führt. Hierher gehören fast ausnahmslos unbeschalte, freischwimmende
Thiere von gedrungener oder cylindrischer Gestalt. Der Mund (Fig.
547 m) wird von 8, meist ungleich entwickelten, freien oder ganz
oder z. Th. durch Lappen verbundenen, Saugnäpfen, nur selten auch
Häkchen tragenden Armen umstellt (Fig. 547). Meist sind das erste
(dorsale) Armpaar, zuweilen das zweite oder auch beide stärker und
länger ausgebildet als die übrigen. Bei einigen Formen ist der
Hautlappen, welcher die dorsalen Arme verbindet, in der Mitte tief
gespalten. Der Trichter (tr) bildet eine geschlossene Röhre, welche
ontogenetisch durch Zusammenwachsen zweier Lappen in der Mittelebene
entsteht. Flossen fehlen zumeist. Die Muskulatur zeigt im Vergleich
zum lebenden Nautilus folgende Verschiedenheiten: Es ist ein langer,
kräftiger, unpaarer Bauchmuskel vorhanden; an Stelle des einen
Paares von Schalenmuskeln bei Nautilus haben wir 2 Paare, von denen
das bauchständige (»Herabzieher des Trichters«) oft viel stärker
entwickelt ist, als das rückenständige. In dem unpaaren muskulösen
Nackenband, welches Kopf und Rumpf verbindet, endigen die »Anzieher
des Trichters«, wie bei Nautilus. Ein Tintenbeutel ist mehr oder
minder stark ausgebildet, fehlt aber zuweilen. Bei einigen Formen
findet sich ein knorpeliger oder fleischiger Schliessapparat an der
Basis des Trichters. Die meisten Octopoden (Fam. Octopidae) führen
eine litorale Lebensweise, die Familie der Philonexidae ist aber
ausgesprochen pelagisch.
[Illustration: Fig. 547. Argonauta argo L. Lebend. Mittelmeer. Das
Weibchen in der z. Th. aufgebrochenen Schale (stark zusammengezogen).
R = Rücken-, B = Bauchseite; m = Mantel; tr = Trichter; m’ = Mund;
I-IV = die 4 Armpaare, vom Rücken gegen den Bauch zu gezählt. I = das
dorsale Armpaar, in einem Spiralausschnitte der Schale liegend, mit
seiner lappenartigen Verbreiterung (l) die Schale von hinten her bis
zum Vorderrande umfassend. r = Rippen; zw = stärkere Zuwachsstreifen;
kn = Aussenknoten der Schale.]
[Illustration: Fig. 548. Argonauta hians Sol. v. Oweni. Lebend.
Indischer Ocean. A Schale von der Seite, B gegen die Mündung gesehen. r
= Rippen; z = Zuwachsstreifung; k = Aussenknoten; rf = Aussenfurche; tr
= Trichterausschnitt.]
Die Gesammtform sowie die Organisation und die embryonale Entwickelung
der Octopoden machen es sehr wahrscheinlich, dass ihre Ahnen
schalentragend waren. Manche Besonderheiten des Thieres fordern zu
einem Vergleiche mit dem Ammonitenthier auf. Die 6 Muskelpartien
entsprechen den 6 Fundamentalloben der ausgerollten Ammonitenschale
(und zwar der unpaare, bauchständige Muskel dem Aussenlobus, die
Herabzieher des Trichters den ersten, die sog. Schalenmuskeln den
zweiten Seitenloben, das unpaare Nackenband dem Innenlobus. Hierzu
kommt noch, dass das Weibchen der Gattung
Argonauta L. (Fig. 547-549) eine äussere Kalkschale besitzt, welche
in manchen Merkmalen von der Ammonitenschale abweicht, andererseits
aber eine sehr bemerkenswerthe Uebereinstimmung mit derselben
erkennen lässt. Die Schale ist exogastrisch spiral in einer Ebene
aufgerollt (Fig. 548), entbehrt der Perlmutterauskleidung, der
Luftkammern, des Sipho, sowie der Embryonalblase; sie steht mit dem
Thiere nicht in fester Verbindung, sondern sie wird nur von den
lappenartig verbreiterten Rückenarmen (Fig. 547 I l) festgehalten,
welche dieselbe von hinten her bis zum Vorderrande umfassen.
Der Schalenanfang ist röhrenförmig-conisch (Fig. 549 A k) oder
kapuzenförmig (C), besitzt an seinem äussersten Ende eine grössere
(C n) oder kleinere (A n) concave Embryonalfläche, welche bereits
bei einem Durchmesser von 1 mm Zuwachsringe zeigt (C n), und ist mit
äusserlich sichtbaren Zuwachsstreifen und Rippen bedeckt. Bei weiterem
Wachsthum verschwindet die Zuwachsstreifung von der Oberfläche, weil
die inzwischen ausgebildeten Rückenarme mit ihren Lappen die Schale
umfassen und auf derselben eine äussere Schalenschicht ablagern,
welche die Zuwachsstreifung verdeckt, aber noch durchscheinen
lässt (Fig. 548 A z). Durch die Thätigkeit der Rückenarme wird die
Bildung einer geschlossenen Schalenwand auf dem Rücken unmöglich
gemacht; die Schalenmasse häuft sich daselbst an und wird meist zu
einer Achsenleiste verdickt (Fig. 549 l), die zuweilen in seitliche
Fortsätze (Fig. 549 B f) ausläuft, z. Th. wird sie als Umschlag auf
dem vorhergehenden Umgange abgelagert. Bei ungenabelten Schalen
liegen zuweilen die Umgänge wie bei den Ammoniten längs einer Naht an
einander(Fig. 548 A, B), bei genabelten bildet sich dort wo die Arme
austreten, ein Spiralausschnitt (Fig. 547, 549 A), wie er in gleicher
Weise, wenn auch weniger tief, am Mundrande von Scaphites (Fig. 546)
beobachtet wird. Die Körperoberfläche ist überall muskulös verdickt
und das Thier liegt nirgends der Schale dauernd an; daher kommt es
weder zur Bildung eines Sipho noch zur Abscheidung von Luftkammern
und Perlmuttersubstanz. Aber die Schale bildet und verdickt sich
unablässig vom Mantel wie von den Rückenarmen aus, und daher zeigt die
Schalensubstanz dieselbe Schichtung wie das Perlmutter. In Folge der
bauchwärts übergeneigten Stellung des Thieres in der Schale ist der
Trichterausschnitt auf der Aussenseite mehr oder weniger tief.
[Illustration: Fig. 549. Argonauta hians Sol. Lebend. Indischer
Ocean. A eine junge Schale mit kegelförmigem Schalenanfang (k);
n = Embryonalfläche; l = Achsenleiste. B var. gondola Dillw. f =
Seitenfortsätze der Spiralleiste (l). C Schalenanfang eines anderen
Exemplars, die Anfangscalotte mit der concaven Embryonalfläche (n)
zeigend.]
Die recenten und fossilen (pliocänen) Argonauta-Schalen lassen sich
nach der Art der Berippung und der Gestalt der Schale in 3 Gruppen
zerlegen, von denen eine jede gewissen Ammonitenformen der oberen
Kreide überraschend ähnlich ist, nämlich:
1) Gruppe der Argonauta hians Sol. (Fig. 548, 549). Schale ungenabelt
oder sehr enggenabelt. Spiralausschnitt fehlend oder schwach. Grobe,
entfernt stehende, sparsam gespaltene, nach vorn geschwungene Rippen.
Nur im Alter entspricht jeder Spaltrippe ein breiter stumpfer Knoten
am Aussenrande, sonst ist die Zahl der Spaltrippen grösser als die der
Knoten. Aussenseite vertieft oder gerundet. Windungsquerschnitt oval
bis trapezförmig. Diese Gruppe besitzt die gleiche Skulptur wie die
Hopliten der Kreide aus der Gruppe des H. auritus (vgl. Fig. 541).
Pliocän und lebend in den wärmeren Meeren.
A. Sismondai Bell. Pliocän. Piemont.
A. hians Sol. Lebend. In allen wärmeren Meeren. Bildet zahlreiche Varietäten.
2) Gruppe der Argonauta tuberculata Lmk. Schale ungenabelt oder
enggenabelt. Zahlreiche, mehrfach gespaltene, ganz oder zum Theil in
gerundete Knoten aufgelöste, gerade oder schwach zurückgebogene Rippen.
Die abgeplattete oder vertiefte Aussenseite jederseits mit einer Reihe
breiter, seitlich zusammengedrückter Knoten besetzt, welche weniger
zahlreich sind als die Spaltrippen. Windungsquerschnitt oval.
Scaphites Conradi aus dem ? Eocän Nordamerikas besitzt dieselbe
Involution und ganz ähnliche Berippung. Lebend in den wärmeren Regionen
des atlantischen und indo-pacifischen Oceans.
A. tuberculata Lmk. (= nodosa Sol.).
3) Gruppe der Argonauta argo L. (Fig. 547). Schale ziemlich weit
genabelt. Spiralausschnitt tief. Jede der zahlreichen, geschlängelten,
durch wiederholte Spaltung entstandenen Rippen endigt an der schmalen
Aussenseite in einem feinen, spitzen Knoten. Windungsquerschnitt sehr
hoch, fast dreiseitig. Dieselbe zusammengedrückte Form der Schale und
die gleiche Verzierung besitzt die Wohnkammer von Scaphites compressus
aus dem oberen Senon Europas. In allen wärmeren Meeren, auch im
Mittelmeere.
A. argo L. (Fig. 547).
* * * * *
Die Ammoniten verschwinden in Europa und in anderen Gegenden mit dem
Ende der Kreideformation, obgleich noch keine einzige der zur Jurazeit
vorhandenen Familien vorher erloschen ist. Im pacifischen Becken
scheinen sie noch zur älteren Tertiärzeit vorhanden gewesen zu sein.
Die (rasch verschwindende) Schalenanlage des Embryo der Octopoden,
sowie ihre Organisation im Allgemeinen machen es im höchsten Grade
wahrscheinlich, dass sie von schalentragenden Formen abstammen.
Die Vertheilung der Muskulatur, ganz besonders aber die schlagende
Uebereinstimmung der 3 Argonauta-Gruppen mit Ammoniten-Gruppen der
oberen Kreide lassen kaum noch begründeten Zweifel an dem genetischen
Zusammenhange derselben aufkommen. Der Einwurf, dass z. Z. die
Verbindungsglieder zwischen Scaphiten bez. Ammoniten und Argonauta
aus dem Tertiär noch nicht bekannt sind, träfe, wenn er stichhaltig
wäre, in gleicher Weise für andere Thierabtheilungen (Kieselschwämme,
Seeigel, Ophiuren, Crinoiden etc.) zu, bei denen vermittelnde
Formen in Kreide oder Tertiär noch nicht gefunden sind. Der Schwund
der Schale ist in gleicher Weise, wie bei den Octopoden, bei den
marinen Nacktschnecken vor sich gegangen. Schalenrudimente, wie die
Argonauta-Schale, kommen bei den Heteropoden vor, die Besonderheit
der Schalenbildung von Argonauta durch Mantel und Arme gleichzeitig
findet ihr Analogon bei Nautilus (p. 349) und rein ostrakale Schalen
giebt es auch unter den Muscheln (z. B. Ostrea). Der Verlauf der
Zuwachsstreifung auf dem Schalenanfange und die Concavität der
Embryonalfläche von Argonauta endlich liefern den unumstösslichen
Beweis, dass die Schale schon vor vollendeter Entwickelung der
Rückenarme vom Embryo angelegt war.
Die lebenden Octopoden bilden eine Reihe sehr verschieden hoch
organisirter Formen. Die Familie der Philonexidae, zu welcher
Argonauta gehört, schliesst sich aller Wahrscheinlichkeit nach an die
Aegoceratidae an. Die vielfach höher organisirten Octopidae stammen
vielleicht von den Lytoceratidae (? und Amaltheidae) ab, während
die isolirte hakentragende Gattung Cirroteuthis, wie Funde aus den
Solenhofener Kalken beweisen, schon zur Zeit des oberen Jura schalenlos
war, also vermuthlich an die triadischen Nebenformen der Latisellati
(Ceratitidae) anknüpft.
Eine andere Art der Verkümmerung der Schale, welche z. B. auch bei
den terrestrischen Nacktschnecken Platz gegriffen hat, besteht darin,
dass der Mantel die Schale umwächst und das Thier sich mehr oder
weniger vollständig aus der Schale herauszieht. Dieser Vorgang lässt
sich bei der letzten Ordnung der Cephalopoden verfolgen, welche nach
der wichtigsten fossilen Gattung (Belemnites) als dritte Ordnung
Belemnoidea bezeichnet werden mag.