Hat bis jetzt bei allen unseren Untersuchungen und Experimenten,
Erörterungen und Theorien immer die einzelne Zelle als selbständiger
Elementarorganismus im Vordergrunde des Interesses gestanden, so
bleibt uns nunmehr am Ende des langen Weges, den wir im Verfolg des
physiologischen Problems zurückgelegt haben, noch übrig, wenigstens
in Kürze auf den Mechanismus einzugehen, der aus dem Zusammenleben
der Zellen im Zellenstaate resultiert. Das Leben des vielzelligen
Organismus ist die Resultante aus dem Leben der einzelnen Zellen,
die seinen Zellenstaat zusammensetzen, aber durch das Zusammenleben
und die daraus entspringende gegenseitige weitgehende Beeinflussung
der einzelnen Zellen sind mancherlei besondere Verhältnisse bedingt,
die in den Lebensäußerungen des vielzelligen Organismus einen
charakteristischen Ausdruck finden.
A. Selbständigkeit und Abhängigkeit der Zellen.
Wir haben an einer anderen Stelle gesehen, daß die Größe der
einzelnen Zelle nur eine sehr beschränkte ist und sein kann[778]. Aus
dieser Tatsache ergibt sich eine wichtige Konsequenz. Ein größerer
Organismus kann niemals von einer einzigen Zelle gebildet werden,
die Entstehung eines größeren Organismus ist vielmehr nur möglich
durch Aufbau aus vielen einzelnen Zellen. In der Tat wissen wir ja,
daß alle größeren Organismen +Zellenstaaten+ sind. Aber durch die
Vereinigung mit anderen ihresgleichen sind Verhältnisse gegeben,
die das Leben der einzelnen Zelle wesentlich modifizieren, so daß
sich die Lebensäußerungen der Zelle anders gestalten, als wenn sie
frei lebte. Wie jede Staatenbildung erfordert auch die Bildung des
Zellenstaates einen Kompromiß zwischen den einzelnen Individuen. Ohne
einen solchen Kompromiß ist keine Staatenbildung denkbar. Der Kompromiß
besteht darin, daß jede Zelle ein Stück ihrer Selbständigkeit aufgibt
für den Gewinn, den sie aus dem Zusammenleben mit anderen Zellen
zieht. Die spezielle Form dieses Kompromisses zwischen den einzelnen
Kontrahenten ist aber im gegebenen Fall ungeheuer verschieden. Wir
finden in den Zellenstaaten der Organismenreihe noch viel mannigfachere
Verfassungsformen verwirklicht, als wir sie in der menschlichen
Gesellschaft entwickelt sehen, und es würde eine überaus lohnende
Aufgabe sein, die moderne Soziologie einmal unter Berücksichtigung
der tatsächlichen Verfassungsformen verschiedener Zellenstaaten zu
behandeln. Es würden zweifellos manche soziale Reformvorschläge ganz
anders ausfallen, als wir sie jetzt bisweilen vernehmen.
Selbstverständlich kann ein Zellenstaat nur leben, wenn seine
einzelnen Konstituenten ein eigenes Leben führen, denn das Leben des
Zellenstaates ist nur der Ausdruck des Lebens der einzelnen Zellen.
Außer den Zellen ist nichts Lebendiges im Zellenstaat. Die selbständige
Lebenstätigkeit der einzelnen Zelle ist also unumgängliche Vorbedingung
für das Leben des zusammengesetzten Organismus. Wie viel aber die
einzelne Zelle von ihrer Selbständigkeit aufgibt, dadurch, daß sie sich
mit anderen vereint, das unterliegt einer enormen Mannigfaltigkeit.
+Etwas+ muß sie immer aufgeben, das ist ohne weiteres klar, wenn
wir daran denken, daß durch das Zusammenleben verschiedener Zellen
die äußeren Lebensbedingungen für die einzelne Zelle in hohem Grade
verändert werden. Ja, Zellen, die das freie Einzelleben dauernd mit
dem Leben im Zellenstaate vertauscht haben, wie die Gewebezellen
der höheren Pflanzen und Tiere, gehen sogar meistens in kurzer Zeit
zugrunde, wenn sie aus dem Verband mit ihren Genossinnen getrennt
werden. Die übrigen Zellen des Zellenstaates sind eine äußere
Lebensbedingung für die Gewebezelle geworden.
Dieses Abhängigkeitsverhältnis, in dem die Zellen des Zellenstaates
zueinander stehen, ist im allgemeinen um so geringer und die
Selbständigkeit der einzelnen Zelle um so größer, je tiefer wir in der
Organismenreihe hinabsteigen, je mehr noch die einzelnen Zellen des
Zellenstaates einander gleichen.
[Illustration: Fig. 306. _I_ +Carchesium polypinum+, ein Ciliatenstock.
_A_ Die einzelnen Individuen auf ihren Stielen sind ausgestreckt.
_B_ Die einzelnen Individuen sind infolge einer Erschütterung
zusammengezuckt. _II_ _A_ +Eudorina elegans+, eine Flagellatenkolonie.
_B_ +Magosphaera planula+, eine Ciliatenkolonie. Nach ~Haeckel~.]
Die einfachsten Verhältnisse haben wir im Reiche der Protisten.
Hier finden wir noch Zellenstaaten mit dem Urtypus einer echt
republikanischen Verfassung, Zellenstaaten, in denen jede Zelle
der anderen tatsächlich noch gleich ist und die Fähigkeit besitzt,
auch unabhängig von den anderen allein für sich zu existieren. Ein
+Carchesium+stöckchen (Fig. 306 _I_), eine +Eudorina+kolonie (Fig.
306 _II_), eine +Magosphaera+kugel (Fig. 306 _II_) sind solche wahren
Zellenrepubliken. Bisweilen trennen sich die Mitglieder dieser Staaten
voneinander und führen ein unabhängiges Leben weiter. Aber solange
sie im Staate miteinander vereint sind, besteht selbst in diesen echt
republikanischen Zellenstaaten trotz der hohen Selbständigkeit der
einzelnen Zellen ein gewisses Abhängigkeitsverhältnis. Das einzelne
+Carchesium+ wird durch seine Nachbarn beeinflußt. Zuckt einer seiner
Nachbarn plötzlich zusammen, so wird es durch die Erschütterung
ebenfalls zu einer Zuckung veranlaßt. Die einzelne +Eudorina+- oder
+Magosphaera+zelle ist ebenfalls in ihrer Bewegung abhängig von den
anderen. Der Schlag ihrer Wimpern treibt sie nicht hin, wo sie bei
freier Beweglichkeit hinschwimmen würde, sondern er ist nur eine der
vielen Komponenten, aus denen die Bewegung der ganzen kugeligen Kolonie
resultiert.
Viel größer als in diesen wahren Zellenrepubliken des Protistenreiches
ist aber die Abhängigkeit der Zellen schon in den Zellenstaaten der
Pflanzen und der niedrigsten, in sozialer Beziehung mit ihnen auf
gleicher Stufe stehenden Cölenteraten. Man hat auch die Verfassung der
Pflanzen noch als eine republikanische bezeichnet im Gegensatz zu der
mehr monarchischen Verfassung der Tiere. Das ist richtig; allein die
Verfassung des Zellenstaates der Pflanzen, Schwämme, Hydroidpolypen
ist nicht mehr die primitive Form der Republik, wie wir sie bei den
Protistenkolonien sahen. Wir finden hier schon nicht mehr die Fähigkeit
der einzelnen Zelle, aus der Gemeinschaft der anderen getrennt
selbständig für sich existieren zu können. Die Abhängigkeit von den
anderen Zellen ist schon zu groß. Dagegen können kleinere Gruppen von
Zellen sich noch selbst erhalten und gesondert weiter leben. Man kann
z. B. die Blätter mancher Pflanzen, wie ~Vöchting~[779] gezeigt hat, in
winzig kleine Stücke zerhacken und aus dem Brei wieder ganze Pflanzen
züchten, und ebenso lebt jedes Stück einer zerschnittenen +Hydra+, wie
wir sahen, selbständig weiter (Fig. 2 p. 66).
[Illustration: Fig. 307. +Flimmerepithel.+ _I_ Drei aneinanderhängende
Flimmerzellen aus dem Nebenhoden. Nach ~Schiefferdecker~. _II_ Beroe
ovata mit den vier Flimmerplättchenreihen der einen Seite. _III_
Flimmerreihe einer Beroe von der Seite. Das Plättchen bei * ist mit
einer feinen Lanzette durch Zurückbiegen fixiert, so daß es nicht
schlagen kann. Infolgedessen laufen die Wimperwellen von oben her nur
bis zu diesem Plättchen, während die davon abwärts gelegenen Plättchen
stillstehen.]
Noch enger als bei den Pflanzen und niedrigsten Cölenteraten ist die
Abhängigkeit der einzelnen Zellen voneinander in manchen Geweben
der höheren Tiere. Hier herrscht vielfach eine ausgesprochene
Despotie. Ein interessantes Beispiel liefert die Verfassung der
Flimmerepithelien. Bekanntlich besteht ein Flimmerepithel aus
vielen nebeneinanderliegenden Reihen hintereinander angeordneter
Flimmerzellen, deren jede eine Anzahl Flimmerhaare besitzt (Fig.
307 _I_). Die Flimmerhaare dieser Zellen sind in einem schnellen,
rhythmischen Schwingen begriffen. Dabei fällt aber in die Augen, daß
die Flimmerbewegung der einzelnen Zellen einer Reihe nicht regellos
und unabhängig voneinander erfolgt, sondern daß eine Metachronie
des Wimperschlages besteht[780], in der Weise, daß die Flimmerhaare
sämtlicher Zellen, von der obersten Zelle der Reihe angefangen, in
regelmäßiger Reihenfolge hintereinander schlagen. Viel besser als
am mikroskopischen Flimmerepithel der Wirbeltiere kann man übrigens
diese Tatsache an den Flimmerplättchenreihen der Ctenophorenrippen
beobachten (Fig 307 _II_). Hier, wo die Flimmerplättchen mit bloßem
Auge sehr deutlich zu sehen sind, und wo die Bewegung oft sehr langsam
abläuft, bemerkt man ohne weiteres, daß jedes Plättchen nur schlägt,
wenn das vorhergehende geschlagen hat, und dann wieder in Ruhe bleibt,
bis vom ersten Plättchen her eine neue Schlagwelle kommt. Schneidet man
aus einer +Beroe+ eine solche Rippe mit dem darunter liegenden Gewebe
heraus, so hat man eine Flimmerreihe in übersichtlichster Form. Beim
obersten Plättchen beginnt die Bewegung und pflanzt sich fort auf alle
folgenden. Ist das oberste Plättchen in Ruhe, so sind es auch alle
folgenden, nie schlägt ein Plättchen in der Mitte der Reihe, während
die vorhergehenden in Ruhe sind. Hält man ein Plättchen mitten in der
Reihe fest, so laufen die Flimmerwellen von oben her nur bis zu diesem
Plättchen, hier bleiben sie stehen und alle Plättchen abwärts in der
Reihe stehen still (Fig. 307 _III_). So steht also jedes Plättchen in
engstem Abhängigkeitsverhältnis von dem nächstoberen und kann sich
niemals selbständig bewegen. Alle Plättchen aber werden auf diese Weise
von dem ersten Plättchen der Reihe in ihrer Bewegung bestimmt (Fig.
308 _A_). Trotzdem besitzt jedes Plättchen in potentia noch eine volle
Selbständigkeit. Schneidet man z. B. die Reihe durch, so übernimmt das
Plättchen, das jetzt als erstes in der Reihe steht, die Führung und
beherrscht durch seinen Schlag und seine Ruhe die sämtlichen abwärts in
der Reihe stehenden Plättchen, so daß die beiden getrennten Hälften der
Reihe nun in gesondertem Rhythmus schlagen (Fig. 308 _B_). Ja, jedes
einzelne aus der Reihe herausgenommene Plättchen, vorausgesetzt, daß
noch die zu ihm gehörigen Zellkörper daran haften, schlägt selbständig
in rhythmischer Weise für sich. Wir haben hier einen interessanten
Fall vollständiger Subordination. Jede Flimmerzelle eines Epithels
besitzt isoliert, solange sie am Leben bleibt, vollkommene Autonomie
ihrer Bewegung, im Verbande mit ihresgleichen dagegen hat sie die
Selbständigkeit ihrer Bewegung vollkommen aufgegeben. Dieses Verhältnis
ist unumgänglich nötig für das Zustandekommen eines metachronen
Flimmerschlages, der in motorischer Beziehung wesentliche Vorteile
bietet. Daher finden wir auch dasselbe Verhältnis nicht bloß zwischen
den einzelnen Flimmer+zellen+ eines Epithels, sondern auch schon
zwischen den einzelnen Flimmer+haaren+ einer Zelle. In einer langen
Reihe von Flimmerhaaren, wie sie z. B. bei Wimperinfusorienzellen
besonders deutlich zu sehen sind, besteht dieselbe Metachronie des
Schlages. Kein Flimmerhaar schlägt, ehe das vorhergehende geschlagen
hat. Steht das oberste still, so steht die ganze Reihe still. Und
dennoch zeigt auch hier jedes einzelne Haar, aus dem Zusammenhang
mit den anderen getrennt, vollkommene Selbständigkeit der Bewegung.
Schneidet man z. B. bei +Spirostomum+ die lange Peristomwimperreihe
an einer Stelle ein, so können beide Hälften unabhängig voneinander
schlagen[781]. Ja, trennt man ein einzelnes Wimperhaar mit einem
Tröpfchen daran hängenden Protoplasmas vom Zellkörper ab, so
schlägt es rhythmisch selbständig weiter, bis es zugrunde geht. Wir
müssen also annehmen, daß die vollständige Abhängigkeit, in der das
einzelne Flimmerhaar ebenso wie die einzelne Flimmerzelle von den
nächstoberen steht, bedingt ist durch irgendeinen Mechanismus des
basalen Protoplasmas, der jede selbständige Bewegung verhindert und
nur Impulse von oben her übermittelt[782]. Das ist aber nur möglich,
wenn beim Flimmerepithel eine ununterbrochene Kontinuität des basalen
Protoplasmas durch die ganze Zellenreihe hin besteht. In der Tat wissen
wir auch, daß protoplasmatische Verbindungen zwischen den einzelnen
Zellen im Zellenstaat der Pflanzen wie der Tiere weit verbreitet sind.
[Illustration: Fig. 308. _A_ Intakte Wimperreihe mit ungestörter
Metachronie des Schlages. Die oberste (linke) Wimper gibt den Rhythmus
an, und die übrigen folgen in demselben Rhythmus nach. _B_ Wimperreihe,
die in der Mitte durch einen Einschnitt in zwei Hälften getrennt ist.
Jede Hälfte schlägt in eigenem Rhythmus.]
Die weitgehendste Abhängigkeit aber haben wir schließlich beim
höheren Tier in der Herrschaft der Nervenzellen über die Zellen
der verschiedenartigsten Gewebe. Je höher wir in der Tierreihe
hinaufsteigen, um so mehr sehen wir die Tendenz der Nervenzellen, ihre
Herrschaft auf +alle+ Gewebe des Körpers auszudehnen. Dabei geht der
Verlust der Selbständigkeit bei vielen Gewebezellen so weit, daß ihre
Lebenstätigkeit, solange sie nicht durch Impulse von den Nervenzellen
her erregt wird, auf ein Minimum herabsinkt. Die Spontaneität geht
vielfach scheinbar ganz verloren. Ein Skelettmuskel führt bei den
Wirbeltieren nie mehr spontan eine Zuckung aus, nur allein die
Ganglienzellen des Zentralnervensystems können ihn durch ihre Impulse
zu einer Kontraktion veranlassen. Freilich dürfen wir uns durch das
Fehlen der spontanen Zuckungen beim Muskel nicht verführen lassen,
zu glauben, daß die Stoffwechselvorgänge, welche die Muskeltätigkeit
charakterisieren, während der Ruhe vollständig stillstehen. Das
ist nur scheinbar der Fall. Wie uns der Vergleich des zum Muskel
strömenden arteriellen Blutes mit dem aus dem Muskel kommenden venösen
Blute lehrt, verlaufen auch während der Ruhe im Muskel dieselben
Stoffwechselprozesse wie in der Tätigkeit, aber in so geringem Umfange
und so gleichmäßig, daß es nicht zu einer Zuckung kommt. Erfahren sie
aber durch Nerveneinfluß eine plötzliche Steigerung, so tritt die
Zuckung ein. Ganz analog dem Abhängigkeitsverhältnis der Muskelzellen
ist das Verhältnis vieler anderer Gewebezellen, z. B. der Drüsenzellen
zum Zentralnervensystem, und sogar das Verhältnis der Ganglienzellen
untereinander ist von derselben Art.
Das allgemeine Prinzip, das der Bildung des Zellenstaates und damit der
Entstehung eines mehr oder weniger engen Abhängigkeitsverhältnisses der
einzelnen Zellen voneinander zugrunde liegt, ist dasselbe Prinzip, das
überhaupt alle Entwicklung beherrscht. Es ist das Prinzip der Utilität.
Das Zusammenbleiben der Zellen nach der Teilung und damit zunächst
die Entstehung eines aus mehreren gleichartigen Zellen bestehenden
Staates, wie wir sie bereits im Protistenreich finden, hat schon den
Vorteil des größeren Schutzes für die einzelne Zelle. Durch das bloße
Zusammenbleiben der Zellen ist aber, wie wir sahen, schon ein gewisses
Abhängigkeitsverhältnis der einzelnen Zellen voneinander bedingt. Daß
dieses Abhängigkeitsverhältnis, je weiter wir in der Entwicklungsreihe
der Organismen aufwärts steigen, um so enger und fester wird, ist
wiederum ein Ausdruck des Utilitätsprinzips: denn je größer die
Einheitlichkeit in der Verwaltung des ganzen Zellenstaates, um so
sicherer und größer ist nicht nur die Leistung des Ganzen, um so größer
ist auch der Nutzen, den die einzelne Zelle von dem Zusammenleben
hat. Die Einheitlichkeit der Verwaltung des Zellenstaates wird aber
durch das Abhängigkeitsverhältnis der einzelnen Zelle von den übrigen
Zellen wesentlich bestimmt. Wie schließlich derartige nutzenbringende
Einrichtungen sich auf natürliche Weise entwickeln müssen, dafür
hat uns die Selektionstheorie ~Darwin~s, die das Problem aller
Zweckmäßigkeit in der organischen Welt zuerst naturwissenschaftlich
behandelt hat, ein allgemein mechanisches Verständnis zu liefern
gesucht. Freilich sind die speziellen mechanischen Bedingungen in jedem
einzelnen Falle immer erst näher zu untersuchen.
B. Differenzierung und Arbeitsteilung der Zellen.
In der Entwicklung eines Abhängigkeitsverhältnisses der Zellen
voneinander bei der Entstehung des Zellenstaates haben wir nur +eine+
Folge des Zusammenlebens der Zellen kennen gelernt. In der Tat kann
das auch die einzige Folge bleiben, solange der Zellenstaat gewisse
Dimensionen nicht überschreitet. Wird aber der Zellenstaat nach allen
Dimensionen größer, entwickelt er sich zu einer kompakten Masse, so
macht sich eine andere notwendige mechanische Folge des Zusammenlebens
bemerkbar, das ist die Differenzierung und Arbeitsteilung der Zellen.
Die Differenzierung der Zellen besteht bekanntlich darin, daß die
Zellen verschiedenartige Charaktere annehmen, so daß ein Zellenstaat
entsteht, der nicht mehr aus gleichartigen Zellen zusammengesetzt ist,
sondern aus Zellen und Zellgruppen verschiedener Art. Damit sind nicht
nur morphologische, sondern selbstverständlich auch physiologische
Unterschiede zwischen den einzelnen Zellen des Staates gegeben, d. h.
die Leistungen der einzelnen Zellgruppen werden verschieden, und es
findet eine Arbeitsteilung der einzelnen Zellen oder Zellgruppen statt.
Differenzierung und Arbeitsteilung sind voneinander untrennbar.
Die mechanischen Bedingungen der Zellendifferenzierung im Zellenstaat
liegen ziemlich klar zutage. Wir wissen, daß die sämtlichen
Eigenschaften eines Organismus Ausdruck der Wechselwirkung zweier
Faktoren sind, nämlich der Beziehungen zwischen seinen inneren und
äußeren Lebensbedingungen[783]. Verändert sich einer dieser beiden
Faktoren, so ist damit auch eine Veränderung der Eigenschaften des
Organismus verknüpft. Stellen wir uns daher eine Zelle vor, die
sich durch fortgesetzte Teilung in lauter kleine Nachkommen teilt,
und nehmen wir an, daß alle diese Nachkommen zusammenbleiben und
einen Zellenstaat bilden, so werden sämtliche Konstituenten dieses
Zellenstaates, die aus den fortgesetzten Teilungen hervorgehen,
einander immer gleich bleiben, solange die +äußeren+ Bedingungen, unter
denen jede Zelle steht, dieselben sind, wie für jede andere. Solche
Zellenstaaten haben wir im Protistenreich bereits kennen gelernt. Aber
ein solcher Staat ist nur möglich, wenn die Zellen alle linien- oder
flächenartig nebeneinander geordnet sind. Das ist in der Tat hier
der Fall. Die größten, aus gleichartigen Zellen zusammengesetzten
Zellenstaaten, die wir unter den Protisten kennen, die bereits zu
den Pflanzen hinüber führen, die Algen, sind entweder Fäden, wie die
Konferven (Fig. 309), oder blattartige Gebilde, wie die mächtigen
Ulvaceen, bei denen in einer Fläche Zelle an Zelle gereiht ist, so daß
der Teil ihrer Oberfläche, welcher frei bleibt, und der Teil, welcher
von den Nachbarn begrenzt wird, in jeder Zelle derselbe ist. So steht
jede Zelle unter den gleichen äußeren Lebensbedingungen. Denken wir uns
aber, daß die aus der Teilung einer Zelle hervorgehenden Zellen nicht
sämtlich unter den gleichen äußeren Bedingungen bleiben, so müssen
sich mit der Zeit Verschiedenheiten herausbilden, falls nicht die
Zellen zugrunde gehen. Dieser Fall ist realisiert bei der Bildung eines
jeden Zellenstaates, dessen Zellenarten nicht flächenhaft angeordnet
sind, sondern sich als größere solide Komplexe nach allen Seiten des
Raumes verteilen. Hier stehen die Zellen, die im Inneren des massigen
Zellenstaates liegen, unter völlig anderen äußeren Lebensbedingungen
als die Zellen an der Oberfläche. Infolgedessen müssen sie auch
morphologisch und physiologisch in einen Gegensatz zu den letzteren
treten, so daß eine Differenzierung und Arbeitsteilung erfolgt. Die
einfachsten Beispiele dafür haben wir ebenfalls schon in gewissen
Formen der Protisten, die so ein äußerst interessantes Uebergangsglied
zu den Zellenstaaten der Pflanzen oder der Tiere bilden. Eine derartige
Organismenform ist z. B. die +Protospongia Haeckelii+ (Fig. 310), eine
Kolonie von Geißelinfusorien, die im histologischen Bau eine gewisse
Aehnlichkeit mit den niedrigsten Spongien hat. An der Oberfläche einer
gallertigen Masse sitzen zahlreiche Kragengeißelzellen, im Innern
der Gallertmasse dagegen befinden sich viele amöboide Zellen ohne
Geißel. Hier haben wir also eine Differenzierung der im Innern und
der an der Oberfläche lebenden Zellen, die bereits außerordentlich
augenfällig ist und deren Genese ohne weiteres auf der Hand liegt.
Besonders interessant ist nämlich an dieser Organismenform, daß man
an ihr deutlich beobachten kann, wie die Differenzierung nur so lange
existiert, als die beiden Zellarten unter verschiedenen Bedingungen
stehen. Die amöboiden Zellen des Innern haben nämlich die Fähigkeit,
an die Oberfläche zu wandern, und in diesem Falle entwickeln sie sich
ebenfalls zu Kragengeißelzellen. Bei diesen niedrigsten Formen des
differenzierten Zellenstaates besitzen also die einzelnen Zellen noch
die Fähigkeit der Umwandlung in andere Formen im höchsten Maße.
[Illustration: Fig. 309. +Spirogyra, eine vielzellige Alge des
Süßwassers.+ _A_ Stück eines vielzelligen Fadens. _B_ Einzelne Zelle.
Der Chlorophyllkörper zieht sich in jeder Zelle spiralig längs der
inneren Zellwand hin.]
[Illustration: Fig. 310. +Protospongia Haeckelii.+ Nach ~Lang~.]
Was wir im Protistenreiche nur in den ersten Andeutungen finden,
die Differenzierung der Zellen durch Anpassung an die durch
verschiedenartige Lagerung gegebenen äußeren Bedingungen, das
ist für den Aufbau des pflanzlichen und tierischen Zellenstaates
das fundamentale Prinzip, das in weitgehendem Maße und bis in die
feinsten Einzelheiten hinein verwirklicht ist, und das schließlich
zum Aufbau eines so komplizierten Organismus führt, wie ihn der
Zellenstaat des menschlichen Körpers bildet. Die ganze Entwicklung
des kompliziertesten Tierkörpers mit allen seinen Differenzierungen
beruht allein auf dem Prinzip, daß die aus fortgesetzter Teilung
der Eizelle hervorgehenden Zellen und Zellenhaufen, je weiter die
Zellvermehrung fortschreitet, aus dem einfachen mechanischen Grunde
ihrer verschiedenartigen relativen Lage, um so verschiedenartigere
Wechselbeziehungen miteinander eingehen und um so verschiedenartigere
äußere Lebensbedingungen ertragen müssen, so daß sie durch Anpassung
an die sich immer mehr verändernden äußeren Verhältnisse schließlich
in allen ihren Eigenschaften immer mehr divergieren und sich
differenzieren. Die Mechanik der ontogenetischen Entwicklung durchläuft
hier, wie wir aus dem biogenetischen Grundgesetz wissen, soweit nicht
speziellere Anpassungen ins Spiel kommen, im wesentlichen dieselben
Wege, welche die Entwicklung der Organismen in der phylogenetischen
Formenreihe durchlaufen hat. Die mechanischen Bedingungen für die
Differenzierung der Zellen bei der Bildung des Zellenstaates sind
offenbar in ihren wesentlichsten Punkten die gleichen bei der Ontogenie
wie bei der Phylogenie eines jeden Organismus. Freilich bleibt es noch
der embryologischen Forschung der Zukunft vorbehalten, die überaus
mannigfaltigen speziellen Verhältnisse, die ebenso verschieden sind,
wie die Organismenformen selbst, im einzelnen aufzudecken.
Wenn wir die mechanischen Bedingungen der Zellen+differenzierung+ im
komplizierten Zellenstaat in der Veränderung ihrer Wechselbeziehungen
mit der Umgebung suchen müssen, die für jede Zelle und Zellengeneration
durch die fortgesetzte Zellteilung gegeben ist, so sind damit
auch die Bedingungen für eine +Arbeitsteilung+ der Zellen bei der
Entwicklung des Zellenstaates zugleich realisiert[784]. Die Leistung
eines jeden vielzelligen Organismus ist Ausdruck der Tätigkeit seiner
einzelnen Zellen. Sind die Zellen verschieden, so tragen sie auch
in verschiedener Weise zur Gesamtleistung des ganzen Organismus
bei. Daß dieses Zusammenarbeiten ein einheitliches und zweckmäßiges
werden muß, macht das Prinzip der +Selektion+ verständlich, das alle
organische Entwicklung, die phylogenetische in gleicher Weise wie die
ontogenetische, beherrscht. Nur solche Zellenstaaten, in denen die aus
der fortgesetzten Teilung der Eizelle hervorgehenden Zellengenerationen
den speziellen Verhältnissen, unter die sie treten, in zweckmäßiger
Weise entsprechen, bleiben am Leben. Alle, bei denen das nicht der
Fall wäre, müßten im Kampf ums Dasein durch Selektion zugrunde gehen.
Die vollkommenste Zweckmäßigkeit ist aber da, wo die Einzelleistungen
der verschiedenen Zellen so ineinandergreifen, daß, obwohl jede Zelle
oder Zellgruppe eine andere Leistung zu ihrer Spezialität entwickelt
hat, dennoch diese Leistung allen übrigen Zellen, sei es mittelbar oder
unmittelbar zu gute kommt, ja für alle übrigen notwendig ist. So wird
die außerordentlich weitgehende Differenzierung und erstaunlich feine
Arbeitsteilung der einzelnen Zellen und Gewebe im Zellenstaat nach
bekannten Prinzipien verständlich.
Infolge der weitgehenden Arbeitsteilung hat jede Zellenart, jedes
Gewebe, jedes Organ im vielzelligen Staate eine ganz spezielle Aufgabe,
und diese Aufgabe bezeichnet die Physiologie seit alter Zeit als die
„physiologische Funktion“ des betreffenden Zellenkomplexes. Alle
elementaren Lebensäußerungen, die sich bei den niedrigsten Organismen
in der einzelnen Zelle abspielen, können im vielzelligen Organismus
als spezielle Funktionen in besonders hohem Grade von bestimmten
Zellgruppen entwickelt und in weitestgehender Weise besonderen Zwecken
angepaßt werden. So entwickelt sich die Bewegung durch einseitige
Ausbildung der Kontraktilität bei den höheren Tieren zur besonderen
Funktion der Muskelzellen. So bildet sich die Perzeptionsfähigkeit für
bestimmte Reizqualitäten in besonders hohem Grade und spezifischer
Form als Funktion der Sinnesorgane aus. So steigert sich die
Reizleitungsfähigkeit in erstaunlicher Weise zu der Funktion der
Nerven. So erfährt der Vorgang der Sekretion in der Funktion der
Drüsenzellen seine höchste Ausbildung etc. Das schließt aber nicht
aus, daß jede auch noch so speziell differenzierte Zellenart +alle+
elementaren Lebensäußerungen zeigt, nur wird die eine Lebensäußerung in
besonders hohem Grade und spezifischer Art als Spezialität entwickelt.
Je mehr aber die Spezialitäten der einzelnen Zellen und Zellgruppen
allen Zellen zu gute kommen und die Lebensprozesse derselben
unterstützen, um so mehr entwickelt sich ein Zellenstaat, der, wie vor
allem der Körper der höheren und höchsten Tiere, einen Mechanismus
vorstellt, welcher trotz seines außerordentlich großen Umfanges
und seiner ungeheuren Komplikation doch in allen seinen Teilen ein
vollkommen einheitliches Zusammenwirken zeigt.