Der histiologische Unterschied, welcher zwischen Thier und Pflanze im
Allgemeinen besteht, ist nicht ohne Einfluss auf die Art und Weise der
Erhaltung beider im fossilen Zustande. Es empfiehlt sich deshalb, die
thierischen Fossilien von den pflanzlichen getrennt zu betrachten.
Bekanntlich tritt im Thierkörper der zellige Bau durch Verschmelzen
der Zellen zu Geweben sehr zurück, während in der Pflanze durch die
Ausbildung widerstandsfähiger Zellmembrane die Zellenstructur stets
deutlich ausgeprägt ist. Dieses Unterscheidungsmerkmal gilt im
Allgemeinen auch für die Fossilien.
A. Thierische Fossilien. Die fossil erhaltungsfähigen Harttheile der
Thiere bestehen in seltenen Fällen nur aus organischen Substanzen, wie
Chitin, Conchyliolin, Hornsubstanz etc., meist sind dem organischen
Gewebe mineralische Substanzen, wie Kalkcarbonat, Kalkphosphat oder
Kieselerde, eingelagert, gewöhnlich in so bedeutender Menge, dass die
organische Substanz gegen die anorganische sehr zurücktritt.
Die rein organischen Harttheile werden durch den Fossilisationsprocess
meist nur wenig verändert. Sie können nachträglich mit Mineralsubstanz,
z. B. Kalkspath, imprägnirt, oder durch allmähliche Verkohlung zu Kohle
reducirt werden (Graptolithen).
Die vorwiegend anorganischen Harttheile bestehen, abgesehen von
geringeren oder grösseren Mengen organischer Substanz, entweder
aus Kalksalzen oder aus Kieselerde oder aus fremden, vom Thiere
nicht erzeugten, sondern nur von aussen aufgenommenen Substanzen
(Sandkörnern).
Am verbreitetsten sind kalkige Hartgebilde, aus Kalkcarbonat,
Kalkphosphat, auch wohl geringen Mengen von Magnesiasalzen aufgebaut.
Sie werden hauptsächlich bei folgenden Abtheilungen des Thierreichs
gefunden:
Protozoa: Foraminifera;
Spongia: Calcispongia;
Coelenterata: Anthozoa, Hydrozoa;
Vermes: Tubicola;
Echinodermata: Echinoidea, Asteroidea, Ophiuroidea, Crinoidea;
Molluscoidea: Bryozoa, Brachiopoda;
Mollusca: Lamellibranchiata, Gastropoda, Pteropoda, Cephalopoda;
Arthropoda: Crustacea;
Vertebrata: Pisces, Amphibia, Reptilia, Aves, Mammalia.
Die amorphe, wasserhaltige Kieselerde tritt nur bei niederen Thieren
und zwar bei folgenden Abtheilungen skeletbildend auf:
Protozoa: Radiolaria;
Spongia: Silicispongia.
Verhältnissmässig selten sind »agglutinirende«, d. h. aus fremden,
durch organisches oder anorganisches Cement verkitteten Körpern
bestehende Hartgebilde:
Protozoa: Foraminifera;
Vermes: Tubicola;
Insecta: Neuroptera (Phryganidae).
Die nachträglichen Veränderungen, welche die wesentlich anorganischen
Hartgebilde durch den Fossilisationsprocess erfahren, lassen sich
eintheilen, wie folgt:
a. Die mit den Hartgebilden verbundene organische Substanz verwest
oder verkohlt. Sehr selten erhalten sich die Farben, z. B. an
fossilen Muscheln (Terebratula vulgaris).
b. Die von vornherein vorhandenen oder durch Verwesung der
organischen Substanz entstandenen Hohlräume werden von
Mineralsubstanz ausgefüllt. Dieses geschieht entweder durch
mechanisches Eindringen von Sand, Thon und dergl. oder durch
Infiltration von Minerallösungen, aus denen sich
verschiedenartige Mineralien, Calcit, Dolomit, Pyrit, Markasit,
Opal, Quarz, Siderit, Brauneisenstein etc. ausscheiden. Dieser
Vorgang allein verdient die Bezeichnung des »Versteinerns«. Eine
Folge desselben ist die Erhöhung des specifischen Gewichtes, oft
auch eine Verstärkung des Zusammenhaltes des Fossils. Die meisten
Fossilien sind auf diese Weise versteinert.
c. Die mineralischen Harttheile selbst erleiden eine Veränderung.
Im einfachsten Falle besteht die Veränderung in einer Paramorphose,
d. h. einer molecularen, aber nicht stofflichen Umlagerung der betr.
Mineralsubstanz. So geht der in Muschelschalen sehr verbreitete
Aragonit meist in Kalkspath über. Die amorphe, wasserhaltige Kieselerde
(Opal) wird in die krystalline Modification (Quarz) übergeführt.
Sehr häufig tritt aber der Fall ein, dass das in der Erdrinde
circulirende Wasser mit Hilfe der in ihm gelösten Substanzen
(Kohlensäure, alkalisch reagirende Salze etc.) die gesammte
Mineralmasse des Fossils oder einen Theil derselben auflöst und
fortführt. In Gesteinen von hinreichender Festigkeit (Kalkstein,
Sandstein etc.) bleibt dann ein Hohlraum von entsprechender Gestalt
zurück. Um die ursprüngliche Form des Fossils wieder herzustellen,
kann man die Höhlung mit einer plastischen, leicht erhärtenden Masse
(Schwefel, Gyps, Guttapercha etc.) ausgiessen, da das einschliessende
Gestein den »Abdruck« der Oberfläche, oft mit den feinsten Einzelheiten
bewahrt hat. Besass das Fossil eine innere Höhlung (z. B. eine Schnecke
oder Muschel) und war dieselbe durch den unter b beschriebenen Vorgang
mit Gesteinsmasse erfüllt, so erhalten wir einen innern Ausguss des
Fossils oder »Steinkern«.
Vielfach geht mit der Auflösung der Mineralsubstanz eines Fossils
eine Pseudomorphosenbildung Hand in Hand, indem an die Stelle des
fortgeführten Minerals ein anderes tritt. So finden wir in manchen
Gesteinen alle oder viele der ursprünglich kalkigen Fossilien
(Muscheln, Schnecken etc.) in Kieselerde umgewandelt und umgekehrt
ursprünglich kieselige Skelete als Kalkskelete vor (Kieselschwämme).
Als weitere, freilich seltenere Pseudomorphosen sind zu nennen: Pyrit,
Eisenglanz, Brauneisenstein, Baryt etc. nach Kalkspath oder Glaukonit,
Brauneisenstein nach Opal.
B. Pflanzliche Fossilien. Nur wenige Pflanzen (die sog. Kalkalgen und
Diatomeen) besitzen die Fähigkeit, ihre Zellmembrane mit anorganischen
Substanzen, Kalksalzen oder amorpher Kieselerde zu imprägniren. Man
trifft ihre Reste fossil in ähnlichen Erhaltungszuständen, wie sie von
thierischen Fossilien beschrieben wurden. Die mineralischen Hüllen
allein sind oft mannigfach verändert erhalten, der Zellinhalt ist
verschwunden.
Unter geeigneten Umständen, besonders bei Abschluss der atmosphärischen
Luft, besitzen aber auch die nur aus Cellulose gebildeten Zellmembrane
der Pflanzen eine bedeutende Widerstandsfähigkeit und die Mehrzahl
der pflanzlichen Fossilien leitet sich von Pflanzen ohne mineralische
Harttheile ab.
Wir unterscheiden drei wesentlich verschiedene Fossilisationsvorgänge:
a. Ein Pflanzenrest wird auf mechanischem oder chemischem Wege von
Mineralmasse umschlossen, ohne dass seine Verwesung auf die Dauer
verhindert werden kann. In diesem Falle bleibt nur ein Abdruck
der Pflanze im Gestein übrig. So sehen wir Blätter, Blüthen oder
Stämme von Landpflanzen durch die Absätze kalkhaltiger oder
kieselsäurehaltiger Quellen sich mit Gesteinsmasse incrustiren
und in derselben sich abformen, und ebenso hinterlassen
Meeresalgen Eindrücke im Schlamm oder Sand. Die organische
Substanz verwest vollständig und es bleibt ein Hohlraum, der sich
häufig später mit Mineralmasse füllt.
b. Ein Pflanzenrest wird frisch oder bereits theilweise verwest von
Minerallösungen durchdrungen und versteinert. Amorphe Kieselerde
(Opal) tritt sehr häufig, Kalk-, Magnesia- oder Eisencarbonat
seltener als Versteinerungsmasse von Stämmen, zuweilen auch von
zarteren Pflanzentheilen auf. Das Versteinerungsmittel erfüllt
entweder nur die Zellräume oder aber es durchdringt -- und das
ist der häufigere Fall -- auch die Zellmembranen. Im letzten
Falle entsteht eine compacte Mineralmasse, welche die
Zellmembranen vor völliger Verwesung schützt. Besonders bei der
Durchtränkung mit amorpher -- später auch wohl kryptokrystallin
werdender -- Kieselsäure bleiben oft die zartesten
Structureinzelheiten, wie die Tüpfel der Holzzellen, die
fadenförmigen Membranfortsätze der Sporen etc. erkennbar. Weniger
günstig wirkt die Durchtränkung mit Lösungen, aus denen sich
Mineralien von hohem Krystallisationsvermögen (Carbonate)
ausscheiden. Bei dieser Art der Erhaltung geht die feinere
Structur häufig verloren. Die Membransubstanz (Cellulose)
unterliegt im Laufe der Zeit meist einem langsamen
Verkohlungsprocesse, sie färbt sich braun und wird theilweise
oder ganz zu Kohle reducirt.
c. Die Verkohlung der Pflanzenreste. Während animalische Weichtheile
selbst unter Wasserabschluss sehr bald verwesen, geht mit der
Cellulose unter gleichen Bedingungen eine langsame Verkohlung vor
sich. Es lässt sich dieser Process in stagnirenden, mit
Pflanzentheilen erfüllten Wasseransammlungen, in Torfmooren und
Waldsümpfen, beobachten. Auf dem Boden derselben sammeln sich
Pflanzentheile an, die an Ort und Stelle wuchsen oder
eingeschwemmt wurden. Durch Oxydation des Kohlenstoffs und
Wasserstoffs zu Kohlensäure und Wasser, durch Bildung von
Kohlenwasserstoffen und Humussäuren entsteht eine braune, fast
homogene, moderige Masse, der Torf. Das Mikroskop zeigt uns noch
überall die pflanzlichen Elemente. Im weiteren Verlaufe dieses,
durch den Druck darüber lastender Erdschichten geförderten
Processes bilden sich Braunkohlen, Steinkohlen, Anthracit. Selbst
in der Steinkohle lassen sich noch Zellmembranen nachweisen. Die
resistenteren Holztheile behalten ihren Zusammenhang und ihre
Zellenstructur lange Zeiträume hindurch, denn wir kennen Stämme
aus den Braunkohlen der mittleren Tertiärzeit, die noch zu
Holzarbeiten verwendbar sind.
Ein analoger Process geht mit den Pflanzentheilen vor sich, welche
im Schlamm oder Sand isolirt eingebettet werden. Sie hinterlassen
eine mehr oder minder dünne Haut von Kohle, die häufig noch eine
mikroskopische Untersuchung gestattet, und das Gestein zeigt meist
beiderseits deutliche Abdrücke des betr. Pflanzenrestes. Auf die Form
und Nervatur der Blätter, die Gestalt und Vertheilung der Blattnarben
bei berindeten Stämmen ist man bei der Deutung derartiger, meist
plattgedrückter Reste in der Regel angewiesen. In Gesteinen, welche dem
Wasser eine leichte Circulation gestatten (Sandsteinen), verschwindet
die Kohlenlage leicht und es bleibt nur ein Abdruck übrig.
Mechanischen Veränderungen sind die organischen Reste sowohl vor
als nach ihrer Einbettung in die Gesteine unterworfen. Durch die
Bewegung des fliessenden oder brandenden Wassers werden namentlich
Muschel- und Schneckenschalen, Korallenstöcke etc. zertrümmert und zu
formlosen Körnern zerrollt. Der Sand der Meeresküsten besteht häufig
zum grösseren Theile aus derart gebildeten organischen Trümmern.
Nach ihrer Einbettung in die Erdschichten erleiden die Fossilien die
gleichen mechanischen Veränderungen wie jene selbst. Sie werden platt
gedrückt oder durch Auswalzung verzogen und oft vollständig deformirt.
Den compacten Kalkcylinder der Belemniten findet man in den gefalteten
Juraschiefern der Schweiz häufig in eine Anzahl weit von einander
getrennter Stücke zerrissen.