Die ältesten hierher gehörigen Formen sind noch nicht spiral
eingerollt; sie werden als
Bactrites Sdb. (Leth. pal., t. 35, Fig. 14) unterschieden. Die
stabförmige, im Querschnitt kreisrunde oder ovale Schale gleicht
einem Orthoceras, besitzt aber eine asellate Embryonalblase. Der
fadenförmige Sipho liegt auf der Bauchseite, die an dem Zurückweichen
der Zuwachsstreifung kenntlich ist. Septaldüten trichterförmig. Ein
mehr oder weniger tiefer Seitenlobus und ein kurzer, ungetheilter
Aussenlobus vorhanden. Devon, wahrscheinlich auch im Silur.
B. carinatus Mnstr. Mittel- und Oberdevon. Deutschland, Bretagne.
Oberdevon. Russland.
B. gracilis Sdb. Mittel- und Oberdevon. Deutschland.
[Illustration: Fig. 473. Mimoceras compressum Beyr. Mitteldevon
(Wissenbacher Schiefer). Nassau. Schalenanfang. e = Embryonalblase,
kugelig; 1-5 = die ersten fünf Scheidewände; x = das durchbrochene
Centrum.]
Mimoceras Hyatt (Fig. 473) werden die spiral eingerollten Formen
genannt, welche sich sonst nicht von Bactrites unterscheiden. Die
ersten Windungen berühren sich oft noch nicht oder das Centrum ist
durchbrochen (x). Aussenseite gerundet. Unter- und Mitteldevon.
M. compressum Beyr. (Fig. 473). } Mitteldevon
} (Orthocerasschiefer).
M. gracile Qu. (Leth. pal., t. 25, Fig. 7). } Nassau, Harz.
Agoniatites Hyatt. Wie vorige, aber Schale stärker involut, ihre
Aussenseite mehr oder weniger verschmälert und meist abgeflacht.
Seitenlobus tief. Ein kleiner Innenlobus entwickelt. Mitteldevon.
A. bicanaliculatus Sdb. }
} Mitteldevon. Deutschland.
A. Dannenbergi Beyr. (= evexus v. B.). }
A. occultus Barr. Mitteldevon. Mitteldeutschland, Böhmen.
Aus diesen beiden mitteldevonischen Gruppen entwickeln sich in
den jüngeren Abtheilungen des Devon zwei wesentlich verschiedene
Formenreihen mit vermehrter Lobenzahl, aus denen später ammonitische
Formen hervorgehen; eine dritte, aberrante, scheint bereits im Devon
zu erlöschen; sie behält den einen äusseren Seitenlobus. Bei allen 3
Reihen ist eine Theilung des Aussenlobus durch Mittelsättel schon sehr
früh angedeutet oder ausgebildet. Die 3 Reihen sind:
a. Compressus-Reihe (an Mimoceras anschliessend). Aussenseite der
Schale im Allgemeinen gerundet. Sattelenden abgerundet oder
lanzettförmig.
b. Evexus-Reihe (an Agoniatites anschliessend). Aussenseite der
Schale zugeschärft. Windungsquerschnitt dreieckig. Sattelenden
zugespitzt.
c. Primordialis-Reihe (an Mimoceras und Agoniatites anschliessend).
Aussenseite gerundet oder zugeschärft. Nur ein Seitenlobus, dem
Rücken genähert. Aussenlobus sehr tief.
a. Compressus-Reihe.
Pharciceras Hyatt (Fig. 474). Schale ungerippt. Umgänge niedrig.
Aussenlobus getheilt. Zwei Seitenloben und Hilfsloben. Sättel und Loben
zungenförmig, gerundet. Oberdevon, aber auch schon im Mitteldevon.
Ph. tridens Sdb. (Fig. 474). Oberdevon. Mitteldeutschland.
Ph. clavilobus Sdb. Mittel- und Oberdevon. Mitteldeutschland.
Hier dürfte sich die Ammonitenfamilie der Ptychitidae anschliessen
(p. 412).
[Illustration: Fig. 474. Pharciceras tridens Sdb. Unteres Oberdevon.
Oberscheld, Nassau. Lobenlinie bis zur Naht. Der Aussensattel (es) sehr
niedrig.]
[Illustration: Fig. 475. Pronorites cyclolobus Phill. Subcarbon.
Belgien. Lobenlinie. Der Aussenlobus (el) ist dreispitzig, der erste
Seitenlobus (sl₁) durch einen Secundärsattel zweitheilig.]
Prolecanites Mojs. Schale ungerippt. Windungsquerschnitt oval.
Aussenlobus ungetheilt. Lobenlinie normal oder überzählig. Sättel
gerundet, an der Basis eingeschnürt. Loben spitz endigend. Oberdevon
und Subcarbon.
P. lunulicosta Sdb. (Leth. pal., t. 35, Fig. 11). } Unteres
} Oberdevon.
P. Becheri Gf. } Mitteldeutschland.
Pronorites Mojs. (Fig. 475). Von Prolecanites durch den dreispitzigen
Aussenlobus und die beginnende Zerschlitzung des ersten
Seitenlobus durch 1 oder 2 kleine Secundärsättel ausgezeichnet.
Steinkohlenformation und Perm.
P. mixolobus Phill. Subcarbon. Grossbritannien, Belgien, Westfalen.
P. cyclolobus Phill. (Fig. 475). Subcarbon. Grossbritannien,
Belgien, Pyrenäen, Deutschland, Ural.
An diese Gattungen reihen sich die Ammonitenfamilien der
Phylloceratidae (p. 418), Lytoceratidae (p. 420) und Aegoceratidae
(p. 424) an.
b. Evexus-Reihe.
Beloceras Hyatt (Fig. 476). Schale flach scheibenförmig, aussen
zugeschärft. Lobenlinie mit zahlreichen zungenförmigen Loben und
Sätteln, vollzählig, mit Adventiv- und Hilfsloben. Aussenlobus
getheilt. Oberdevon.
B. multilobatum Beyr. (Fig. 476). Unteres Oberdevon.
Mitteldeutschland, Frankreich.
Hieran schliesst sich die Ammonitenfamilie der Pinacoceratidae
(p. 410).
[Illustration: Fig. 476. Beloceras multilobatum Beyr. Unteres
Oberdevon. Martenberg, Waldeck. Schale von der Seite. s = die
sichelförmige Streifung der Schale. Der Aussensattel (es) ist in
zahlreiche adventive Elemente zerfallen.]
[Illustration: Fig. 477. Manticoceras primordiale Schl. Oberdevon.
Grund a. H. Ansicht der Septalfläche. p = Projection des vorhergehenden
Umganges; nl = Nahtlobus.]
[Illustration: Fig. 478. Manticoceras intumescens Beyr. Oberdevon.
Grund am Harz. A Schale von der Seite. B dieselbe von vorn. C
Lobenlinie bis zur Naht. s’ = Schale.]
c. Primordialis-Reihe.
Manticoceras Hyatt (Fig. 477, 478). Schale mehr oder weniger
scheibenförmig, ihre Aussenseite gerundet oder zugeschärft.
Embryonalblase eingerollt, asellat. Septa in der Jugend procöl,
später durch Vertiefung des Aussen- und Innenlobus opisthocöl.
Aussenlobus (el) sehr breit und tief zweitheilig. Seitensattel (ss)
breit, gerundet. Seitenlobus (sl) weniger tief, z. Th. innerhalb der
Projection des vorhergehenden Umganges (Fig. 477). Ein Innenlobus
und ein innerer Seitenlobus entwickelt. Die inneren Windungen sind
wenig abgeplattet, fast halbmondförmig. An die Compressus-Reihe
anschliessend. Eine im übrigen ähnliche, aber durch die Scheibenform
der inneren Windungen ausgezeichnete Gruppe, welche an die Evexus-Reihe
sich anschliesst, wird als
Gephyroceras Hyatt bezeichnet. Beide sind sehr häufig im Oberdevon,
scheinen aber in jüngeren Formationen nicht fortzusetzen.
M. primordiale Schl. } Sehr häufig im unteren Oberdevon
} (»Intumescens-Stufe«).
M. intumescens Beyr. (Fig. 478). } Russland, Deutschland,
} England.
M. carinatus Beyr. }
G. calculiformis Beyr. }
} Ebendaselbst.
G. Buchi d’Arch. & Vern. }
Clymenia.
Die Clymenien bilden einen Seitenzweig der Goniatiten, dessen Glieder
durch die rückenständige Lage des Sipho, die häufig langen Septaldüten
und die seltene Ausbildung des Aussenlobus gekennzeichnet sind. Im
Gegensatz zu den Nautilidae zeigen sie die Tendenz, ihre Loben zu
vertiefen und zu vermehren, sowie das Siphonalrohr zu verengern. Die
Berippung erreicht vielfach einen höheren Grad der Ausbildung als bei
den gleichaltrigen Goniatiten. Die Zuwachsstreifung, bez. Berippung und
besonders die stehen gebliebenen Mundränder, welche auf dem Steinkern
oder auch auf der Schale sichtbar sind, zeigen eine S-förmige Biegung
auf den Seiten und einen tiefen Ausschnitt auf der Aussenseite. Die
Schalen sind meist wenig involut und im Windungsquerschnitt höher als
breit, wodurch sie sich den Mimoceratinae enger anschliessen, als
den Anarcestinae. Doch giebt es einige wenige Formen mit niedrigen
Windungen, welche an die letztgenannte Familie anzureihen sein dürften.
Die Clymenien scheinen ein rasch erlöschender Zweig der Ammonoidea
zu sein. Sie sind bisher nur im Oberdevon, und zwar in der obersten
Abtheilung desselben, der sog. »Clymenien-Stufe«, in Deutschland, in
den Ostalpen, in Frankreich, Belgien, England und am Ural gefunden
worden. Von den Gruppen, welche man unterschieden hat, heben wir
folgende hervor:
A. Nautiliniformes. Aussensattel breit, in der Mitte ungetheilt. Ein
Seiten- und ein tiefer Innenlobus entwickelt. Septaldüten kurz.
Oxyclymenia Gü. (Fig. 479, 480 A, B). Schale scheibenförmig, meist
ungerippt. Ein meist spitziger, selten gerundeter Seitenlobus
vorhanden. Ein äusserer Seitensattel fehlt. Innenlobus tief.
O. laevigata Mnstr. (Fig. 480 A).
O. undulata Mnstr. (Fig. 479, 480 B).
O. Dunkeri Mnstr.
B. Primordialiformes. Aussensattel breit, in der Mitte ungetheilt.
Zwei Seitenloben und ein Innenlobus vorhanden. Septaldüten mässig lang.
Cymaclymenia Gü. (Fig. 480 C, D). Schale nicht oder schwach gerippt.
Ein auf der Aussen- oder Innenseite stehender, gerundeter zweiter
Seitenlobus ausser dem meist spitzigen ersten entwickelt.
C. striata Mnstr. (Fig. 480 C).
C. bilobata Mnstr. (Fig. 480 D).
C. Serratiformes. Aussensattel durch einen tiefen Aussenlobus in der
Mitte und jederseits durch einen Adventivlobus getheilt. Sipho weit.
Septaldüten conisch, sehr lang.
Gonioclymenia Gü. (Fig. 480 E). Schale mit Querrippen und häufig mit
Aussenknoten. Aussenseite abgeflacht oder eingedrückt.
G. speciosa Mnstr. (Fig. 480 E).
G. subarmata Mnstr.
G. intermedia Mnstr.
[Illustration: Fig. 479. Oxyclymenia undulata Mnstr. Oberes Oberdevon.
Elbersreuth, Fichtelgebirge. Schale von der Seite. Oben rechts:
Querschnitt der Windung, um die dorsale Lage des Sipho zu zeigen.]
[Illustration: Fig. 480. Lobenlinien verschiedener Clymenien.
A Oxyclymenia laevigata Mnstr. B Oxyclymenia undulata Mnstr. C
Cymaclymenia striata Mnstr. D Cymaclymenia bilobata Mnstr. E
Gonioclymenia speciosa Mnstr. Alle aus dem oberen Oberdevon des
Fichtelgebirges. es = Aussensattel; el = Aussenlobus; il = Innenlobus;
sl₁ = erster, sl₂ = zweiter Seitenlobus; ss₁ = Seitensattel; is =
Innensattel; n = Naht.]
Die genetischen Beziehungen der Goniatitidae unter einander
und ihr Verhältniss zu den Ammonitiden-Familien, sowie sich
dieselben nach den bisherigen Untersuchungen darstellen, ist aus
nachfolgender Stammbaumtafel ersichtlich. Die früher gebräuchlichen
Gruppenbezeichnungen der Goniatiten entsprechen z. Th. genetischen
Reihen, z. Th. aber Entwickelungsstufen des ganzen Stammes. Es sind
deshalb nur die wichtigsten derselben hier aufgenommen worden.
Latisellati Angustisellati
| |
+ --------------+------------+ + ---------------------------+----------------------------------------+
| | | |
Kreide { Ammoniten-Familien der }
und { ? 7) Amaltheidae { 10) Aegoceratidae }
Jura { | { | }
-------------------------------------------------------------------------|--------{ 9) Lytoceratidae }
{ | { | }
Trias { 2) Tropitidae † 4) Pinacoceratidae † 6) Ptychitidae { | }
{ 1) Ceratitidae † 3) Arcestidae † 5) ? Cladiscitidae † { 8) Phylloceratidae }
{ | | | | | | | | | |}
+-------+--------+ +-------+-------+ +------------+-------+ +-------+-----+ +----------+--------+
{ | | | | | }
{ Trachyostraca Leiostraca Serratiformes Linguatiformes Lanceolatiformes }
{ | | | | | }
Perm, { Carbonarii | | | | }
Carbon {(Glyphioceras, Gastrioc., | | | | }
und { (Pericyclus) | | | | }
Sub- { | | | | | }
carbon { Indivisi | | | | } | | | |
{ (Muensteroceras, | | | | }
- Brancoceras) Aequales -------------------|------------------|--------------- Lanceolati --
{ \ (Sporadoceras) Clymenia † | | (Pronorites, }
{ \ / / \ Serrati Linguati Prolecanites) }
Ober- { \ / / \ (Beloceras) (Pharciceras) / }
devon { \ / / \ | Primordiales † | / }
{ Magnosellares / \ | (Gephyroc., | / }
{ (Tornoceras) / \ | Mantio.) \ | / }
----------------------------------/-------------\----------/--------\--------------/-------------------
{ | / \ | / \ | / }
Mittel-{ Nautilini / Nautilini (Evexus-R.) Nautilini (Compressus-R.) }
und { (Anarcestes) / (Agoniatiles) (Bactrites, }
Unter- { Mimoceras) }
devon { }
{ Anarcestinae Mimoceratinae }
{ | | }
{ +----------------------------+----------------------------+ }
|
Nautiloide Vorfahren
Abtheilung II. Ammonitidae.
Die Grenze, welche man zwischen Goniatiten und Ammoniten zieht, ist
weder eine natürliche, noch eine scharfe, da die unterscheidenden
Merkmale nicht alle gleichzeitig erscheinen. Unter den Goniatiten
giebt es Formen, bei welchen eine Zerschlitzung der Loben bereits
sehr früh (im Subcarbon) einzutreten beginnt (Pronorites), andere,
bei welchen die Septalfläche schon opisthocöl wird und die Septaldüte
durch den Septalkragen z. Th. ersetzt ist (Glyphioceras). Ebenso ist
der Trichterausschnitt vielfach schon verschwunden. Andrerseits giebt
es Ammoniten der Trias (Lobites -- p. 409) mit goniatitischen Loben.
Die Umprägung der goniatitischen Merkmale in die ammonitischen ist eben
in den verschiedenen Formenreihen zu verschiedenen Zeiten erfolgt. Im
Perm sehen wir bereits die Mehrzahl der Ammonoidea in das ammonitische
Stadium eingetreten.
Der Entwickelung eigentlicher Ammonitenloben (mit stark
zerschlitzten Sätteln und Loben) geht bei fast allen Gruppen ein
sog. Ceratiten-Stadium voraus, welches durch beginnende Kerbung des
Lobengrundes ausgezeichnet ist. Einige Gruppen kommen nicht über
dieses Stadium hinaus (vgl. Fig. 483-485). An das Ceratiten-Stadium
schliesst sich ein weiteres Uebergangsstadium, welches als brachyphyll
bezeichnet wird, wenn die Sättel am ganzen Umfange eingekerbt sind
(Fig. 486 C -- vgl. p. 376), als phylloid dagegen, wenn die Sättel nur
an der Basis Kerben erhalten, ihre Enden aber blattförmig bleiben
(Fig. 493 C -- vgl. p. 377). Nur aus phylloiden Uebergangsloben
entwickeln sich später zweitheilige Ammonitensättel, wie in den
Familien der Phylloceratidae, Lytoceratidae, Aegoceratidae und z. Th.
in der Familie der Arcestidae (Fig. 492 x).
Eine natürliche Eintheilung der Ammoniten nach der Form und Berippung
der erwachsenen Schale ist undurchführbar. Unter Zuhilfenahme der
Merkmale der ersten Scheidewand und des allgemeinen Charakters des
Lobenbaues gelingt aber eine wie es scheint natürliche Gruppirung
in die beiden Stämme der Latisellati und Angustisellati, den
Goniatitenfamilien der Anarcestinae und Mimoceratinae entsprechend.
Wenn auch vielleicht die Angustisellati ein latisellates Stadium
durchgemacht haben, so scheint dasselbe rasch überwunden worden zu
sein. Latisellate Schalen verschwinden mit dem Ende der Triasformation
fast vollständig, nachdem sie z. Th. trachyostrak geworden sind und
Nebenformen gebildet haben; die Angustisellati sind in der Trias zum
grössten Theil noch glattschalig, werden aber im Jura und in der Kreide
fast durchgängig trachyostrak.
Die Familienmerkmale finden sich, soweit sie sich in wenigen Worten
angeben lassen, auf nachfolgender Tabelle zusammengestellt:
+---------------+-----------+------------+-----------+-----------+-----------+-----------+--+
| | Länge der | Aussenseite|Verzierung | | | | |
| Familien |Wohnkammer | der | der |Seitenloben|Hilfsloben |Nebenformen| |
| | | Schale | Schale | | | | |
+===============+===========+============+===========+===========+===========+===========+==+
|Trachyostraci: | | gerundet, | einfache | | spärlich, | |} |
| 1) Ceratitidae| | abgeflacht | oder | | wenn | |} |
| Trias | ½-¾ | oder |gespaltene | 1 oder 2 | zahlreich | bekannt |} |
| | | gefurcht, | Rippen, | | sehr viel | |}L|
| | | selten | meist | | kleiner | |}a|
| | | gekielt | Knoten | | als die | |}t|
| | | | | |Seitenloben| |}i|
+---------------+-----------+------------+-----------+-----------+-----------+-----------+}s|
| 2) Tropitidae | | gerundet, | meist | | spärlich | |}e|
| Perm -- Trias | 1-1¼ | häufig |Spaltrippen| 1 oder 2 | und klein | unbekannt |}l|
| | | gekielt | | | | |}l|
+---------------+-----------+------------+-----------+-----------+-----------+-----------+}a|
|Leiostraci: | | |ungerippt, | |zahlreich, | |}t|
| 3) Arcestidae | | gerundet | selten | | den | |}i|
| Perm -- Trias | 1-1½ | | flache | 2 |Seitenloben| dit. |} |
| | | | Falten; | | ähnlich | |} |
| | | | Varices | | | |} |
| | | | häufig | | | |} |
+===============+===========+============+===========+===========+===========+===========+==+
|Serratiformes: | | |glatt oder | | | |} |
| 4) | |zugeschärft,| mit | | | |} |
|Pinacoceratidae| ½-¾ | selten | gebogenen | meist 3 | zahlreich | dit. |} |
| Perm -- Trias | | gerundet | Streifen | mit | | |} |
| | | | oder | Adventiv- | | |} |
| | | | flachen | loben | | |} |
| | | | Rippen | | | |} |
+---------------+-----------+------------+-----------+-----------+-----------+-----------+} |
| ? 5) | | breit | glatt | | mässig | |} |
| Cladiscitidae| 1 | gerundet | oder mit | 2 oder 3 | zahlreich,| dit. |} |
| Trias | | | Spiral- | | den | |} |
| | | | streifen | |Seitenloben| |} |
| | | | | | ähnlich | |} |
+---------------+-----------+------------+-----------+-----------+-----------+-----------+} |
|Linguatiformes:| | gerundet, |glatt oder | | mässig | |}A|
| 6) Ptychitidae| | selten | mit | | zahlreich,| |}n|
| Perm -- Trias | ¾ |zugeschärft | flachen, |2, selten 3| den | dit. |}g|
| | | oder | einfachen | |Seitenloben| |}u|
| | | gekielt | Rippen | | ähnlich | |}s|
+---------------+-----------+------------+-----------+-----------+-----------+-----------+}t|
| 7) Amaltheidae| | meist | meist | | zahlreich | |}i|
| Jura u. Kreide| |zugeschärft | ungerippt,| 2, oft mit| bis fast | |}s|
| | ⅔ | oder | häufig mit| Adventiv- | fehlend | dit. |}e|
| | | gekielt | Spiral- | loben | | |}l|
| | | | streifen | | | |}l|
+---------------+-----------+------------+-----------+-----------+-----------+-----------+}a|
|Lanceolatifor- | | |ungerippt, | | zahlreich,| |}t|
| mes | | | mit | | den | |}i|
| 8) | ¾ | gerundet | einfachen | meist 3 |Seitenloben| dit. |} |
|Phylloceratidae| | | Quer- | | ähnlich | |} |
| Perm -- Kreide| | | streifen | | | |} |
+---------------+-----------+------------+-----------+-----------+-----------+-----------+} |
| 9) | | | meist nur | | | |} |
| Lytoceratidae | | | gestreift,| | zuweilen | |} |
|Trias -- Kreide| ⅔-¾ (1) | gerundet | zuweilen | 2 |angedeutet,| häufig |} |
| (? Tertiär) | | |mit Rippen | | in der | |} |
| | | | oder | | Regel | |} |
| | | | Kanten; | | fehlend | |} |
| | | |Einschnür- | | | |} |
| | | | ungen | | | |} |
| | | | häufig | | | |} |
+---------------+-----------+------------+-----------+-----------+-----------+-----------+} |
|10) | | gerundet | sehr | | meist | |} |
| Aegoceratidae | |zugeschärft,| mannigfach| | spärlich, | |} |
| Jura u. Kreide| ⅔-1 | gefurcht | verziert, |2, selten 1| in der | häufig |} |
| (? Tertiär) | |oder gekielt| selten | | Regel ein | |} |
| | | | glatt | | Suspensiv-| |} |
| | | | | | lobus | |} |
| | | | | | entwickelt| |} |
+---------------+-----------+------------+-----------+-----------+-----------+-----------+--|
[Illustration: Fig. 481. Embryonalblase eines latisellaten Ammonoiden
(Goniatites diadema Gf.). A von der Seite, B von oben (gegen die
Bauchseite), C von vorn. si = Sipho; n = Nabel; es = Aussensattel.]
A. Latisellati.
Die erste Scheidewand mit einem relativ breiten Aussensattel (Fig.
481). Loben unterzählig oder vollzählig. Hilfsloben entweder spärlich
oder, wenn zahlreich, sehr klein oder den Seitenloben ähnlich. Perm und
Trias, vielleicht noch im Lias.
Unterabtheilung I. Trachyostraci.
Schale meist mit Rippen und Knoten verziert. Hilfsloben meist spärlich.