Ameisenlöwen an solchen Stellen finden, wo unter einer überhängenden
Böschung gleichmäßig feine Sand- oder Erdmassen von trockener
Beschaffenheit sich angehäuft haben (vgl. Abb. 1). Die Oertlichkeit
ist vor Wind geschützt, so daß dort der feine Sand sich ansammeln und
die Wärme an schönen Tagen gespeichert werden und nachwirken kann.
An solchen Stellen fällt das Licht meist hauptsächlich von einer
Seite ein; fast stets kann relativ helles Licht von der Seite, welche
der Böschung abgewandt ist, bis in die Tiefe des Trichters dringen.
Vielfach kann man nun beobachten, daß die eingegrabenen Ameisenlöwen
insofern eine bestimmte Stellung zum einfallenden Licht einnehmen, als
das Vorderende ihres Kopfes vom Einfall der Lichtstrahlen abgekehrt
ist (Abb. 13). Ich habe so gut wie immer die Tiere in der angegebenen
Stellung gefunden, oft 10-20 Trichter hintereinander daraufhin
kontrolliert. Nachdem ich diese Feststellung gemacht hatte und vorher
schon ihre physiologischen Grundlagen experimentell erforscht hatte,
konnte ich ohne Suchen aus jedem Trichter den Ameisenlöwen mit einem
Griff der Pinzette herausfischen.
[Illustration: Abb. 13. Einstellung des Ameisenlöwen am Grund seines
Trichters. Der Pfeil gibt die Richtung des Lichteinfalls an.]
Der Körper des Ameisenlöwen ist am Grunde des Trichters vollkommen in
den Sand eingewühlt, wobei er eine Neigung von 45 Grad einnimmt. Die
Hinterleibsspitze ist schief nach unten gerichtet, Teile des Kopfes
sehen am Grunde des Trichters gerade aus dem Sand heraus. Meist sind
nur Teile der Stirn mit den Augen und Fühlern sowie die Mundwerkzeuge
vom Sande unbedeckt. So liegt das Tier bewegungslos; stundenlang sehen
wir an ihm keine Veränderung, wenn in seiner Umgebung keine solche
erfolgte (Abb. 14).
[Illustration: Abb. 14. Stellung des Ameisenlöwen am Grund seines
Trichters.]
In der Regel dauert es aber bei Tage nicht allzu lange, bis ein Vorgang
in der Umgebung das Tier aus seiner Ruhe aufstört. Die sonnigen
Waldränder und Böschungen, an denen die Ameisenlöwen vorkommen, sind
der Tummelplatz zahlreicher beweglicher Insekten. Vor allem sehen wir
da Ameisen und Spinnen auf andere Insekten Jagd machen. Diese Räuber,
sowie herumlaufende Käfer, anfliegende Dipteren und Hymenopteren
geraten gelegentlich an den Rand eines Ameisenlöwentrichters. Dann
lösen sie wohl am oberen Rande des Trichters einige Sandkörnchen los,
welche in die Tiefe hinabrollen und auf den Kopf der Larve fallen.
In den meisten Fällen entledigt sich diese ihrer sofort, indem sie
sie mit einer eigentümlichen Schleuderbewegung wieder gegen den
oberen Trichterrand wirft. Nicht selten aber ereignet es sich, daß
eines der Tiere beim Betreten des Trichterrandes an dessen steiler
Wand hinabrutscht. Es kann vorkommen, daß es, ohne Halt zu finden,
in einem Zug bis in die Tiefe des Trichters hinunterfällt. Wenn sich
dabei nicht allzu viele von den Sandkörnern der Trichterwand losgelöst
haben, so daß der Kopf des Ameisenlöwen noch freiliegt, dann fällt
das Opfer direkt zwischen die Kiefer des unten lauernden Räubers.
Dieser hält nämlich in hungerndem Zustand seine Mandibeln soweit
klaffend auseinander, daß sie einen sehr stumpfen Winkel zueinander
oder gar mit dem Vorderrand der Stirn eine nahezu gerade Linie bilden.
Sobald das Insekt unten angelangt ist, schnappen die Kiefer über ihm
zusammen und lassen nicht wieder los. Das Opfer beginnt je nach seinem
Temperament mehr oder weniger stürmische Bewegungen zu machen, um sich
aus der Umklammerung zu befreien. Ist es aber richtig gefaßt worden,
so gelingt ihm dies niemals. Der Ameisenlöwe steckt so fest im Sand,
daß selbst größere und schwerere Tiere ihn nicht aus seiner Verankerung
herauszureißen vermögen; ja sie verschütten bei ihren Bewegungen
ihn und oft sogar sich selbst immer tiefer in den von den Seiten
herabrieselnden Sand. Der Ameisenlöwe selbst sucht durch nach hinten
gerichtete Bewegungen sich immer tiefer einzuwühlen.
Der Ameisenlöwe hat seinen Namen daher, daß seine normale Beute
Ameisen sind. Diese gewandten und beweglichen Tiere vermögen sich oft
beim Herabrutschen noch an der Wand des Trichters anzuklammern, ja
sogar, wenn dieser nicht zu steil ist, wieder aufwärts zu kriechen.
Unter ihren Tritten lösen sich dann Sandkörnchen los, welche wiederum
auf den unten lauernden Ameisenlöwen hinabkollern. Kaum wird er von
den Sandkörnchen berührt, so beginnt er einen Hagel von solchen nach
oben gegen die Böschungen des Trichters zu schleudern. Indem diese
hinabrollen, reißen sie Teile der Böschung mit sich, und in den meisten
Fällen wird die emporkletternde Ameise dabei mitgenommen und fällt in
die für sie offenstehende Falle.
Die vom Ameisenlöwen erfaßte Beute wird nicht eher losgelassen, bis
sie ausgesaugt ist. Zu diesem Geschäft dient der Larve der Apparat von
Saugröhren, den Mandibel und Maxillen der beiden Seiten zusammen bilden
und dessen feinen und eigenartigen Bau wir oben geschildert haben. Die
Nahrungsaufnahme im einzelnen findet an anderer Stelle ihre Darstellung.
Von dem ausgesaugten Insekt bleibt die leere Chitinhülle zurück,
welche der Ameisenlöwe von seinen Kiefern abstreift. Nach einiger
Zeit wird sie mit dem naturgemäß auf seinen Kopf herabsickernden Sand
von ihm weggeschleudert. So finden wir denn sehr oft, wenn längere
Windstille vorausgegangen ist, in der Nähe eines solchen Trichters
einen ganzen Kranz von ausgesaugten Ameisenleichen. Um sie herum liegen
die Steinchen, die das Tier ebenfalls fortgeschleudert hat. Liegt der
Trichter nahe am Rand einer Böschung, so zieht sich von ihm ein Wall
von Sand und Steinchen nach unten, ähnlich den Schutthaufen am Ausgange
von Bergwerken.
Wer in freier Natur mit Sorgfalt und Beobachtungsgabe die Trichter von
Ameisenlöwen beobachtet, wird mit Leichtigkeit feststellen, daß sie
an solchen Orten sich befinden, wo infolge der örtlichen Bedingungen
Ameisen und andere Insekten zu den geeigneten Tageszeiten in Menge
umherschweifen. Die Bemerkung des sizilianischen Zoologen +Comes+, daß
er stundenlang die Umgebung von Trichtern der Ameisenlöwen beobachtet
habe, ohne eine Ameise oder den Fang einer solchen zu bemerken, braucht
daher kaum erwähnt zu werden. Wer so viele Ameisen in die Trichter der
Larve im Freien fallen sah, wie ich, wird wohl an der Tauglichkeit der
Beobachtungsmethoden jenes Forschers zweifeln.
IV. Das Verhalten des Ameisenlöwen unter experimentellen Bedingungen.
1. Das Totstellen.
Fängt man im Freien Ameisenlöwen ein, oder holt man sie in der
Gefangenschaft aus ihren Trichtern oder aus dem Sand heraus, so
pflegen sie vollkommen starr, wie leblos, liegenzubleiben. In freier
Natur kommt es beim Fangen der Ameisenlöwen häufig vor, daß der
Sand ihrer Trichter abrutscht, oder daß sie selbst die Sandböschung
hinabgleiten. Es ist dann sehr schwer sie aufzufinden, da sie ihrer
Umgebung außerordentlich ähnlich sehen. Wir haben zwar früher gehört,
daß der Ameisenlöwe eine charakteristische Zeichnung besitzt, auch
sind seine Mundteile und Partien seines Kopfes sehr dunkel gefärbt.
Um diese Färbungen zu erkennen, muß man aber ein unter normalen
Verhältnissen gefangenes Tier erst abwaschen; denn zwischen den
zahlreichen Haaren, welche seinen Körper bedecken, haften unzählige
feinste Sandpartikelchen fest, welche jeweils dem Tier vollkommen die
Färbung seiner Umgebung verleihen. Diese täuschende Aehnlichkeit mit
der Umgebung wird zu einer für das Tier außerordentlich nützlichen
Eigenschaft, da es in den ersten Minuten, nachdem es aus dem Sand
herausgewühlt ist, völlig bewegungslos verharrt. Hat man beim Fangen
durch Ungeschicklichkeit ein Tier auf die gleichförmige Sandfläche
fallen lassen, so ist es für unser Auge wie verschwunden. Will man es
noch einfangen, ist am zweckmäßigsten die Umgebung des Fundortes ganz
scharf im Auge zu behalten; dann wird man nach einigen Minuten an den
neu beginnenden Bewegungen des Tieres oder an rieselnden Sandkörnern
den Ort wahrnehmen, an dem es sich befindet. Die Bewegungslosigkeit,
welche das Tier dem Auge des Menschen entzieht, mag es auch vor
natürlichen Verfolgern, z. B. insektenfressenden Käfern, Eidechsen oder
Vögeln, schützen.
Es gleicht also dieses +Totstellen+ des Tieres den Gewohnheiten, welche
wir bei vielen anderen Tieren als charakteristische Schutzanpassungen
kennen. Sehr viele Krebse und Insekten, aber auch höhere Tiere,
wie z. B. Reptilien, Vögel, ja selbst manche Säugetiere nehmen im
Moment der Gefahr eine starre Haltung ein. Vielfach genügt schon die
Bewegungslosigkeit, um sie vor ihren Verfolgern, deren Augen vorwiegend
auf Bewegungsehen eingerichtet sind, zu sichern. Sehr häufig wird die
Wirkung der Bewegungslosigkeit durch eine weitgehende Aehnlichkeit
mit der Umgebung verstärkt, so z. B. bei Blatt- und Stabheuschrecken,
Krebsen mit sympathischer Färbung usw.
Die Dauer des Totstellens ist bei den verschiedenen Individuen des
Ameisenlöwen und bei demselben Individuum zu verschiedenen Zeiten
eine ganz verschieden lange. Im allgemeinen kann man beobachten,
daß ein Tier, welches ohne übermäßige Gewaltanwendung aus dem Sand
herausgenommen worden ist, etwa 3-5 Minuten lang vollkommen stillhält.
Dann erst beginnt es mit ganz langsamen vorsichtigen Bewegungen. Diese
Frist ist bei hoher Temperatur der Umgebung kürzer, bei niederer länger.
Es kommt aber auch vor, wenn auch selten, daß aus dem Sand
herausgenommene Tiere sich sofort wieder zu bewegen beginnen. Es ist
dies besonders bei hoher Temperatur, oder wenn die Individuen durch
fortgesetzte Reize in Erregung versetzt sind, der Fall.
Beispiele:
1 Individuum 3. Sept. 1915 totgestellt 10ᑋ 37′, umgedreht 10ᑋ 39′,
1 „ „ „ „ „ 10ᑋ 40′, „ 10ᑋ 44′,
1 „ „ „ „ „ 10ᑋ 42′, „ 10ᑋ 50′,
1 „ „ „ „ „ 10ᑋ 50′, „ 11ᑋ 06′,
1 „ „ „ „ „ 10ᑋ 44′, „ 11ᑋ 14′.
Viel häufiger aber bleiben die Tiere länger, oft sogar sehr viel länger
als 5 Minuten, in ihrer starren Haltung. Oft dauert das Totstellen eine
halbe, ja oft mehrere Stunden. Bisweilen ist es bei meinen Experimenten
vorgekommen, daß die Tiere mehrere Tage lang bewegungslos verharrten,
was zunächst nur dadurch festgestellt werden konnte, daß die Tiere
ihren Platz nicht verlassen hatten. In einzelnen Fällen wurde der
exakte Nachweis für die Bewegungslosigkeit dadurch erbracht, daß die
Tiere auf ein berußtes Registrierpapier gelegt wurden, auf welchem
jede einigermaßen erhebliche Bewegung des Körpers und der Gliedmaßen
sich hätte aufzeichnen müssen. Wenn wir in einem späteren Abschnitt
die Bewegungsweise des Tieres genauer analysiert haben werden, wird
sich ohne weiteres ergeben, daß das Verbleiben des Tieres am Orte
schon allein dafür spricht, daß es keine seiner sehr typischen
Körperbewegungen, auch keine erheblichen Gliedmaßenbewegungen während
der Zwischenzeit ausgeführt hatte. Meist wurden bei diesen Versuchen
die Tiere auf den Rücken gelegt. Ein Exemplar beobachtete ich im Jahre
1911, welches 10 Tage lang regungslos an der Oberfläche des Sandes lag,
gerade nur mit der Schwanzspitze eingewühlt. Am 17. November reagierte
es auf die Erschütterung beim Oeffnen der Glasdose mit Bewegung und
Schnappen. Eine dargebotene, zwischen die Mandibel gehaltene Ameise
wurde gepackt und ausgesaugt. Es handelte sich also nicht um ein
absterbendes Tier; immerhin ist hervorzuheben, daß die Beobachtung in
den Anfangsmonaten des Winters erfolgte, welche für die Ameisenlöwen
eine relative Ruheperiode darstellen.
Einerlei, ob die Tiere auf dem Bauch oder auf dem Rücken lagen, stets
nahmen sie während des Totstellens eine typische Haltung ein. Der Kopf
war tief geneigt, die Schwanzspitze nach unten eingebogen, somit der
ganze Körper stark nach der Bauchseite eingekrümmt. Die Kiefer waren
beinahe geschlossen, der Kopf etwas angezogen. Zu seinen beiden Seiten
ragten die Beine des ersten Paares gerade nach vorn, während das dritte
Beinpaar an den Hinterleib angezogen war und nicht über dessen Umriß
seitlich hervorschaute. Das zweite Beinpaar dagegen war nach den Seiten
weit vom Körper abgespreizt und stand von dessen Längsachse entweder
in einem rechten oder doch in einem Winkel von annähernd 90 Grad ab.
Während der ganzen Zeit hielt das Tier seinen Körper sehr steif. Durch
Biegungsversuche mit Nadel und Pinzette ließ sich feststellen, daß die
Gelenke der Körpersegmente starr gehalten werden, so daß der Körper
sich nicht biegen ließ. Das gleiche gilt für die Mundgliedmaßen und das
zweite Beinpaar. Das letztere ist in den Gelenken vollkommen gesperrt,
so daß man das Tier mit einer Nadel an einem Bein vollkommen umdrehen
kann. Das erste und dritte Beinpaar dagegen bleiben in den Gelenken
weich und beweglich; man kann ihnen künstlich beliebige Stellungen
geben, während das zweite Beinpaar bei Biegungsversuchen stets wieder
in seine starre Haltung zurückschnellt.
Während des Totstellens bleiben Körper, Kopf und Beine in ganz starrer
Haltung und werden nicht bewegt. Nur an den Antennen, den Lippentastern
und den Mandibeln kann man dann und wann ein leises Zucken und Zittern
erkennen.
Die Starrheit ist am ausgesprochensten kurz nach Eintritt des
Totstellens; dann kann sie sich auch auf das erste und zweite Beinpaar
erstrecken. Allmählich werden die Gelenke wieder weich, zuerst
an der Mandibel, dann an den Beinpaaren, und zuletzt am zweiten;
endlich werden auch die Gelenke des Kopfes, Halses und Rumpfes wieder
beweglich. Die anfangs herabgesetzte Reizbarkeit steigert sich nun
wieder, und man kann schwer an dem Tier experimentieren, ohne es zu
kräftigen Reflexen und neuer Beweglichkeit zu erwecken.
In der freien Natur in ihrem Sand findet man die Tiere in der starren
Haltung auch nach starkem Regenwetter vor. An Orten, an denen man
ihr Vorkommen genau aufgezeichnet hat, kann man sie dann unter den
verschütteten Trichtern im nassen Sand eingebacken finden. Bei solchen
Individuen dauert es oft ziemlich lange, bis sie wieder normale
Bewegungen ausführen. Dasselbe gilt auch für Tiere, welche man in
der Gefangenschaft stark mit Wasser benetzt hat. Dabei scheint die
Abkühlung der wesentliche Faktor zu sein, welcher den Starrezustand
verlängert.
Durch alle möglichen Reize läßt sich jedoch die Dauer des Totstellens
verkürzen. Haucht man z. B. das starr daliegende Tier aus einiger
Entfernung an, so beginnt es schwache Bewegungen mit den Mandibeln, oft
nur mit einer derselben, auszuführen. Nicht selten fangen dann Kopf
und Thorax, Beine und Hinterleib zu zucken an, worauf das Tier sich in
normale Bewegung setzt. Liegt es auf dem Rücken, so findet vorher die
Umdrehreaktion statt. Wie wir später sehen werden, kommen hierbei als
auslösende Reize sowohl die Wärme des Hauches als auch der Druck der
Luftbewegung in Betracht.
Das Totstellen der Ameisenlöwen kann in jeder beliebigen Körperstellung
erfolgen; das Tier kann auf dem Bauch oder auf dem Rücken liegen, und
je nach der Beschaffenheit des Untergrundes kann eventuell der Kopf,
das Hinterteil oder eine der Seiten nach unten gekehrt sein. Ja, man
kann das Tier mit dem Kopf oder dem Hinterende des Abdomens nach unten
senkrecht in den Sand stecken. Es bleibt dann oft besonders lange
in starrer Haltung in dieser Stellung sich tot stellend, bis es ihm
gelingt, wiederum durch Schleuderbewegungen oder Bohrbewegungen sich
in normale Lage zu bringen.
Um über das Wesen dieser merkwürdigen Erscheinung des Totstellens
genauere Aufschlüsse zu verschaffen, habe ich vielerlei Experimente
angestellt. Aus denselben ergibt sich, daß die Reizempfindlichkeit des
Tieres während dieses Zustandes nicht vollkommen erloschen ist.
Der Tastsinn reagiert ganz deutlich. Auf Berührung des Rumpfes, vor
allem aber des Kopfes, der Mandibel und der Beine mit Nadeln oder
feinen Borsten, erfolgen deutliche Bewegungen. Diese Reizbarkeit ist am
geringsten, unmittelbar nachdem der Zustand des Totstellens eingetreten
ist. Sie läßt sich bemessen nach der Zahl der Tastreize, welche
notwendig sind, um eine der reflektorischen Bewegungen herbeizuführen.
Näheres über die Anordnung solcher Versuche findet sich unten im
Kapitel über den Tastsinn (S. 87).
Auch die unten (S. 109) geschilderten Reaktionen des Geruchssinnes
erfolgen während des bewegungslosen Zustandes.
Fassen wir alle physiologischen Besonderheiten dieser biologisch für
den Ameisenlöwen sicherlich wertvollen Reaktion zusammen, so kommen wir
zu folgenden Ergebnissen, welche unsere bisherigen Kenntnisse über das
Totstellen der Tiere in manchen Punkten ergänzen.
Die Unbeweglichkeit ist der typische Zustand, in welchem wir den
Ameisenlöwen in der Natur vorfinden. Er kann stundenlang in der oben
geschilderten Haltung verharren oder in einer Stellung, welche ich als
die Bereitschaftsstellung (vgl. unten S. 36) bezeichne.
+Mangold+ hat 1914 eine vergleichende Studie über ähnliche Zustände im
gesamten Tierreich veröffentlicht, in welcher er zu dem Resultat kommt,
daß das Totstellen der niederen Tiere durchaus vergleichbar mit der
Hypnose der höheren Wirbeltiere ist. Unzweifelhaft muß man ihm insofern
recht geben, als die meisten Symptome des Totstellens mit einigen der
körperlichen Erscheinungen während der Hypnose übereinstimmen.
Auch beim Ameisenlöwen hat man durchaus den Eindruck, daß er während
des Totstellens sich in einem schlafähnlichen Zustand befindet, aus dem
er nach einiger Zeit von selbst erwacht oder aus dem er durch Reize
erweckt wird. Allerdings ist es bei einem so träg beweglichen Tier sehr
schwierig, den Eintritt des Schlafzustandes sowie sein Aufhören mit
Sicherheit festzustellen. Denn bei einem Tier, welches normalerweise
so wenig sich bewegt, ist es kaum möglich, Wach- und Schlafzustand zu
unterscheiden.
Steckt ein Ameisenlöwe in trockenem, warmem Sand, vor allem wenn er
am Grund seines Trichters sitzt, so pflegt er auf feine Reize zu
reagieren. Wie er sich dann in Bereitschaftsstellung befindet, so ist
sein Nervensystem zu sehr prompten Reflexreaktionen vollkommen bereit.
Wärme und starkes Licht (Sonnenschein) tragen sehr zur Erhöhung der
Reflexerregbarkeit bei.
Ist das Tier „hungrig“, d. h. hat es längere Zeit keine Ameise
gefangen, dann ist es sogar in hohem Maße reizbar. Leise
Berührungsreize, rieselnder Sand usw. führen sofort den Schnappreflex
herbei, durch den immer wieder der Trichter in einen fangbereiten
Zustand versetzt wird. Ist das Tier ganz mit Sand bedeckt, wie das der
Fall ist, nachdem es gefressen hat, oder wenn es durch vergebliche
Fangversuche ermüdet ist, so bleibt dennoch die Reizbarkeit groß. Leise
Berührung des umgebenden Sandes hat entweder eine Schleuderbewegung
oder ein Rückwärtsbewegen des Tieres zur Folge.
Solange es im Sand steckt, ist es also trotz vollkommener Ruhe nicht
im Zustand des Totstellens; allerdings bei Kälte, oder wenn der
Sand feucht oder naß ist, ist das Tier vollkommen unbeweglich und
sehr schwer zu Reizbewegungen zu veranlassen. Dann nimmt es auch
keine Bereitschaftsstellung ein. Offenbar liegen aber da besondere,
allgemein physiologische Gründe vor, welche die Reizbarkeit herabsetzen
und die Reizleitung verlangsamen und welche mit der Abkühlung des
gesamten Tierkörpers zusammenhängen. Wenn wir aber das Tier unter
normalen Verhältnissen, also bei Trockenheit und Wärme, aus dem Sand
herausnehmen, dann entsteht momentan jener Zustand, den wir als das
Totstellen bezeichnen. Es fragt sich nun zunächst, welche Ursache die
auslösende für diesen Zustand ist.
+Mangold+ ist der Ansicht, daß beim Tier mechanische Bewegungshemmung
zur Hervorrufung der Hypnose unerläßlich sei; meist werde sie
durch Sinnesreize unterstützt. Wie bei den anderen Wirbellosen, so
scheint mir aber auch beim Ameisenlöwen die mechanische Hemmung eine
untergeordnete Rolle zu spielen.
Zwar begünstigt das Legen des Tieres in die Rückenlage das Eintreten
des Totstellens. Aber auch nach dem Umdrehen und ohne vorhergehende
Rückenlage können die Tiere im Zustand des Totstellens für lange
Zeiträume verharren. Selbst Individuen, die man ganz vorsichtig aus dem
Sand in Bauchlage heraushebt, stellen sich tot.
Es müssen also hauptsächlich die Reize, welche beim Herausholen aus dem
Sand einwirken, von Bedeutung sein. Als solche kämen in Betracht:
1) die allgemeine Aenderung der Reizsituation,
2) die mehr oder weniger grobe Berührung des Tieres.
Der zweite Punkt wird am besten zuerst zu erledigen sein, da er
unzweifelhaft den wichtigsten Reiz darstellt. Stärkere, plötzliche
mechanische Reizung führt beim Ameisenlöwen den Zustand des Totstellens
herbei. Packt man ein Tier fest mit der Pincette, so führt es zunächst
starke reflektorische Bewegungen aus, die je nach der Körperregion,
die man angefaßt hat, verschieden sein können. Läßt man das Tier
los, so bleibt es sofort unbeweglich liegen und zwar eventuell
längere Zeit. Auch sonst kann man im Experiment jedes Individuum
durch grobes Zufassen und darauf folgendes Loslassen zum Totstellen
veranlassen. Die Hauptursache für das Totstellen ist also sicherlich
ein starker mechanischer Reiz. Damit verbundene Lageänderung ist zwar
begünstigend, aber nicht unerläßliche Vorbedingung für das Eintreten
des bewegungslosen Zustandes.
Die allgemeine +Aenderung der Reizsituation+ spielt aber nach meinen
Erfahrungen ebenfalls eine wichtige Rolle. Sie kann sich erstrecken auf
1) die Belichtungsverhältnisse und
2) die Berührungszustände.
Sonstige Sinnesreize spielen keine sehr wesentliche Rolle, wenigstens
konnte ich keinen Einfluß von chemischen Reizen feststellen. Die
allgemeine Einwirkung der Temperatur ist natürlich von Bedeutung, und
zwar indem Kälte als Förderung, Wärme als Störung des Zustandes wirkt.
Temperaturveränderung kann aber wohl kaum so rasch einwirken, um an
der Auslösung des Totstellens beteiligt zu sein. Ich fand jedenfalls
keinerlei Anzeichen einer solchen Wirkung.
Das Licht ist aber sicherlich von Einfluß auf die Bewegungen
des Ameisenlöwen. Besondere Kapitel werden uns über die große
Abhängigkeit des Ameisenlöwen vom Licht belehren (S. 67). Es zeigt
sich bei Belichtungsexperimenten, daß starkes von oben einfallendes
oder diffuses Licht auch bei Ausschaltung der Wärmewirkung die
Beweglichkeit des Tieres hemmt, während Dunkelheit sie fördert.
Derartige Beleuchtungsverhältnisse werden aber selten auf einen aus
dem Sand genommenen Ameisenlöwen einwirken. Meist wird es sich um
bestimmt gerichtetes Licht handeln, über dessen Einfluß -- und zwar
Bewegung fördernden Einfluß -- wir später Genaueres erfahren werden.
Immerhin können wir mit dem bewegunghemmenden Einfluß starker diffuser
Belichtung rechnen.
Noch wesentlicher scheint mir der Reiz zu sein, welcher durch das
plötzliche Aufhören des allseitigen Sanddruckes bedingt wird. Wir
werden später sehen, daß bei der Kombination von Reizen, welche
das Stillliegen des Tieres in seinem Trichter bewirken, gerade der
Sanddruck von Bedeutung ist. Sein plötzliches Aufhören ist nach meinen
Versuchen sicher fördernd für das Eintreten des Totstellens. Aber es
bewirkt nicht unbedingt das Totstellen.
Der Zustand des Totstellens ist auch beim Ameisenlöwen durch
physiologische Besonderheiten ausgezeichnet, entsprechend denen, die
bei anderen Tierarten beschrieben wurden. Zunächst ist das Verhalten
der Muskulatur charakteristisch.