im Dach der Mundhöhle
(Schädelbasis) entstehen derartige Knochen. Ein Theil der Deckknochen
tritt in innige Verbindung mit dem knorpeligen Innenschädel, der
stellenweise durch die auflagernden Deckknochen verdrängt und ersetzt
oder ergänzt wird. Ferner kann der Knorpel des Innenschädels selbst
von verschiedenen Ossificationspunkten aus in Knochen (Knorpelknochen)
sich umwandeln. In Folge davon wird der ursprünglich knorpelige Schädel
allmählich zum Theil oder ganz durch einen aus Deck- und Knorpelknochen
bestehenden knöchernen Schädel ersetzt. Soweit die Deckknochen, ihrer
ursprünglichen Aufgabe entsprechend, als Kopfpanzer die äussere
Oberfläche des Kopfes bilden, sind sie äusserlich skulptirt, selbst oft
schmelzbedeckt, während sie glatt und schmelzlos erscheinen, wo sie von
dickeren Hautlagen bedeckt sind und wesentlich nur noch zur Ergänzung
des Innenschädels dienen. Die einzelnen Schädelknochen sind entweder
durch Bänder oder Gelenke beweglich oder durch Nähte unbeweglich
mit einander vereinigt, oder sie können endlich ganz mit einander
verschmelzen ohne Nähte (Synostose). Es lassen sich verschiedene Stufen
in der Ausbildung des Wirbelthierschädels unterscheiden:
1. Innenschädel knorpelig, ohne Deckknochen (Chondropterygii --
Fig. 623, 645).
2. Innenschädel knorpelig, mit einzelnen Deckknochen (manche Dipnoi
und Heterocerci?).
3. Innenschädel knorpelig; Deckknochen bilden einen geschlossenen
äusseren Kopfpanzer (Placodermi -- Fig. 669, manche Dipnoi --
Fig. 676, zahlreiche ältere Teleostomi -- Fig. 677, zahlreiche
Stegocephali -- Fig. 741).
4. Hirnkapsel (auch andere Theile des Innenschädels) zum Theil
verknöchert; Deckknochen bilden noch einen geschlossenen äusseren
Kopfpanzer (Polypterus, Lepidosteus, viele Stegocephali -- Fig.
756).
5. Hirnkapsel zum Theil verknöchert; der ursprüngliche Kopfpanzer
ist mehr oder weniger lückenhaft (die meisten jüngeren Teleostomi,
die modernen Amphibia, die meisten Reptilia -- Fig. 730).
6. Hirnkapsel vollkommen verknöchert; der ursprüngliche Kopfpanzer
ist sehr lückenhaft (Ophidia, Pterosauria, Aves, Mammalia).
[Illustration: Fig. 624. Hatteria punctata Gray. Lebend. Neuseeland.
Schädel von der Unterseite. Ch = Choanen; co = Hinterhauptsgelenk;
g = Gelenkfläche für den Unterkiefer auf dem Quadratum; im =
Intermaxillare; j = Jugale; m = Maxillare; o = Opisthoticum; ob =
Basioccipitale; p = Parietale; pa = Palatinum; pt = Pterygoid; q
= Quadratum; qj = Quadratojugale; sb = Basisphenoid mit vorderem
schnabelförmigem Fortsatze, dem rudimentären Parasphenoid; st = Stapes;
tr = Transversarium; v = Vomer.]
Von wichtigeren Schädelknochen sind folgende zu nennen:
a. Durch Verknöcherung des Primordialcraniums entstehen (Fig. 625) die
4 Hinterhauptsbeine oder Occipitalia, nämlich 1 Occipitale basilare
(ob -- Basioccipitale), 2 Occ. lateralia (co -- Exoccipitalia), 1
Occ. superius (o.s -- Supraoccipitale), die alle an der Begrenzung
des Foramen magnum (F) theilnehmen können; kommt es zur Bildung einer
Gelenkverbindung (co) des Schädels mit dem ersten Wirbel (Atlas),
so können sich daran die beiden Occipitalia lateralia (Fig. 625 co)
und das O. basilare (Fig. 624 co) betheiligen. Aus der Basis des
Primordialcraniums entsteht vor dem Occipitale basilare (o.b) das
unpaare Basisphenoid (sb), manchmal auch ein Präsphenoid, und an
den Seiten paarige Alisphenoide (as) und Orbitosphenoide; nach vorn
entsteht das unpaare Ethmoid, in der Gehörregion das paarige Prooticum,
Epioticum und Opisthoticum (Fig. 624 o).
[Illustration: Fig. 625. Sus scrofa. Lebend. Schädel von unten. co =
Hinterhauptshöcker an den Occipitalia lateralia; im = Intermaxillare;
j = Jugale; mx = Maxillare; ob = Occipitale basilare; os = Occipitale
superius; pe = Petrosum; pl = Palatinum; pm = Processus paramastoideus;
pt = Pterygoid; sb = Basisphenoid; t = Temporale; ty = Tympanicum;
C = Choanenöffnung; F = Foramen magnum; dc = Milcheckzahn; di₁₋₃ =
Milchschneidezähne; d₁₋₄ = Milchbackzähne; m₁₋₂ = Molaren.]
[Illustration: Fig. 626. Dawsonia polydens Fritsch. Carbon. Nyran,
Böhmen. Schädel von unten. im = Intermaxillare; m = Maxillare; pa =
Palatinum; ps = Parasphenoid; pt = Pterygoid; v = Vomer.]
b. Als Deckknochen entsteht auf der Schädelbasis als Dach der Mundhöhle
hinten das unpaare Parasphenoid (Fig. 626 ps), mächtig entwickelt bei
Fischen und Amphibien, sonst rudimentär und in das Basisphenoid (Fig.
624 sb) aufgenommen, vorn (unter der Ethmoidalregion) der manchmal
paarige Vomer (v -- Pflugscharbein). Auf dem Palatoquadratum entsteht
(Fig. 624 u. 626), jederseits an den Vomer (v) anschliessend, das
Palatinum (pa -- Gaumenbein), dem ein oder mehrere Pterygoide (pt
u. tr -- Flügelbeine) folgen, welche hinten an das Quadratum (q --
Quadratbein) grenzen; dasselbe ist ein Knorpelknochen, der, aus dem
Hinterende des Palatoquadratum entstanden, stets das Unterkiefergelenk
(g) bildet. Das Schädeldach (Fig. 627) bedecken von hinten nach
vorn, an das Supraoccipitale (o.s) anschliessend, die meist paarigen
Parietalia (p -- Scheitelbeine), Frontalia (f -- Stirnbeine, oft
mehrfach) und Nasalia (n -- Nasenbeine). Vom Quadratbein (q) zum
Parietale (p) zieht oft das Squamosum (Fig. 627 sq oder Mastoideum,
über dem ursprünglichen, häufig verknöcherten Hyomandibulare). Am
Unterkiefer entsteht jederseits von hinten nach vorn (Fig. 627) ein
Articulare (art), Angulare (ang), Supraangulare (sa), Spleniale und das
zahntragende Dentale (d); von diesen ist nur das das Gelenk bildende
Articulare (art) ein Knorpelknochen. Der am reinen Knorpelschädel durch
das Palatoquadratum dargestellte obere Mundrand wird bei den höheren
Fischen und den Quadrupeda von Deckknochen gebildet (Fig. 624 u.
627), dem Prä- oder Intermaxillare (im -- Zwischenkieferbein) und dem
Maxillare (m -- Oberkieferbein), die durch ein Jugale (j -- Jochbein)
und Quadratojugale (qj) sich mit dem Quadratum (q) verbinden können.
Die Anzahl der Deckknochen des Kopfes ist durchschnittlich am grössten
bei Fischen, geringer ist sie bei Reptilien, am kleinsten bei Säugern.
[Illustration: Fig. 627. Ichthyosaurus tenuirostris Conyb. Lias von
Württemberg. Schädel von der Seite und von oben, etwas schematisch. ang
= Angulare; art = Articulare; d = Dentale; F = Foramen parietale; f =
Frontale; fa = Praefrontale; fp = Postfrontale; im = Intermaxillare; j
= Jugale; l= Lacrymale; m = Maxillare; N = Nasenöffnung; n = Nasale; op
= Postorbitale; os = Occipitale superius; p = Parietale; q = Quadratum;
qj = Quadratojugale; S = obere Schläfengrube; sa = Supraangulare; sc =
Scleroticalring; sq = Squamosum; t.s = Supratemporale.]
Die Kiemenbögen bilden sich bei luftathmenden Wirbelthieren mehr und
mehr zurück.