Als Grundlage der Wirbelsäule erscheint stets zuerst (Fig. 611)
die Chorda dorsalis (ch -- Wirbelsaite), ein ungegliederter,
gallertartiger, elastischer Längsstrang, umgeben von der ebenfalls
ungegliederten häutigen Chordascheide (c). In jedem Körpersegmente
können sich, median von der Rumpfmusculatur, unmittelbar über der
Chordascheide ein Paar dorsale, das Rückenmark (N) umfassende, oft auch
ein Paar ähnliche ventrale Knorpelspangen erheben, die oberen (ob) und
die unteren (ub) Wirbelbögen (Neuralbögen und Hämalbögen). Nur bei den
niedersten Fischen erhält sich dieser Zustand der Wirbelsäule während
des ganzen Lebens.
Gewöhnlich gliedert sich die nunmehr knorpelig werdende Chordascheide
in ebenso viele ringförmige Abschnitte, als sie obere Wirbelbogenpaare
trägt. Jeder solche Abschnitt mit dem dazu gehörigen Stück der Chorda
bildet ein Wirbelcentrum (c + ch, primitiver Wirbelkörper). Das
Wirbelcentrum in Verbindung mit den plattenartigen Basen der dazu
gehörigen Wirbelbögen, von denen es meist umwachsen wird, stellt den
(secundären) Wirbelkörper (k) dar. Wirbel wird der Wirbelkörper mit
seinen unbeweglichen Anhängen genannt.
[Illustration: Fig. 611. Schwanzwirbel eines Fisches im Querschnitt,
schematisch. N = Rückenmarkscanal; c = Chordascheide; ch = Chorda
dorsalis; ob = oberer Wirbelbogen; od = oberer Dornfortsatz; ub =
unterer Wirbelbogen; ud = unterer Dornfortsatz. Schraffirt sind die
Theile der Wirbelbögen, die an der Bildung des Wirbelkörpers (k)
theilnehmen. ft = Flossenträger; fs = Flossenstrahl.]
[Illustration: Fig. 612. Amphicöle Wirbel von Ichthyosaurus mit
getrennten oberen Bögen. n = oberer Dornfortsatz; o = obere, u = untere
Gelenkfläche für die beiden Rippenköpfe; z = Gelenkfortsatz; k =
Wirbelkörper.]
[Illustration: Fig. 613. Procöler Wirbel von Palaeophis typhaeus
Ow. Londonthon von England. d = oberer Dornfortsatz; h = hinterer
Gelenkkopf des Wirbelkörpers; r = Querfortsatz mit Gelenk für die
einköpfige Rippe; z = vorderer, z’ = hinterer Gelenkfortsatz.]
Bei höheren Formen tritt bald Verknöcherung (bez. Verkalkung:
Chondropterygii) an den Wirbeln auf, die geringeren oder grösseren
Umfang erreichen kann; stets finden sich zuerst die Wirbelbögen und
ihre Anhänge verknöchert; nach dem Verhalten des Wirbelcentrums
lassen sich verschiedene Stufen der Wirbelbildung annehmen:
1. Wirbelcentrum nicht verknöchert (Chordascheide noch ungegliedert):
Nacktwirbel (Fig. 618, 645).
2. Wirbelcentrum durch ein Paar getrennter oder dorsal verwachsener
Knochenstücke (Pleurocentra) dargestellt: rhachitome Wirbel (Fig. 614)
und Halbwirbel (Fig. 710).
3. Wirbelcentrum durch einen von der (persistirenden) Chorda noch
durchbohrten Knochenring dargestellt: Ring- oder Hohlwirbel.
4. Wirbelcentrum vollständig (bis zur Mitte) verknöchert, durch
Ligamente oder Nähte von den oberen Bögen getrennt (Fig. 612 u. 615).
5. Wirbelcentrum vollständig verknöchert, mit den oberen Bögen
vollkommen verschmolzen (synostosirt oder ankylosirt Fig. 613).
Meist sind die einzelnen Wirbelkörper gegen einander beweglich,
entweder nur durch elastisches Gewebe oder auch durch Gelenke mit
einander verbunden; öfter verwachsen mehrere Wirbelkörper mit einander
zu einer unbeweglichen Masse. Die Chorda kann durch Knorpel- oder
Knochenmassen, die von der Chordascheide aus entstehen, eingeschnürt
oder schliesslich ganz zum Schwunde gebracht werden, entweder nur
vertebral (in der Mitte der Wirbel) oder auch intervertebral (zwischen
den Wirbeln). Man unterscheidet danach verschiedene Arten von Wirbeln:
1. Wird die Chorda nur vertebral eingeschnürt oder ganz verdrängt,
während sie intervertebral noch wohl erhalten bleibt, so entstehen die
sanduhrförmigen biconcaven oder amphicölen Wirbelkörper (Fig. 612).
2. Wird die Chorda auch intervertebral verdrängt durch Knorpel- oder
Knochenmassen, welche förmliche Gelenke herstellen, so entstehen die
opisthocölen Wirbelkörper mit vorderem Gelenkkopfe und hinterer
Gelenkgrube (Gelenkpfanne), oder umgekehrt die procölen mit hinterem
Gelenkkopfe (Fig. 613 h) und vorderer Gelenkgrube.
3. Die Chorda kann intervertebral verdrängt werden durch elastische
Zwischenwirbelscheiben, welche die meist biplanen (vorn und hinten
ebenen) Wirbelkörper mit einander verbinden (Mammalia).
[Illustration: Fig. 614. Rhachitome Wirbel von Archegosaurus. A
Rumpfwirbel. B Schwanzwirbel. i = Intercentrum; p = Pleurocentra; ob,
od = oberer Bogen mit Dornfortsatz; ub = unterer Dornfortsatz; z =
vorderer, z’ = hinterer Gelenkfortsatz. Der von den Y-förmigen unteren
Dornfortsätzen eingeschlossene mediane Canal für die Blutgefässe ist
sichtbar.]
Die beiden Hälften eines oberen oder eines unteren Bogenpaares
verwachsen häufig am distalen Ende (mit oder ohne Hinzutreten eines
besonderen Knochenstückes) und bilden die oft sehr verlängerten
oberen und unteren Dornfortsätze (Fig. 611, 618 u. 619 od u. ud --
Processus spinosus). Die unteren sind fast immer auf die Schwanzwirbel
beschränkt. an denen sie oft Y-förmige ventrale Anhänge bilden (Fig.
617 ud u. 619 ub, Sparrknochen oder chevron bones). Intercentrum (Fig.
614, 615 i) oder Hypocentrum wird die oft selbständig verknöchernde
Basis der unteren Bögen genannt; dasselbe kann sehr verschieden
entwickelt sein:
1. Intercentrum wohl entwickelt, durch paarige Platten oder unpaare
Halbringe (oft keilförmig, wenn von der Seite gesehen) dargestellt,
die etwa die untere Hälfte der Wirbelkörper (Halbwirbel) bilden (Fig.
614, 620 u. 710 i), frei oder mit dem übrigen Wirbelkörper verwachsen
(Pisces und einige Stegocephali).
2. Intercentrum wohl entwickelt, durch Knochenringe dargestellt, die
je zwei Wirbelcentra vollständig von einander trennen, so dass der
Wirbelkörper in zwei hinter einander liegende Hälften getrennt
erscheint (embolomere Wirbel: Fig. 616 i, 711 B; einige Pisces und
Stegocephali).
3. Intercentrum rudimentär, durch winzige Knochenstückchen
dargestellt, die ventral an der Grenze je zweier Wirbelkörper liegen
(Fig. 615 i; einzelne Quadrupeda).
4. Intercentrum gar nicht verknöchert (die übrigen Quadrupeda).
[Illustration: Fig. 615. Zwei präsacrale amphicöle Wirbel von
Palaeohatteria. i = Intercentrum; c = Wirbelcentrum; ob = obere Bögen
mit Dornfortsatz (od); z, z’ = Gelenkfortsätze.]
[Illustration: Fig. 616. Embolomere Wirbel aus der Brustregion von
Cricotus. i = Intercentrum; k = Wirbelkörper; d = Gelenk für den
oberen, p = für den unteren Rippenkopf; od = oberer Dornfortsatz; z, z’
= Gelenkfortsätze.]
[Illustration: Fig. 617. Zwei Schwanzwirbel von Palaeohatteria. ud =
untere Dornfortsätze.]
[Illustration: Fig. 618. Zwei Schwanzwirbel von Pycnodus platessus
(Nacktwirbel). ob = oberer, ub = unterer Bogen; od = oberer, ud =
unterer Dornfortsatz.]
[Illustration: Fig. 619. Schema eines Schwanzwirbels von Reptilien
mit Y-förmigen unteren Bögen (ub). c = Wirbelcentrum; od = oberer,
ud = unterer Dornfortsatz; q = Querfortsatz: z = Gelenkfortsatz; N =
Rückenmarkscanal.]
[Illustration: Fig. 620. Rumpfwirbel eines Fisches, schematisch. c =
Chordascheide; ch = Chorda; ob = obere Bögen mit Dornfortsatz (od);
ub = untere Bögen; i = deren basaler Theil (Intercentrum); r = Rippe
(Pleuralbogen); N = Rückenmarkscanal. Schraffirt sind die Theile der
Wirbelbögen, welche an der Bildung des Wirbelkörpers theilnehmen.]
In der Rumpfregion der meisten Fische (Fig. 620) gliedern sich die
Enden der unteren Bögen von der Basis (i) ab und bilden Rippen
(r) (Pleuralbögen im Gegensatze zu den echten Rippen), welche die
Leibeshöhle umschliessen. Die Rippen der übrigen Wirbelthiere (echte
Rippen) sind abgegliederte und selbständig verknöchernde Theile
von seitlichen, in die Seitenmuskulatur hineinragenden Fortsätzen
(Rippenfortsätze oder Pleurapophysen), die von der Basis der
Wirbelbögen entspringen. Bei den Quadrupeda entspringen von der Basis
der oberen Bögen jederseits meist zwei Rippenfortsätze (Fig. 621, 622
r₁ u. r₂) über oder hinter einander an einem Wirbel; nur der eine
derselben ist wohl entwickelt und als bewegliche Rippe abgegliedert
(bei Sauropsida der obere, Fig. 621 r, bei Mammalia der untere, Fig.
622 r), mit der dann der andere weniger entwickelte verwächst (Fig.
621 r₂) oder in Gelenkverbindung (Fig. 622 r₁) steht (doppelköpfige
Rippen). Nicht abgegliederte Rippenfortsätze (Fig. 619 q, 622 r₁) oder
die die Rippen tragenden Wurzelstücke derselben (Rippenträger, Fig. 621
q) werden Querfortsätze genannt.
[Illustration: Fig. 621. Rückenwirbel (links), bez. Halswirbel (rechts)
eines Reptils, schematisch.]
[Illustration: Fig. 622. Rückenwirbel (links), bez. Halswirbel (rechts)
eines Säugethieres, schematisch.
c = Wirbelcentrum; ca = Rippenkopf (Capitulum); f = Foramen
transversarium; ob = distal verwachsene obere Bögen; od = Dornfortsatz;
r = Rippe; r₁ = oberer Rippenfortsatz (q = Querfortsatz); r₂ = unterer
Rippenfortsatz; st = Sternum; t = Rippenhöcker (Tuberculum); z =
Gelenkfortsatz; N = Rückenmarkscanal. Schraffirt sind die Theile der
oberen Bögen, die mit dem Centrum an der Bildung des Wirbelkörpers
theilnehmen.]
In der Brustgegend der meisten höheren Wirbelthiere verwachsen die
verbreiterten ventralen Enden der beiderseitigen Rippen mit einander
und bilden das meist unpaare Brustbein oder Sternum (Fig. 621 u. 622 st)
Gelenkfortsätze (Zygapophysen) (Fig. 613-617), ein vorderes (z) und
ein hinteres (z’) Paar, entspringen jederseits an den oberen Bögen
derart, dass je ein solcher nach hinten gerichteter Fortsatz in
Gelenkverbindung steht mit einem nach vorn gerichteten Fortsatze
des folgenden Wirbels; dadurch wird eine festere Verkettung der
einzelnen Wirbel unter einander erzielt, als durch die Verbindung
der Wirbelkörper allein möglich ist. Bei allen landbewohnenden
Wirbelthieren sind Gelenkfortsätze sehr wohl ausgebildet.