Die Schalen der Ammonoidea zeichnen sich vor denen der Nautiloidea im
Allgemeinen durch die reichere Schalenverzierung, die bauchständige
Lage und geringe Weite des Siphos, durch den Besitz einer
Embryonalblase und durch stärkere Verzweigung des Hinterrandes des
Haftbandes aus. Allein je weiter man die Ammonoidea in die Vorzeit
zurück verfolgt, um so mehr treten die unterscheidenden Merkmale
in den Hintergrund, so dass die ältesten Formen kaum anders als
conventionell von den Nautiloidea getrennt werden können. Die
ältesten zu den Ammonoidea gerechneten Schalen treffen wir im Devon,
wo theils gerade, theils spiral eingerollte Formen erscheinen, die
nur durch die bauchständige Lage des fadenförmigen Sipho, durch
einen schwach entwickelten Aussenlobus und die Persistenz der
kugeligen Embryonalblase (Fig. 431 e) sich von den gleichaltrigen
Nautilidae unterscheiden. Die Lobenlinie zeigt jederseits nur einen
flachen Seitenlobus (Fig. 432 sl) und den Anfang eines (bei den
Nautilidae nur selten entwickelten) unpaaren Aussenlobus, der sich
bei grösseren Individuen bald trichterförmig vertieft. Alle übrigen
Merkmale, insbesondere die procöle Gestalt der Scheidewände, den
Trichterausschnitt und die Septaldüte haben sie mit den Nautilidae
gemein. Aber schon im Oberdevon und in der Steinkohlenformation machen
diese nautiloiden Formen echt ammonoiden Platz. Der Seitenlobus
vertieft sich, ebenso der Aussenlobus; letzterer greift sehr bald bis
hinter die Ansatzstelle des Sipho zurück und wird dadurch zweispitzig
(Fig. 433 el), indem ein Mittelsattel (ms) die beiden Enden von
einander trennt. In Folge einer stärkeren Einrollung der Schale bildet
sich ein Innenlobus (il) und die Scheidewände verlängern sich zu einem
Septalumschlag (u). Fast durchgängig kommt der Seitenlobus (sl)
ausserhalb der Projection des ersten Umgangs zu liegen (Fig. 433), nur
selten liegt er z. Th. innerhalb derselben (Fig. 434 sl). Ein innerer
Seitenlobus (isl), ausgeprägter als er bei den Nautilidae je auftritt,
liegt auf der inneren Seite des Umschlages (Fig. 433 isl, 434 isl).
Jetzt sehen wir also folgendes Schema der Lobenlinie:
Mittelebene
|
Bauch
|
Mittelsattel (ms)
Aussenlobus (el) | Aussenlobus (el)
Aussensattel (es) | Aussensattel (es)
Seitenlobus (sl) | Seitenlobus (sl)
Seitensattel (ss) | Seitensattel (ss)
-------------------------------------------Innenlobus (il)--------------Projection des vorgehenden Umganges (p)
|
Septalumschlag (u) { Innensattel (is) | Innensattel (is) } Septalumschlag (u)
{ innerer Seitenlobus (isl) | innerer Seitenlobus (isl) }
mit Nahtlobus (nl) |
oder -Sattel (ns) Rücken
|
Mittelebene
I. Paarige Loben: Seitenlobus (sl), innerer Seitenlobus (isl).
Paarige Sättel: Aussensattel (es), Seitensattel (ss), Innensattel (is).
II. Unpaare Loben: Aussenlobus (es) getheilt, Innenlobus (il).
Unpaare Sättel: Mittelsattel (ms).
[Illustration: Fig. 431. Schalenanfang von Mimoceras compressum
Beyr. Mitteldevon. Nassau. e = Embryonalblase; 1-5 die ersten fünf
Scheidewände.]
[Illustration: Fig. 432. Anarcestes subnautilinus. Mitteldevon. Nassau.
Schale von der Seite. sl = Seitenlobus.]
[Illustration: Fig. 433. Glyphioceras sphaericum Mart. Subcarbon.
Ratingen b. Düsseldorf. Schale gegen die Septalfläche gesehen.
el = Aussen-, sl = Seitenlobus; isl = innerer Seitenlobus; il =
Innenlobus; ms = Mittelsattel; es = Aussensattel; is = Innensattel; n =
Septalumschlag; si = Sipho.]
[Illustration: Fig. 434. Manticoceras primordiale Schl. Oberdevon.
Grund am Harz. p = Projection des vorhergehenden Umganges; ss =
Seitensattel; nl = Nahtlobus; die übrige Bezeichnung wie in Fig. 433.]
In den meisten Zweigen des Ammonoideen-Stammes greift aber schon im
Devon eine weitere Vermehrung der Loben Platz. An Stelle des einen
Seitenlobus treten 2 oder mehrere auf, die im Allgemeinen gegen die
Naht zu kleiner werden. Soweit dieselben ausserhalb der Projection des
vorhergehenden Umganges bleiben, heissen sie Seitenloben (sl) und zwar,
von aussen gegen innen gezählt, erster (I, sl₁), zweiter (II, sl₂) etc.
(Fig. 435), während die Loben des Umschlages als Hilfsloben [äussere
(hl) und innere (ihl)] bezeichnet werden (Fig. 436). In gleicher Weise
werden die Sättel benannt: I. Seitensattel (ss₁) [zwischen dem I. und
II. Seitenlobus] etc. Die Seiten- und Hilfsloben schieben sich im
Allgemeinen von innen, d. h. von der Naht her ein. Zuweilen vermehren
sich die Seitenloben aber sehr reichlich durch Zertheilung des
Aussensattels (Fig. 437 es). Die so entstandenen Loben zeichnen sich im
Allgemeinen durch geringere Tiefe vor den eigentlichen Seitenloben aus,
weshalb sie als Adventivloben (al), und die sie trennenden Sättel als
Adventivsättel (as) unterschieden werden. Biegt die Lobenlinie an der
Naht auf, so heisst der betr. Vorsprung Nahtsattel, biegt sie zurück,
Nahtlobus (Fig. 435 nl).
[Illustration: Fig. 435. Sporadoceras Bronni Mnstr. Oberdevon. Brilon,
Westfalen. Der äussere Theil der Lobenlinie bis zur Naht (n); mit
zwei Seitenloben (sl₁, sl₂) und zwei Seitensätteln (ss₁, ss₂); nl =
Nahtlobus; el = Aussenlobus.]
[Illustration: Fig. 436. Pharciceras tridens Sdb. Oberdevon. Nassau.
Lobenlinie mit Seiten- (sl) und äusseren Hilfsloben (hl).]
[Illustration: Fig. 437. Beloceras multilobatum Beyr. Oberdevon.
Martenberg, Waldeck. Die Lobenlinie zeigt den durch Adventivloben
zertheilten Aussensattel (es) sowie die Seiten- (sl) und Hilfsloben
(hl); ss = Seitensättel; hs = Hilfssättel.]
Die Einrollung der Schale sowie die Complication der Lobenlinie machen
sich zuerst am erwachsenen Individuum geltend und übertragen sich nach
und nach mehr oder weniger vollständig auf die inneren Windungen,
speciell auch auf die Embryonalblase; diese rollt sich zunächst spiral
ein, ihr Vorderrand besitzt aber noch keinen Vorsprung (asellates
Stadium), später aber springt die Bauchseite in der Form eines breiten
Sattels (es) vor (latisellates Stadium -- Fig. 438).
[Illustration: Fig. 438. Latisellate Embryonalblase von Glyphioceras
diadema Gf. A von der Seite, B von oben, C von vorn. es = der breite
Aussensattel; si = Sipho; n = Nabel.]
Diese ältesten, bis zum Schluss der Steinkohlenformation fast
ausschliesslich vorhandenen Formen, deren Lobenlinien zwar schon stark
ausgebuchtet, deren Sättel und Loben aber noch ganzrandig erscheinen,
hat man als Goniatiten (und Clymenien) von den jüngeren sog. Ammoniten
abgeschieden. Sie repräsentiren das älteste Entwicklungsstadium des
Ammonoidenstammes, in welchem noch viele nautiloide Charaktere,
insbesondere der Trichterausschnitt auf der Bauchseite und die davon
abhängige Rückläufigkeit der Zuwachsstreifung und Skulptur fast
durchgängig persistiren, während andere Merkmale, wie die procöle
Gestalt der Scheidewände und die Septaldüten bei den jüngeren
Goniatiten ganz allmählich verschwinden.
Das im Allgemeinen mit der Permformation beginnende Ammonitenstadium
macht sich vor allem durch eine allmählich eintretende Zerschlitzung
der Loben und Sättel bemerkbar (Fig. 440-442). Als eine Folge des
weiteren Zurückgreifens der am Haftband endigenden Muskeln muss die
opisthocöle Gestalt der Scheidewand betrachtet werden. Die Septaldüte
verschwindet allmählich und an ihre Stelle tritt ein nach vorn
gerichteter, stets sehr kurzer Septalkragen. Die Grösse der Schalen und
die Mannigfaltigkeit der Verzierungen nimmt zu. Der Trichterausschnitt
verschwindet allmählich, indem die Schale auf der Bauchseite stärker
wächst, Zuwachsstreifung und Skulptur richten sich nach vorn. Die
erste Scheidewand bleibt bei einer wenig umfangreichen, aber während
der Triaszeit dominirenden Gruppe latisellat (Fig. 438), bei allen
übrigen Ammoniten wird sie angustisellat (Fig. 439), indem die schon
an der ersten Scheidewand auftretenden Seitenloben (sl) den breiten
Aussensattel ausbuchten und ihn in einen schmalen Aussensattel (es),
und zwei Seitensättel (ss) zerlegen. Auch der innere Theil der
Lobenlinie zeigt häufig bereits Ausbuchtungen (is, il). Angustisellate
Ammoniten sind in der Trias bereits häufig, im Jura und in der Kreide
ausschliesslich vorhanden.
[Illustration: Fig. 439. Angustisellate Embryonalblase eines Ammoniten
(Coeloceras crassum Phill.) von vorn gesehen. es = der schmale
Aussensattel; ss = Seitensättel; sl₁ = Seitenlobus; n = Nabel; is =
Innensattel; il = Innenlobus: si = Sipho.]
[Illustration: Fig. 440. Eine brachyphyll zerschlitzte Lobenlinie
(Trachyceras Archelaus Lbe.). Loben und Sättel sind durch zahlreiche,
aber wenig tiefe Kerben zerschnitten.]
Die Umbildung der goniatitischen Lobenform in die zerschlitztere
ammonitische geht wesentlich auf zwei verschiedene Weisen vor sich.
Entweder verbreiten sich erst über die Loben, später auch über die
meist breitstämmigen Sättel zahlreiche, nahezu gleich tiefe Kerben
(brachyphylle Zerschlitzung Fig. 440) oder es ergreift die von den
Loben ausgehende Kerbung zunächst nur die meist verschmälerte Basis
der Sättel und spaltet einzelne Aeste davon ab, während die Endigungen
der Sättel zunächst intact und dann meist gerundet blattförmig oder
seltener spitz bleiben (phylloide Zerschlitzung -- Fig. 441). Indem nun
die Kerben immer tiefer zurückgreifen und sich verästeln, entstehen
jene zierlichen, mannigfaltig verästelten Lobenlinien, welche der
Mehrzahl der mesozoischen Ammonoidea ein ganz charakteristisches
Aussehen verleihen (Fig. 442).
[Illustration: Fig. 441. Eine phylloid zerschlitzte Lobenlinie
(Popanoceras multistriatum Gem.). Wenige, aber relativ tiefe
Einschnitte der Loben- und Sattelstämme. Die Sattelenden blattförmig.]
[Illustration: Fig. 442. Eine reich verästelte und zertheilte
Ammonitenlobenlinie (Hammatoceras Sowerbyi Mill.), durch phylloide
Zerschlitzung entstanden.]
[Illustration: Fig. 443. A Lobenlinie der ersten (I), zweiten (II)
und einer späteren (III) Scheidewand von Goniatites cf. vesica Phill.
Die erste Scheidewand zeigt nur einen Aussensattel (es), die zweite
denselben durch den Aussenlobus (el) getheilt. Später (III) entsteht
der Mittelsattel (ms). B Lobenlinie der ersten (I) und zweiten (II)
Scheidewand von Amaltheus oxynotus, den goniatitischen Charakter
zeigend. Schon auf der ersten Scheidewand ist ausser dem Aussenlobus
ein Seitensattel (ss) entwickelt.]
[Illustration: Fig. 444. Schalenanfang eines Ammoniten (Amaltheus
spinatus Brug.) bis dicht vor die Mittelebene aufgeschnitten. Das
Innere der Embryonalblase (e), der bauchständige Sipho (si) und dessen
blindsackförmige Endigung in der Embryonalblase (b) sichtbar. s₁-s₁₁
= die ersten elf Scheidewände.]
Die Entwickelung des Ammoniten-Individuums spiegelt uns deutlich
die Geschichte des Stammes wieder. Auf den inneren Windungen eines
Ammoniten mit reich zerschlitzter Lobenlinie vereinfachen sich Loben
und Sättel immer mehr, ihre Zahl nimmt ab und die ersten Scheidewände
zeigen eine goniatitische Lobenlinie (Fig. 443 B). Auf der ersten
Scheidewand (Fig. 443 B I) ist auch der Aussenlobus (el) und häufig
auch die letzte Spur der Innenloben verschwunden, ein Verhalten,
welches bei den eingerollten paläozoischen Nautilidae im erwachsenen
Zustande die Regel ist. Der beim ausgewachsenen Ammoniten stets sehr
dünne, bauchständige Sipho (Fig. 444 si) rückt bei triadischen Formen
in der Jugend zuweilen mehr oder weniger nach der Mitte oder gar
nach dem Rücken und erweitert sich gegen die Embryonalblase zu, in
deren vorderem Theile er blindsackförmig endigt (Fig. 444 b). Die in
der erwachsenen Schale stets vorhandenen Septalkragen kehren sich auf
den inneren Windungen zuweilen in Septaldüten um. Die opisthocöle
Scheidewand, die den jüngeren Goniatiten bereits zukommt, wird auf den
innersten Windungen flach und endlich procöl.
[Illustration: Fig. 445. Crioceras-Stadium der Ammonitenschale. Alle
Umgänge abgelöst, aber spiral in einer Ebene gerollt.]
[Illustration: Fig. 446. Scaphites-Stadium der Ammonitenschale.
Die inneren Umgänge eingerollt, die Wohnkammer z. Th. abgelöst und
hakenförmig umgebogen.]
Zusammenfassung der Merkmale der Schale.
Die Schale bildet in der Regel eine geschlossene, symmetrische
Spirale mit sich berührenden oder umfassenden Windungen. Die ältesten
Formen sind z. Th. gerade, oder in der Jugend noch nicht vollständig
eingerollt (Fig. 431). In verschiedenen Zweigen des Ammonoidea-Stammes
macht sich zu verschiedenen Zeiten (Trias, Jura, Kreide) die Tendenz
zum Aufgeben der geschlossen symmetrischen Spirale und zur Bildung
sogenannter Nebenformen geltend. Dieser Prozess geht in der Mehrzahl
der Fälle auf die Weise vor sich, dass zuerst die Wohnkammer sich
vom vorhergehenden Umgange abhebt und nach und nach auch die inneren
Windungen sich von einander lösen, wobei die Umgänge aber in einer
Ebene bleiben -- Crioceras-Stadium (Fig. 445). Häufig wächst die Schale
eine Strecke weit in gerader Richtung, biegt dann aber hakenförmig
um -- Ancyloceras-, Hamites-Stadium (Fig. 447) -- Scaphites-Stadium,
wenn sich die Ablösung auf die Wohnkammern beschränkt (Fig. 446).
Schliesslich entstehen ganz gestreckte Gehäuse -- Baculites-Stadium
(Fig. 448). Weit seltener ist der Fall, in welchem die Windungen aus
der Symmetrieebene heraustreten und sich nach Art einer Schneckenschale
aufrollen. wobei die Windungen entweder mit einander in Berührung
bleiben oder sich von einander ablösen -- Turrilites-Stadium (Fig.
449). Die Wohnkammer normal eingerollter Schalen weicht nicht selten
von dem gekammerten Theile durch abnormes Wachsthum ab. Dieses kommt in
einer grösseren Evolution der Wohnkammer zum Ausdruck und ist entweder
von einem knieförmigen Einknicken der Wohnkammer (geknickte Wohnkammer
-- Fig. 450) oder von einer Verschmälerung des Breiten- und einer
Vermehrung des Höhendurchmessers derselben begleitet (ausgeschnürte
Wohnkammer -- Fig. 451).
[Illustration: Fig. 447. Hamites-Stadium der Ammonitenschale. Alle
Umgänge gerade gestreckt, aber periodisch umgeknickt.]
[Illustration: Fig. 448. Baculites-Stadium der Ammonitenschale. Schale
stabförmig gerade.]
[Illustration: Fig. 449. Turrilites-Stadium der Ammonitenschale.
Die Umgänge berühren sich, sind aber nach Art der Schneckenschale
aufgerollt.]
Die Länge der Wohnkammer ist im Allgemeinen viel beträchtlicher als bei
den Nautilidae. Durchschnittlich beträgt sie ½-¾ Umgang, in einigen
Familien aber bis 1½ Umgänge. Der Rand der Wohnkammer ist selten
gerade abgestutzt, vielmehr zeigt sich bei den meisten paläozoischen
Formen ein Ausschnitt auf der Bauchseite (Trichterausschnitt), bei
den jüngeren Formen aber ein gerader, zuweilen auch hornförmig
zurückgekrümmter Fortsatz (Trichterfortsatz), welcher vom Trichter
gebildet wurde. Seitliche Vorsprünge des Mundrandes -- Ohren --
(Fig. 450 o) erscheinen periodisch in manchen Gruppen. Sie können
sich löffelartig verbreitern, nach innen umbiegen (Fig. 450 B) und
bis auf den vorhergehenden Umgang hinabreichen, so dass nur wenige,
deutlich begrenzte Oeffnungen der Mündung übrig bleiben (Fig. 450).
Die medianen, unpaaren entsprechen wohl der Lage des Trichters (m),
des Mundes und der kleinen Kopfanhänge (m’), die paarigen seitlichen
in der Nähe der Bauchseite der der Augen (e) und die der Rückenseite
den stärkeren Rückenarmen (i). Diese seitlichen Vorsprünge des
Mundrandes wurden in gewissen Ruhezuständen von der Epidermis des
Kopfes erzeugt. In dieselbe Kategorie der Kopfschalenbildungen sind die
sog. Runzelschichten zu zählen, die als discontinuirliche Auflagerungen
in der Form welliger Längs- oder Querstreifen vor der Mündung auf dem
letzten Umgange, in der Schale dagegen als Kalklamellen mit vertieften
Eindrücken erscheinen. Sie wurden wie beim lebenden Nautilus zusammen
mit eingeschrumpfter, brauner Conchyolinmasse dort abgelagert, wo
der Kopf des Thieres einige Zeit mit der Schale in Berührung blieb.
Wulstartig verdickte und dann meist abgestutzte Mundränder (varices --
Fig. 451 A v) treten häufig auf. Werden dieselben beim Weiterwachsen
des Thieres nicht vollständig resorbirt -- was bei unverzierten Schalen
häufig geschieht --, so sind sie entweder nur auf dem Steinkern als
Furchen, oder aber auch auf der Schale als Wulst und Furchen sichtbar
(Fig. 452). Nicht verdickte, sondern nur verengte Mundränder markiren
sich als Einschnürung in gleicher Weise auf Schale und Steinkern (Fig.
453). Soweit das Thier dem vorhergehenden Umgang anlag, wurde in der
Regel kein ostracum gebildet, so dass die innere Wand der Wohnkammer,
von der Perlmutterlage abgesehen, meist fehlt.
[Illustration: Fig. 450. Haploceras Cadomense d’Orb. Mittlerer Dogger,
Bayeux, Calvados. Schale mit geknickter Wohnkammer. Mündung durch
Seitenohren (o) z. Th. geschlossen. m = Trichterausschnitt; m’ =
Mundausschnitt; e = äussere seitliche, i = innere seitliche Oeffnungen.]
[Illustration: Fig. 451. Stephanoceras (Sphaeroceras) microcrostoma
Unt. Callovien. Schwaben. A Schale mit ausgeschnürter Wohnkammer.
Mündung mit erhaltenem Rande (mr); c = innerer Seitenausschnitt
desselben; wu = Mündungswulst. B Schalenquerschnitt, um die Verengerung
des Nabels (n) und die Zurundung der Wohnkammer (w) zu zeigen.]
[Illustration: Fig. 452. Eine Ammonitenschale mit stehengebliebenen
Mundwülsten (varices -- v). A von der Seite, B von hinten.]
[Illustration: Fig. 453. Eine Ammonitenschale mit stehengebliebenen
Mundrand-Einschnürungen (f). A von der Seite, B von vorn.]
[Illustration: Fig. 454. A Ansicht der Septalfläche und B der
abgewickelten Lobenlinie von Lytoceras fimbriatum Sow. Es sind nur die
6 Fundamentalloben (el, sl₁, sl₁, sl₂, sl₂, il) entwickelt. Der zweite
Seitensattel (ss₂) ist wie der erste (ss₁) in der Mitte getheilt (x).
Hilfsloben fehlen.]
Die Entstehung der komplizirten Lobenlinie der jüngeren Ammonoidea
wurde oben bereits geschildert. Bei der hohen Wichtigkeit, welche
dieselbe für die Systematik besitzt, muss die verschiedenartige
Ausbildung derselben noch etwas eingehender besprochen werden. Die
Lobenlinie der jüngeren Ammoniten setzt sich aus sechs Fundamentalloben
und der gleichen Anzahl von Sätteln -- abgesehen vom Mediansattel
-- zusammen. Die Loben entsprechen, vielleicht mit Ausnahme des
Innenlobus, den Endigungen von Muskelbündeln am Hinterrande des
Haftbandes, zwischen welchen die ebenfalls muskulösen Theile des
Haftbandes als Sättel vorspringen. Der Innenlobus dürfte in ähnlicher
Weise wie bei den Nautilidae nur durch ein Zurückbleiben des dorsalen
Theiles des Weichkörpers infolge der exogastrischen Einrollung
entstanden sein. Die Sechszahl der Loben findet sich bei einer Anzahl
Goniatiten und bei allen Ammoniten, deren Windungen sich nicht
umfassen, einerlei ob sie sich berühren oder nicht (Fig. 454). [Man
bringt die Lobenlinie gewöhnlich zur bildlichen Darstellung, indem
man sich dieselbe abgerollt und ausgebreitet denkt. Da sie sich mit
seltenen Ausnahmen aus zwei symmetrischen Stücken zusammensetzt,
genügt die Darstellung der einen Hälfte (Fig. 454 B)]. Das Auftreten
von Hilfsloben steht im Zusammenhange mit der Involution der Schale.
Wenn die Umgänge sich nicht umfassen (Fig. 454 A), sind nur die 6
Fundamentalloben vorhanden und dieselben sind nicht nur symmetrisch
nach der Symmetrieebene der Schale, sondern auch fast symmetrisch
nach einer dazu senkrechten Querebene (s-s) angeordnet. Der zweite
Seitensattel (ss₂) ist gleichzeitig Innensattel. Sobald aber die
Windungen sich seitlich etwas umfassen, verbreitert sich der zweite
Seitensattel (Fig. 455 A ss₂) und wird durch einen Hilfslobus getheilt
(A y, B hl). Jetzt scheidet ein Nahtlobus (hl) den eigentlichen
zweiten Seitensattel (Fig. 455 B ss₂) von dem Innensattel (is); der
eine Ast des Nahtlobus liegt ausserhalb, der andere innerhalb der Naht
(n). Der kleinere, äussere Einschnitt des zweiten Seitensattels wird
entsprechend dem Einschnitte Fig. 455 A noch nicht als Hilfslobus
gezählt, sondern als ein Theil des zweiten Seitensattels betrachtet; er
ist auch noch nicht ganz auf den Septalumschlag gerückt.
[Illustration: Fig. 455. A Ansicht der Septalfläche und B der
abgewickelten Lobenlinie von Arietites Bucklandi Sow. Der zweite
Seitensattel (A ss₂) ist durch zwei Einschnitte (x, y) getheilt; der
innere derselben (y) theilt als Hilfslobus (B hl) einen Innensattel
(is) vom zweitheiligen zweiten Seitensattel ab.]
Die Zahl der Hilfsloben nimmt bei hochmündigen Schalen im Allgemeinen
um so stärker zu, je mehr sich die Windungen umfassen (Fig. 456, 457).
Es zeigen in diesem Falle die äusseren Hilfsloben (hl) und -sättel
(hs) das Bestreben, sich den inneren (ihl, ihs) gegenüber und beide
sich symmetrisch zu einer Linie zu stellen, welche den Septalumschlag
(u) jederseits der Länge nach theilt (s-s). Bei sehr niedrigmündigen
und breiten Schalen (Fig. 459) dagegen ordnen sich die Loben derart
an, dass die seitlichen Fundamentalloben (sl₁, sl₂) sich den stark
entwickelten inneren Hilfsloben (isl) gegenüber und beide symmetrisch
zu einer Linie (s-s) stellen, welche dem Schalenumfange parallel läuft;
die äusseren Hilfsloben (hl) bleiben dann häufig klein. Adventive
Elemente (al, as) treten bei Schalen mit spitz dreieckigem Querschnitte
auf (Fig. 457); sie entstehen durch Zerspaltung des Aussensattels;
ihre Unterscheidung von den Fundamentalloben ist dann schwierig und
unsicher, wenn sie dieselbe Zertheilung und Tiefe erlangen, wie diese
(Fig. 457).
Wenn der zweite Seitenlobus (Fig. 458 sl₂) an Grösse hinter dem ersten
(sl₁) beträchtlich zurückbleibt, dadurch den Charakter eines Hilfslobus
annimmt und der Septalumschlag weit nach hinten zurückgeschlagen ist
(Fig. 458), so fasst man den zweiten Seitenlobus und die äusseren
Hilfsloben unter der Bezeichnung Suspensivlobus zusammen.
[Illustration: Fig. 456. Septalfläche von Phylloceras heterophyllum
Sow. Die Loben sind überzählig, d. h. drei Hauptloben (sl₁-sl₃) stehen
ausserhalb der Projectionsebene des vorhergehenden Umganges (p).
Auf dem Septalumschlage (u) zahlreiche äussere (hl, hs) und innere
(ihl, ihs) Hilfsloben und -Sättel, welche sich ungefähr symmetrisch
zur Mittellinie des Umschlages (s-s) stellen; s’ = Schale des
vorhergehenden Umganges.]
[Illustration: Fig. 457. Septalfläche von Placenticeras placenta Dek.
Loben vollzählig [2 Seitenloben (sl₁, sl₂) ausserhalb der Projection
des vorhergehenden Umganges] mit adventiven Elementen [2 Adventivloben
(al₁, al₂)].]
[Illustration: Fig. 458. Septalfläche von Perisphinctes funatus Opp.
Loben vollzählig (sl₁, sl₂), aber der zweite Seitenlobus ist stark
reducirt und liegt mitsammt den Hilfsloben (hl) auf einer stark
zurückgeschlagenen Fläche des Septums -- Suspensivlobus.]
In der Regel liegen bei den Ammoniten der Trias, des Jura und
der Kreide 2 sog. Hauptloben, nämlich der I. und II. Seitenlobus
ausserhalb der Projection des vorhergehenden Umgangs und die Hilfsloben
beschränken sich auf den Septalumschlag (Fig. 458). Wir nennen in
diesem Falle die Loben vollzählig, bei gleichzeitigem Auftreten von
Adventivloben (Fig. 457 al), vollzählig mit adventiven Elementen.
Rücken noch weitere Loben vom Septalumschlage auf die Fläche ausserhalb
der Projectionslinie (Fig. 456 sl₃), so heissen sie überzählig; steht
der zweite Seitenlobus dagegen auf dem Umschlage (Fig. 459 sl₂), so
heissen sie unterzählig.
Die Form der Loben und der Sättel unterliegt mannigfachen
Veränderungen. Folgende Typen der Lobenlinie sind im goniatitischen
Stadium deutlich ausgeprägt und erhalten sich z. Th. noch im
ammonitischen:
1. Die Sättel sind an der Basis breit und verschmälern sich nach der
Spitze zu gleichmässig. Die Loben endigen spitz und sind zahlreich; die
Zerschlitzung ist phylloid -- serratiforme Loben (Fig. 460).
[Illustration: Fig. 459. Septalfläche eines niedrigmündigen Ammoniten
(Sphaeroceras bullatum d’Orb.). Die Loben sind unterzählig; sl₂
innerhalb der Projection des vorhergehenden Umganges (p). Die
Hauptloben (sl₁, sl₂) stehen den inneren Hilfsloben (ihl) gegenüber;
die äusseren Hilfsloben (hl) sind wenig ausgeprägt. ¹⁄₁.]
[Illustration: Fig. 460. Serratiforme Lobenlinie im Beginn der
ammonitischen Zerschlitzung (Meddlicottia Trautscholdi Gem.).]
2. Die Sättel sind an der Basis breit, an der Spitze gerundet und
zertheilen sich brachyphyll. Die Loben endigen breit, zungenförmig --
linguatiforme Loben (Fig. 461).
[Illustration: Fig. 461. Linguatiforme Lobenlinie. A im goniatitischen,
B im ammonitischen Stadium (A = Pharciceras tridens Sdb., B = Ptychites
gibbus Ben.).]
[Illustration: Fig. 462. Lanceolatiforme Lobenlinie. A im
goniatitischen Stadium mit beginnender Zertheilung des ersten
Seitenlobus (sl₁), B im ammonitischen Stadium (A = Pronorites
cyclolobus Phill., B = Megaphyllites Jarbas Mnstr.).]
3. Die Sättel sind an der Basis verschmälert, an der Spitze verbreitert
und zertheilen sich phylloid -- lanceolatiforme Loben (Fig. 462).
Der Sipho liegt bei allen erwachsenen Goniatiten und Ammoniten der
Bauchseite der Schale dicht an, in der Jugend schwankt seine Lage
oft, er kann sogar dorsal zu liegen kommen; letztere Lage wird bei
einer Goniatitengruppe, den sog. Clymenien, persistent (Fig. 479).
Nur bei diesen umgeben die Septaldüten den Sipho zuweilen bis zur
vorhergehenden Scheidewand, sonst sind sie bei den Goniatiten kurz;
bei den Ammoniten treten kurze Septalkragen auf und der Sipho selbst
scheidet eine dünne, kalkige Siphonalscheide aus.
Die Schalen der Ammonoidea zeichnen sich vor denen der Nautiloidea
im Allgemeinen durch reichere Verzierungen aus. Die Goniatiten
besitzen meist nur eine auf der Bauchseite nach rückwärts eingebogene
Zuwachsstreifung, seltener ausgeprägte Rippen. Bei den Ammoniten
verschwindet der Trichterausschnitt und mit ihm die Rückläufigkeit
der Zuwachsstreifung auf der Bauchseite. Meist richtet sich letztere
vielmehr nach vorn und die mit der Zuwachsstreifung parallel
verlaufenden Querrippen sind gegen aussen nach vorn vorgezogen oder
das stärkere Wachsthum der Bauchseite bedingt eine Zertheilung der
einfachen Rippen in Spaltrippen. Die Rippen erheben sich häufig auf
der Seitenfläche, seltener auf der Aussenseite der Schale zu Knoten
oder Stacheln. Eine Längsberippung in der Form spiraler Streifen oder
Knotenreihen tritt zuweilen an die Stelle der Querrippen. Auf der
Bauchseite ist die Berippung oft unterbrochen, indem (bei hochmündigen
Formen) die Bauchseite sich kielartig zuschärft oder (besonders bei
niedrigermündigen Schalen) die Rippen vor der Bauchseite plötzlich
abbrechen und eine Aussenfurche erscheint. Der Bauchkiel heisst
voll (Schalenkiel), wenn derselbe auch im gekammerten Theile der
Schale nicht von den Luftkammern getrennt ist; wenn dagegen mit
der Bildung der Scheidewände eine spirale Lamelle entsteht, welche
den Kielraum vom Luftkammerraume sondert, so spricht man von einem
Hohlkiel (Septalkiel). Im ersteren Falle ist der Kiel auch auf dem
Steinkern vorhanden, im letzteren nicht. Gewissen Gruppen fehlt eine
ausgesprochene Querberippung, sie heissen glattschalig (leiostrak) im
Gegensatz zu den deutlich berippten, rauhschaligen (trachyostraken).
Die glattschaligen Formen sind im Allgemeinen die geologisch älteren
und die rauhschaligen bilden sich -- oft sehr rasch (Amaltheus
margaritatus Brug. -- costatus Brug.) -- aus denselben heraus. Die
meisten glattschaligen werden -- soweit sie nicht aussterben -- im
Laufe der Stammesentwickelung rauhschalig, und mit diesem Vorgange geht
eine Veränderung der Einrollung Hand in Hand. Die sog. Runzelschichten
vor der Mündung trifft man nur bei leiostraken oder schwach
trachyostraken Schalen.
Aptychus.
Mit den Schalen der Ammonoidea zusammen finden sich namentlich im Jura
und in der Kreide zweiklappige Schalenstücke, die den Namen Aptychus
erhalten haben. Bei günstiger Erhaltung liegen sie in der Wohnkammer
der Ammoniten und zwar nicht selten an einer bestimmten Stelle
derselben, nämlich im hinteren Theil des vorderen Drittels, hart an der
Bauchseite der Schale (Fig. 463, 466 an). Der Umstand, dass bestimmten
Ammoniten-Gattungen und -Arten bestimmte Aptychen zukommen, beweist,
dass sie dem Ammonitenthiere angehörten, und, da sie in der Regel von
ihrer ursprünglichen Stelle in der Wohnkammer entfernt (Fig. 464),
meist sogar von der Schale überhaupt getrennt gefunden werden, müssen
wir annehmen, dass sie beim Verwesen des Thieres leicht ausfaulten.
Die Aptychen bestehen aus zwei symmetrischen, convex-concaven
Kalkstücken von annähernd dreiseitigem Umriss (Fig. 464 ap, 465 B).
Der Vorderrand ist flach gerundet oder ausgebuchtet, der innere Rand
gerade und der äussere meist stark gerundet. Längs des Innenrandes
stossen die beiden Stücke aneinander und liegen so symmetrisch zu der
sog. Harmonielinie (Fig. 468 h-h). Die oft verzierte Oberfläche ist
mehr oder weniger gewölbt, sowohl senkrecht zur Harmonielinie als
auch parallel derselben (Fig. 465). Die äussere Wölbung der beiden
Klappen in ihrer normalen Lage entspricht im Allgemeinen der Wölbung
der Bauchseite beziehungsweise der Flanke der Schale, zu welcher sie
gehören -- wenn man sich die Harmonielinie mit der Mittelebene der
Schale zusammenfallend denkt (Fig. 463, 465 A, C). Die Innenseite ist
ausgehöhlt und meist mit feinen, am Wirbel beginnenden, concentrischen
Streifen versehen, die in der Nähe der Harmonielinie etwas aufbiegen
und dort noch von schräg nach hinten laufenden, welligen Streifen
gekreuzt werden (Fig. 467 A).
[Illustration: Fig. 463. Eine Ammonitenschale (Aspidoceras
circumspinosum Opp.), in deren Wohnkammer sich der Aptychus in seiner
natürlichen Lage befindet. Nur die eine Hälfte des Aptychus ist ganz
sichtbar. ⅓.]
[Illustration: Fig. 464. Eine plattgedrückte Ammonitenschale (Oppelia
steraspis Opp.) mit vollständig erhaltener Wohnkammer; in derselben der
aufgeklappte Aptychus (ap) aus seiner natürlichen Lage entfernt, von
der Innenseite.]
[Illustration: Fig. 465. A Querschnitt der Wohnkammer eines Ammoniten
(Cosmoceras Garanti d’Orb.). C Querschnitt des in der Wohnkammer
gefundenen Aptychus. B derselbe von der Bauchseite gesehen. h-h =
Harmonielinie.]
[Illustration: Fig. 466. A eine Ammonitenschale (Psiloceras planorbis
Sow.) mit dem Anaptychus in natürlicher Lage (an). Der Aptychus selbst
ist nicht erhalten. e = Einschnürung der Mündung; s = Schale. B
Schalenquerschnitt.]
[Illustration: Fig. 467. A-C Aptychus von Aspidoceras. Kimmeridge.
Le Havre. B eine Klappe gegen die gewölbte Bauchseite gesehen; die
Oberfläche punktirt. A dieselbe gegen die hohle Innenseite, die
concentrische Streifung zeigend. vr = Vorderrand; h-h = Harmonielinie.
C Innenrand derselben. f =? Ligamentfurche; e = äussere dichtere Lage
des Aptychus. D Querschnitt eines Aptychus von Aspidoceras. Oberer
Malm. Solenhofen. (Der Schnitt ist in der Richtung s-s -- Fig. A
gedacht.) Die Kalklamellen drängen sich an der Oberfläche (e und
e’) zu einer dichten Aussenschicht zusammen, während sie nach innen
bogenförmig auseinander weichen (i); f =? Bandfurche; l = dichte
Lamelle der Innenseite.]
[Illustration: Fig. 468. Aptychus von Haploceras. Neocom. Chalançon,
Dép. du Drôme. A rechte Klappe von der Seite gesehen. k = schräg nach
hinten verlaufende Kante. B beide Klappen gegen die Bauchseite gesehen
(Vorderrand nach unten gekehrt). h-h = Harmonielinie; f =? Bandfurche.
C Querschnitt einer Klappe nach der Linie s-s -- Fig. A. r = Rippen; f
=? Bandfurche.]
Der Innenseite des Aptychus liegt wohl immer eine einfache oder
in der Harmonielinie getheilte, häufig durch Verwesung entfernte
Conchyolinplatte an (sog. Anaptychus -- Fig. 466 an), welche
vermöge ihrer Elasticität wahrscheinlich die Rolle des Bandes der
Lamellibranchiatenschale spielte. Sie wird nicht selten isolirt vom
Aptychus gefunden. Ausserdem besitzen manche Aptychen an der der
Harmonielinie zugekehrten Seite eine vielleicht zur Aufnahme eines
Bandes dienende Furche (Fig. 467 f, 468 f).
Die Aptychen bestehen, von der Conchyolinunterlage abgesehen, aus
kohlensaurem Kalk; aber die Structur ist nicht compact wie bei der
äusseren Schale, vielmehr wächst der Aptychus durch Aufeinanderlagerung
zahlreicher, poröser Kalklamellen (Fig. 467 D) an der Aussen- (Convex-)
Seite, die durch Querpfeiler oder Platten mit einander verbunden sind.
Im Querschnitt erscheint die Masse deshalb zellig (Fig. 467 D). Auf
der Oberfläche zeigt sich der Zuwachs der Kalklamellen entweder durch
Streifen oder Rippen (Fig. 468 C r), welche sich ungefähr concentrisch
um den Wirbel herum anlagern, oder durch die weniger regelmässig
concentrisch angeordneten Enden der Querpfeiler. Nur selten ist die
Oberfläche glatt (Fig. 467 B). Durch Zusammendrängung der Kalklamellen
entsteht auf der Oberfläche, namentlich in der Nähe des Wirbels, eine
dichtere Aussenschicht (Fig. 467 e), durch Auseinanderweichen derselben
(i) gegen innen und den Aussenrand verdickt sich der Aptychus oft
beträchtlich (sog. kalkige Aptychen). Die Innenseite wird von einer
dichten Kalklage (Fig. 467 D l) gebildet.
Echte Aptychen haben sich bis jetzt nur bei jurassischen und
cretacischen Ammoniten aus der Familie der Aegoceratidae (? auch bei
Lytoceratiden) gefunden, aber Anaptychen hat man auch bei jurassischen
Amaltheen beobachtet. Ferner kennt man aus paläozoischen Formationen
dünne, mit Goniatiten zusammengefundene Hornplatten, welche der
Conchyolinunterlage der Aptychen sehr ähnlich sind. Ob dieselben als
Deckel oder Anaptychen oder gar als Krebsreste zu deuten sind, steht
noch nicht fest. Es lassen sich die Aptychen unter Ausscheidung einiger
noch unvollkommen bekannter Funde nach ihrer Oberflächenverzierung in
zwei Gruppen bringen:
1. Gefaltete Aptychen. Der Zuwachs auf der Oberfläche durch
concentrische Rippen und Furchen bezeichnet. Bei der Abtheilung der
Carinati in der Familie der Aegoceratidae (Fig. 468).
2. Ungefaltete Aptychen. Oberfläche ohne concentrische Rippen und
Furchen, gekörnelt oder glatt. Bei der Abtheilung der Annulati in der
Familie der Aegoceratidae (Fig. 467).
Von den sehr verschiedenen Deutungen, die der Aptychus erfahren hat,
möge nur diejenige als vollberechtigt erwähnt werden, welche der
Lage des Aptychus auf der Bauchseite des Thieres und symmetrisch
zur Mittelebene desselben, seiner der Schalenwölbung entsprechenden
Convexität und seiner eigenartigen Structur Rechnung trägt. Letztere,
sowie der Umstand, dass die Aptychen zuweilen geschrumpft erscheinen,
sprechen dafür, dass der Aptychus ein verkalktes Knorpelpaar
repräsentirt, an dessen Innenseite starke Muskeln inserirten.
Das Wachsthum der dickeren Aptychen, sowohl der gefalteten als
der ungefalteten, zeigt, dass sich die Wölbung der Aussenseite
derjenigen der Schale jederzeit anzupassen versuchte. Die normale
Lage des Aptychus in der Wohnkammer entspricht der Trichterbasis des
Thieres. Bei Nautilus heften sich die Trichtermuskeln an ein mit
dem Kopfknorpel verbundenes unverkalktes Knorpelpaar, und bei vielen
lebenden Decapoden und Octopoden finden sich gleichfalls symmetrisch
zur Mittelebene des Thieres gestellte Knorpel, an welchen die
Herabzieher des Trichters inseriren. Es kann als sehr wahrscheinlich
angenommen werden, dass die Aptychen eine ähnliche Bedeutung für das
Ammonitenthier besassen, jedoch mit dem Unterschied, dass sie weder
mit dem Kopfskelet verbunden waren, wie bei Nautilus, noch weit von
einander getrennt, wie bei den lebenden Dibranchiaten, sondern einander
genähert und durch eine elastische Conchyolinplatte vereinigt, und
dass sie mehr oder minder stark verkalkten. Der Anaptychus erlaubt
die Vermuthung, dass die Trichterhälften derjenigen Ammoniten,
welche einen Aptychus führten, bereits eine Verwachsung eingegangen
waren, ein Vorgang, der bei den lebenden Ammonoidea und Belemnoidea
entwickelungsgeschichtlich noch nachweisbar ist. Dass die Aptychen
nicht dieselbe Beschaffenheit besassen, wie die äussere Schale, beweist
auch der Umstand, dass sie zuweilen massenhaft in Schichten angetroffen
werden (sog. Aptychenkalke des oberen Malm und der unteren Kreide), in
denen die Schalen ganz oder bis auf schattenhafte Umrisse aufgelöst
wurden.