sprechen auch meine Beobachtungen, daß er sehr intensiv auf
Erschütterungen und Luftbewegungen reagiert. Besonders ausgesprochen
sind die Reaktionen auf Erschütterung. Sie treten besonders dann klar
zutage, wenn das Tier auf einem Untergrund liegt, welcher seinen
Sinneshaaren zahlreiche Berührungspunkte darbietet, wenn er also z. B.
auf einem rauhen Untergrund, auf den Borstenenden einer Bürste, auf
Sammet oder auf einer Sandfläche liegt. Hat man das Tier mit seiner
Unterseite auf eine Holz-, Metall- oder Glasplatte gebracht, so genügt
ein leises Klopfen auf diese, um das Tier zu deutlichen Reaktionen zu
veranlassen. In der Regel kommt es dabei nur zu den für leichte Reize
typischen Reaktionen. Vor allem auf Sand jedoch kann auf diese Weise
die ganze Serie der Reflexe ausgelöst werden. Ich habe oft beobachtet,
daß ein auf der Straße vorüberfahrendes Automobil oder sonstiges
Fuhrwerk oder ein hastig durch das Zimmer gehender Mensch genügende
Erschütterungen verursachte, um bei den Tieren Bewegungen oder sogar
den Schleuderreflex herbeizuführen. Am auffälligsten zeigte sich diese
Erschütterungsreizbarkeit bei jenen Tieren, welche ich zur Prüfung des
Umdrehreflexes an Fäden aufgehängt hatte. Ganz geringe Erschütterungen
pflanzten sich durch den Faden in der Weise auf sie fort, daß sie
mit sehr energischen Bein- und Kopfbewegungen und ausgesprochenen
Schnappreflexen reagierten.
Auch Luftbewegungen lösen alle Reflexe unter Umständen aus. Ein frei
daliegendes Tier, welches sich totstellt, kann durch Anblasen oder
durch irgendeine im Zimmer durch Oeffnen von Fenstern hervorgerufene
Luftbewegung zu all seinen Reflexen veranlaßt werden. So habe ich
früher schon angegeben, daß Anblasen eines der einfachsten Mittel
darstellt, um ein sich totstellendes Tier zu erwecken. Auch der
Umdrehreflex eines auf dem Rücken liegenden Ameisenlöwen wird sehr
leicht durch Anblasen herbeigeführt. Noch deutlicher treten alle diese
Reaktionen ein, wenn man, statt sie anzublasen, die Tiere anhaucht.
Wahrscheinlich kommt da zu dem Bewegungsreiz noch der Wärmereiz hinzu.
Ich nehme natürlich an, daß sowohl Erschütterung als auch Luftbewegung
in der Weise auf die Tiere einwirken, daß eine Bewegung der Haare
durch sie bewirkt wird. Die Haare sitzen ja, wie wir gesehen haben,
gelenkig im Chitin, und es ist leicht, sich vorzustellen, daß durch
Erschütterung und Luftbewegung sie in ähnlicher Weise aus ihrer Lage
gebracht werden, wie durch Berührung mit einem festen Gegenstand.
In der Regel wird in zusammenfassenden Darstellungen angegeben, daß
die +Fühler der Insekten+ der besondere Sitz auch des Tastsinnes
dieser Tiere seien. Meine Befunde beim Ameisenlöwen scheinen nun diese
Annahme für diese Art nicht zu bestätigen. Bei all meinen Versuchen ist
es mir sehr aufgefallen, daß die Fühler auf Berührungsreize nur sehr
wenig reagierten. In der Regel bewegten sie weder sich selbst, wenn
sie berührt wurden, noch zeigte sich an irgendeinem anderen Teil des
Körpers eine reflektorische Bewegung. Wir werden aber später sehen,
daß die Antennen sich auf Reize anderer Art sehr deutlich zu bewegen
vermögen (S. 110). Gelegentlich bewegten sie sich immerhin auch auf
reine Tastreize. Das ist vor allem in Wärme und Licht der Fall, wenn
die Tiere sehr reizbar sind; dann machen sie nach mehrmaliger Berührung
und Verbiegung der Antennen kurze ruckweise Bewegungen rückwärts, ohne
allerdings mehr als 1-2 mm weit zu kommen, worauf sie wieder ganz ruhig
werden.
6. Thigmotaxis.
Die +Thigmotaxis+, auch Stereotaxis genannt, die als Stereotropismus
bei Pflanzen vielfach studiert wurde, hat auch unter den Tieren eine
weite Verbreitung und große Bedeutung. Wir finden sie vor allem in
charakteristischer Weise bei festgewachsenen Tieren ausgebildet, deren
Wurzelgeflechte, Verzweigungen usw. durch ihre Wirkung der Unterlage
angeschmiegt werden. Viel weniger beachtet wurde die Thigmotaxis
bisher bei den freibeweglichen Tieren. Zwar ist das Musterbeispiel für
Thigmotaxis bei den Tieren ein freibewegliches Infusor, Paramaecium.
Es ist dies auch das einzige Tier, bei welchem bisher die Thigmotaxis
einigermaßen analysiert und auf ihre Interferenz mit anderen Reizen
untersucht wurde. Für freibewegliche, vielzellige Tiere findet sich
zwar in der Literatur nicht selten das Vorkommen von Thigmotaxis
angegeben, aber eine genauere Untersuchung hat es noch nicht gefunden.
Es wurde oft die Bedeutung thigmotaktischer Reizbarkeit für Würmer,
bodenbewohnende und sonstige lichtscheue Insekten erwähnt. Neuerdings
wurde wiederholt auf die nahen Beziehungen zwischen Thigmotaxis und
Rheotaxis bei Planarien, Fischen usw. hingewiesen (vgl. +Steinmann+).
In meiner Arbeit über die Lebensgewohnheiten von dekapoden Krebsen habe
ich auf die Wichtigkeit der Thigmotaxis speziell für die Arthropoden
aufmerksam gemacht und den engen Zusammenhang dieser Reaktion mit
der Tangorezeption, dem Tastsinn, betont. Ich zeigte dort, daß die
Garneelen durch Thigmotaxis veranlaßt werden, sich in den Ecken und
Winkeln des Aquariums aufzuhalten. Wesentlich für das Zustandekommen
des thigmotaktischen Reizes war, nach meinen damaligen Beobachtungen,
die Berührung einer größeren Anzahl von Tasthaaren der Körperoberfläche
mit irgendwelchen Gegenständen der Umgebung des Tieres. Eine solche
Berührung veranlaßt das Tier zu einer Ruhestellung und manchmal zu
eigenartigen Körperhaltungen. Mein Schüler +v. Kaulbersz+ hat bei
Asellus aquaticus ebenfalls einige Beobachtungen gemacht, welche für
das Vorkommen von Thigmotaxis bei diesem Tier sprechen.
Unter Thigmotaxis verstehen wir eine automatische Reizreaktion,
bei welcher ein Tier einen mehr oder minder großen Teil seiner
Körperoberfläche mit einem festen Gegenstand in Berührung bringt und
dadurch gezwungen wird, eine bestimmte Körperhaltung einzunehmen.
Häufig wird auch durch Thigmotaxis insofern ein Einfluß auf die
Bewegungen des Tieres ausgeübt, als es durch Reiz an einer bestimmten
Stelle verankert wird. In der Regel wird bei thigmotaktischen
Reaktionen durch den Berührungsreiz die Muskulatur des betreffenden
Tieres auf der berührten Körperseite kontrahiert und dadurch
eine Wendung des Tierkörpers gegen den berührten Gegenstand hin
herbeigeführt.
Bei allen meinen Versuchen erwiesen sich die Ameisenlöwen als ganz
besonders geeignete Objekte zur Untersuchung der Thigmotaxis. Viele der
Bewegungen des Tieres sind durch Thigmotaxis in hohem Grade beeinflußt.
Bei all den früher geschilderten Experimenten traten infolge der
Thigmotaxis sehr häufig erhebliche Störungen auf. Die Wirkung der
verschiedenen Reize, welche ich auf das Tier einwirken ließ, wurde sehr
regelmäßig durch das Eingreifen thigmotaktischer Reize abgeändert;
bei allen Experimenten mußte ich danach trachten, die Einwirkung
thigmotaktischer Reize zu verhindern. Das war um so notwendiger, als
nach dem Ergebnis der unten angeführten Versuche die Thigmotaxis sich
als wirksamer als alle übrigen Reizqualitäten erwies.
Läßt man ein Tier in absoluter Dunkelheit umherkriechen, so wird es
so lange Versuchsbewegungen ausführen, d. h. in Bogen und Kreisen
sich bewegen, bis es an einen festen Gegenstand stößt. In meinen
Versuchsgefäßen war derselbe meist die aus Glas, Holz, Pappdeckel oder
Papier bestehende Wand. Bei den Versuchen in absoluter Dunkelheit
reichte das berußte Registrierpapier bis an diese Wand heran. War ein
Ameisenlöwe bei seinen Versuchsbewegungen mit einem Teil seines Körpers
wider die Wand angestoßen, so hatte das eine Annäherung seines Körpers
an dieselbe zur Folge, bei welcher stets eine möglichst ausgedehnte
Partie der Oberfläche des Körpers der Wand angeschmiegt wurde.
Naturgemäß stieß das Tier in der Regel beim Rückwärtskriechen zuerst
mit der Hinterleibsspitze an die feste Wand. Die Folge der Berührung
war, daß diejenige Körperseite, welche beim Anstoßen einen kleineren
Winkel zur Wand bildete, an die letztere angenähert wurde; denn die
Folge der thigmotaktischen Reizung ist die Kontraktion der Muskulatur
des Abdomens auf der gereizten Seite. Wenn das Tier seine Bewegung
fortsetzte, folgte es von nun an, mit der Hinterleibsspitze voran,
immer der Wandkontur. In den Versuchsbehältern war es infolgedessen
immer genötigt, in den Ecken umzubiegen, und so kam es vor, daß
manche Individuen ein- oder mehreremal am ganzen Rand des Gefäßes
entlang liefen (Taf. IV, Fig. 4; Taf. V, Fig. 5). Fast stets führte
aber das Tier, in einer Ecke angelangt, Versuchsbewegungen aus, bei
denen dann die Hinterleibsspitze bald an die eine, bald an die andere
der in der Ecke zusammenlaufenden Kanten geriet. So konnte durch den
thigmotaktischen Reiz manches Tier veranlaßt werden, nach Erreichung
einer Ecke und nach Ausführung einiger Versuchsbewegungen auf demselben
Wege umzukehren, auf dem es zur Ecke gelangt war.
Bei den Versuchen im Dunkeln konnten auch andere Hindernisse durch
thigmotaktische Reizung den vorher unorientierten Bewegungen der Tiere
eine bestimmte Richtung geben. Um den Tieren genügend Spielraum für
ihre ausgiebigen Versuchsbewegungen zu geben, war ich oft genötigt,
verschiedene Streifen des berußten Registrierpapiers nebeneinander
auf dem Pappdeckelboden des Versuchsgefäßes zu befestigen. Es gelang
niemals, die Stücke so glatt nebeneinander auszuspannen, daß nicht
eine Kante bemerkbar gewesen wäre. Dazu kam, daß die Papiere mit Hilfe
von Reißnägeln auf dem Untergrund ausgespannt werden mußten. Das
ergab für den feinen Tastsinn des Ameisenlöwen eine genügende Anzahl
von Hindernissen. Und so ließ sich denn stets eine Einwirkung dieser
Hindernisse auf die Bewegungsrichtung der Tiere feststellen. Auf
zahlreichen der von mir fixierten Registrierungen finden sich durch
Thigmotaxis beeinflußte Bewegungen an diesen Kanten entlang und oft im
Kreis um die Köpfe der Reißnägel herum (Fig. 5, Taf. V).
Ganz entsprechende Ergebnisse stellten sich ein, wenn die Tiere, statt
bei gleichmäßiger Temperatur und im Dunkeln, unter der Einwirkung
bestimmter Temperatur- oder Lichtreize untersucht wurden. Ueber beide
Reizarten überwog stets die Thigmotaxis. War z. B. ein Tier bei seinen
Wanderbewegungen im optimalen Wärmefeld an einen festen Gegenstand
gestoßen, so konnte es, wenn dieser eine längere Ausdehnung besaß,
durch die Thigmotaxis gezwungen werden, das Wärmeoptimum zu verlassen.
Es kroch dann oft in langer gerader Bahn bis in eine Region, in welcher
unter Umständen eine sehr niedrige Temperatur herrschte.
Noch interessanter waren die Ergebnisse der Versuche über die
Interferenz von Phototaxis und Thigmotaxis. Wir haben früher gesehen,
daß bei einseitig einfallendem Licht jeder normale Ameisenlöwe sich
nach einigen Versuchsbewegungen in die Richtung der Lichtstrahlen
einstellt und dann geradeaus der Lichtquelle zuwandert. Indem man
Ameisenlöwen an rauhen Kanten, z. B. an einem ungehobelten Brett
oder an einem Sammetband entlangkriechen läßt, kann man sie zwingen,
direkt von der Lichtquelle wegzukriechen. Ja, man kann ihnen durch
entsprechende Versuchsanordnungen jede beliebige Bewegungsrichtung
aufzwingen, ohne daß die Richtung der Lichtstrahlen ihren sonst so
bedeutenden Einfluß zur Geltung bringt.
Wir haben früher schon gesehen, daß Berührung der Körperhaare
Bewegungen des Tieres auslöst. Wir sahen ferner, daß multiple
Berührungen eine erhöhte Wirkung haben. Wenn wir uns schließlich
daran erinnern, welch zarte Tastborsten die Ameisenlöwen zu erregen
vermochten, und daß sie für Erschütterungen und Luftbewegungen
empfindlich sind, so wird es uns nicht verwundern, daß unter Umständen
ihr eigenes Körpergewicht und leise von ihnen ausgeführte Bewegungen
genügen, um entsprechende Reizwirkungen zu verursachen. Legt man
z. B. einen Ameisenlöwen auf die Borstenspitzen einer Kleiderbürste,
so genügt oft der durch das eigene Körpergewicht veranlaßte Reiz auf
die Bauchseite, um das Tier zur Ausführung des Einbohrreflexes zu
veranlassen. Auch die Rückenseite ist in ähnlicher Weise reizbar; Tiere
in Rückenlage werden oft bei Auflegen auf die Borsten einer Bürste zu
sofortigem Umdrehreflex veranlaßt. Die Natur dieser Reizung wird uns
noch klarer, wenn wir sehen, daß das Anblasen der Tiere in dieser
Situation prompteste Reizerfolge herbeiführt.
[Illustration: Abb. 39. Ameisenlöwe, in Glasröhre durch Thigmotaxis
gezwungen, in der Richtung der Lichtstrahlen zu kriechen, sich aber
nach Verlassen der Röhre sofort diesen entgegen wendend.]
Wir verstehen daher, daß ein Tier, welches von verschiedenen Seiten
thigmotaktisch gereizt wird, leicht dadurch zu einer anhaltenden
Fortbewegung veranlaßt wird. So kriechen z. B. Tiere, welche man
in Glasröhren zwängt, deren Lumen so weit ist, daß die Tiere mit
den beiden Schultern und bei Bewegungen abwechselnd mit der Bauch-
und Rückenseite am Glas anstoßen, oft in langer, anhaltender und
ziemlich rascher Bewegung durch die Glasröhren hindurch. Gerade
dies abwechselnde Anstoßen ist bei dem Vorgang von Bedeutung, da es
verhindert, daß das Tier durch allseitige Reizung zur Ruhe kommt.
Unbekümmert um alle sonstigen Reize erfolgen solche Wanderungen in der
Richtung, in welcher man die Glasröhre angeordnet hat, wobei das Tier
immer mit dem Hinterende voran kriecht. Man kann solche Glasröhren
z. B. ganz beliebig zum Einfall der Lichtstrahlen orientieren. Die
Thigmotaxis siegt stets über die Phototaxis und zwingt das Tier, die
Röhre entlang zu wandern; es macht nicht einmal Versuche, in der
Röhre sich umzudrehen, wenn dieselbe auch weit genug ist, um eine
Umdrehung zu erlauben. Bei meinen Versuchen wandte ich Glasröhren
von 50, 70 und 100 cm Länge an. Waren dieselben in die Achse der
Lichtstrahlen gelegt, und steckte man die Tiere mit dem Hinterteil
voran in die der Lichtquelle zugewandte Oeffnung, so krochen sie in
ziemlich raschem Tempo durch die ganze Glasröhre bis zu deren dem Licht
abgewandter Oeffnung. Sie krochen also entgegengesetzt der Richtung der
Lichtstrahlen. Kaum waren sie aber aus dem Hinterende der Glasröhre
hervorgekrochen, als sie nach einer ganz kurzen Versuchskurve sich
umdrehten und parallel der Röhre der Lichtquelle wieder zukrochen (Abb.
39). Der Bogen der Versuchsbewegung verhinderte es meistens, daß das
Tier seine Rückwanderung in Kontakt mit der Glasröhre ausführte. Aber
auch das kam in einzelnen Fällen vor, so daß dann die Tiere unter der
doppelten Einwirkung von Photo- und Thigmotaxis rasch und sicher der
Lichtquelle zuwanderten.
Ich habe sehr verschiedene Lichtintensitäten bei den Versuchen
angewandt; stets sah ich aber die Thigmotaxis auch über die stärksten
Lichtreize überwiegen.
Der Berührungsreiz einer Körperseite des Tieres führt also durch
Kontraktion der Muskulatur dieser Körperseite stets eine Biegung des
Körpers nach dieser Seite herbei. So sehen wir den Hinterleib bei
Berührung von unten durch den Sand sich nach unten biegen und so in
den Sand eindringen. Jede Berührung der Körperseiten veranlaßt deren
Anschmiegung an die berührende Fläche. Die thigmotaktische Reaktion
ist also eine reflektorische Bewegung des Tierkörpers. Arbeiten diese
reflektorischen Bewegungen mit den Wirkungen anderer Reflexe zusammen,
so kommen jene eigenartigen Bewegungskombinationen zustande, welche wir
in den letzten Abschnitten kennen lernten.
Wirkt aber thigmotaktische Reizung von allen Seiten auf den
Ameisenlöwen ein, so erfolgt eine leichte Kontraktion seiner gesamten
Längsmuskulatur, und das Tier bleibt in Ruhestellung, wenn nicht
ein neuer Reiz es zur Bewegung veranlaßt. So bleibt es ruhig und
unbeweglich liegen, wenn es, im Sand eingewühlt oder am Grunde seines
Trichters sitzend, allseitig von den Sandkörnern umhüllt ist.
7. Chemische Sinne.
Im Anfang meiner Versuche fand ich keine Erscheinungen, welche auf eine
wesentliche Mitwirkung der chemischen Sinne bei den Lebenserscheinungen
der Ameisenlöwen hinwiesen. So wurden z. B. am 11. Okt. 1911 einem
Ameisenlöwen beide Antennen nahe der Basis abgeschnitten. Das so
operierte Tier drehte sich in normaler Weise um und wühlte sich in den
Sand ein. Es baute nicht nur einen vollkommenen Trichter, sondern fing
am 12. Okt. in der üblichen Weise eine Ameise durch Schleudern mit Sand
und saugte sie aus. Es lebte noch wochenlang, baute aber von Anfang
November ab keine ordentlichen Trichter mehr. Statt dessen wanderte es,
wie die Furchen auf der Oberfläche des Sandes verrieten, auf diesem
vielfach hin und her. Es nahm späterhin keine Ameisen mehr an, selbst
wenn man sie ihm längere Zeit zwischen die Kiefer hielt.
Es ist aber sehr zweifelhaft, ob dies abnorme Benehmen mit der
Amputation der Antennen zusammenhängt. In sämtlichen Jahren, in denen
ich die Ameisenlöwen beobachtete, benahmen sich nämlich um dieselbe
Jahreszeit viele unverletzte Individuen genau wie jenes operierte Tier
(vgl. S. 125). Solche Tiere, welche, aus dem Sand gegraben, nicht
in Bereitschaftsstellung sich befinden, schnappen nicht nach den
Ameisen. Die Ameisen können ihnen auf dem Kopf, den Mandibeln, dem
Hals herumklettern, ohne daß sie schnappen. Auch zerdrückte Ameisen,
von denen eventuell wirksame Geruchsstoffe in stärkerem Maße ausgehen
könnten, als von den lebenden Tieren, führen zu keiner Reaktion. Reizt
man jedoch zur gleichen Zeit die Ameisenlöwen durch Berührung mit
Borsten, so führen sie den Schnappreflex aus und fassen dabei auch
gelegentlich Ameisen, die man ihnen vorhält. Die letzteren geraten
ihnen dann meist nur zwischen die soliden Zähne der Mandibel. Sie
verursachen keine Erhöhung der Erregung des Tieres. Der Ameisenlöwe
macht keine Versuche, sie fester zu fassen, und sie werden auch nicht
ausgesaugt. Auch Berührung mit toten Ameisen führt nur zu einem Reflex,
wie er sonst durch irgendeinen Tastreiz ausgelöst werden kann, also
z. B. zum Schnappreflex, oder wenn das Tier sich außerhalb des Sandes
befindet, zur Rückwärtsbewegung. Es scheint also in all diesen Fällen
der Tastreiz weit wirksamer zu sein als ein chemischer Reiz.
Dennoch gaben mir andere Versuche die Gewißheit, daß auch beim
Ameisenlöwen die Antennen der Sitz der Chemorezeption und zwar eines
dem Geruchsinn ähnlichen Sinnes sind. Ich habe oben schon angeführt,
daß die Antennen in sehr geringem Grade durch Berührung reizbar sind.
Bei meinen Versuchen, welche zur Feststellung dieser Tatsache führten,
beobachtete ich einmal, daß ein Ameisenlöwe in ganz eigenartiger Weise
auf die Annäherung einer Nadel an seine Antennen reagierte. Wenn die
Nadel bis auf 3 oder 5 mm den Antennen genähert wurde, zogen sie sich
langsam vor ihr zurück; sie wurden dabei im Gelenk des Basalgliedes
nach hinten gebogen. Es machte zunächst vollkommen den Eindruck,
als sei die Annäherung der Nadel von dem Tier gesehen worden. Das
konnte aber nicht der Fall sein, wie Versuche mit einer anderen Nadel
bewiesen. Die Antennen reagierten nämlich nicht nur nicht auf die
Annäherung, sondern nicht einmal auf die Berührung mit dieser zweiten
Nadel. Diese zweite Nadel war nämlich vor dem Experiment von mir aufs
sorgfältigste durch Ausglühen, Abwischen mit Alkohol und Eintauchen in
Aether gereinigt worden. Jene erste Nadel, welche ich nur aus Versehen
benützt hatte, war aber an ihrer Spitze mit einem kleinen Tropfen
vertrockneten Kanadabalsams verschmutzt. Verschiedene Tiere zeigten bei
Annäherung dieser Nadel wiederum deutliche Reaktionen mit den Antennen.
Ich tauchte darauf die Spitze einer reinen Nadel in Nelkenöl und
näherte sie bis auf 3 mm den Antennen eines Tieres. Das hatte sehr
zuckende Bewegungen der Antennen, ja selbst ein Zucken des Kopfes zur
Folge.
Ich stellte daraufhin weitere Versuche an, indem ich Nadeln mit anderen
stark riechenden Stoffen benetzte und an die Antennen annäherte. Ich
bekam aber keine deutliche Reaktion bei Anwendung von Ammoniak, Aether
und Chloroform. Ebensowenig reagierten die Antennen bei Annäherung
einer zerquetschten Ameise.
Sehr bemerkenswert war aber die Beobachtung, daß bei Berührung der
Antennen mit einem mit jenen Geruchsstoffen benetzten Pinsel die
Antennen stets charakteristische schwingende Bewegungen ausführten.
Dies trat auch bei Tieren ein, deren Antennen auf Berührung mit einem
trockenen Pinsel gar nicht reagierten.
Die Versuche mit dem Kanadabalsam und Nelkenöl zeigen also deutlich,
daß von diesen Stoffen ein Reiz auf die Antennen des Ameisenlöwen
ausgeübt wird, welcher sich durch die Luft fortpflanzt. Dieser Reiz
kann nur in einer chemischen Einwirkung bestehen, und da er durch die
Luft übertragen wird, so entspricht er vollkommen denjenigen Reizen,
welche bei anderen Tieren und den Menschen für den Geruchssinn adäquat
sind. Wir dürfen also mit gutem Recht das Vorkommen eines Geruchssinnes
bei dem Ameisenlöwen annehmen.
VI. Die wichtigsten Reflexe des Ameisenlöwen.
In den vorstehenden Kapiteln haben wir gesehen, daß alle komplizierten
Handlungen im Leben des Ameisenlöwen auf eine Anzahl von Bewegungen
zurückzuführen sind, welche durch bestimmte Reize ausgelöst werden.
Durch einen peripheren Reiz wird die Kontraktion einer Anzahl von
Muskeln veranlaßt. Es handelt sich also offenbar um +Reflexe+. Wir
haben die Handlungen des Tieres also auf eine Reihe von Reflexen
zurückgeführt.
Die wichtigsten dieser Reflexe sind folgende:
1) +der Einbohrreflex+,
2) +der Schleuderreflex+,
3) +der Schnappreflex+.
Wir wollen diese in den früheren Abschnitten in ihren Wirkungen
studierten Reflexe noch einmal kurz zusammenfassend schildern.
1. +Der Einbohrreflex.+ Er besteht in zuckenden Bewegungen der
Hinterleibsspitze, welche sich in der Regel mehrmals hintereinander
wiederholen. Diese sind durch eine ruckweise abwechselnde Kontraktion
der ventralen und dorsalen Längsmuskulatur des Hinterleibes bedingt.
Die Bewegung wird durch taktile Reize der Unterseite des Abdomens
ausgelöst.
2. +Der Schleuderreflex.+ Er besteht ebenfalls in ruckweisen
Bewegungen, die sich mehrmals hintereinander wiederholen können. Die
Art der Bewegungen ist bedingt durch den Bau der Gelenke zwischen Kopf
und Thorakalsegmenten. Die Bremseinrichtungen auf diesen Gelenken
halten bei gespannten Muskeln die vorn gelegenen Körperteile zurück, so
daß sie plötzlich in die Höhe schnellen. Hier ist es die Kontraktion
der dorsalen Längsmuskulatur, welche das Emporschnellen von Kopf und
erstem Thorakalsegment, manchmal auch die dorsale Umbiegung weiterer
Thorakalsegmente verursacht. Der Schleuderreflex erfolgt entweder in
der Sagittalachse des Tieres nach oben und hinten oder in beliebigem
Winkel seitlich von ihr. Die Richtung der Bewegung ist durch die
gereizte Stelle bedingt; sie findet in der Richtung auf diese Stelle
hin statt. Das ist durch eine Zerteilung der bewegenden Muskulatur in
zahlreiche kleine Bündel ermöglicht.
3. +Der Schnappreflex.+ Dieser betrifft hauptsächlich die Bewegung der
Mundgliedmaßen. Er kann allein für sich erfolgen oder in Verbindung
mit dem Schleuderreflex. Fast stets ist letzteres unter natürlichen
Verhältnissen der Fall. Die Bewegung besteht in einer Aufrichtung des
Kopfes und vor allem im Zuschnappen der Mundgliedmaßen. Letzteres
wird durch ein im Kopf befindliches kräftiges Muskelsystem bewirkt.
Auch hier wird das plötzliche Zuschnappen durch Bremsvorrichtungen
an den Gelenken der Mundgliedmaßen begünstigt, welche bei gespannter
Muskulatur jene in einer bestimmten Stellung zurückhalten können.
Ausgelöst wird der Schnappreflex durch Berührung der Mundgliedmaßen
oder der vorderen Regionen des Kopfes. Fast stets erscheint er aber mit
dem Schleuderreflex in einen Vorgang verkettet. Dann erfolgt er auf
die gleichen Reize hin, welche jenen auslösen.