Die dritte Seite, nach der die Veränderungen eines Körpers untersucht
werden können, ist neben dem Wechsel des Stoffes und der Form der
Wechsel der Energie. Alle drei sind voneinander untrennbar und stellen
den Ausdruck alles Geschehens in der Welt vor. Wäre eins der drei bis
in die letzten Einzelheiten hinein gegeben, so wären damit die beiden
anderen bestimmt. Das gilt von den lebendigen Körpern ebenso wie von
den leblosen, denn beide gehorchen den gleichen Gesetzen.
a) Energiekreislauf in der organischen Welt.
Vom Energiewechsel des lebendigen Organismus sind uns leider bisher nur
Bruchstücke bekannt. Die Anfangs- und Endglieder sind uns gegeben; aber
zwischen beiden liegen die mäandrischen Wege, welche die Energie auf
ihrem Durchgang durch die lebendige Substanz verfolgt, und von diesen
Wegen sind bis jetzt nur kleine Strecken erschlossen worden. Allein so
viel liegt auf der Hand: der Energiewechsel ist im Speziellen ebenso
mannigfaltig, wie der Stoffwechsel und Formwechsel, und jede Zellform
ist ebenso durch einen ganz spezifischen Energieumsatz charakterisiert,
wie sie sich durch einen ihr eigentümlichen Stoffwechsel und eine ihr
spezifische Formbildung auszeichnet. Dennoch können wir in großen Zügen
einige fundamentale Tatsachen des organischen Energiewechsels schon
jetzt skizzieren.
Da die grüne Pflanzenzelle diejenige Form der lebendigen Substanz
ist, die gewissermaßen die Grundlage des jetzigen Lebens auf der
Erdoberfläche vorstellt, insofern sie das Laboratorium ist, in dem aus
anorganischen Stoffen organische Verbindungen hergestellt werden, die
für alle übrigen Organismen eine notwendige Lebensbedingung sind, so
muß sich bei der Feststellung des allgemeinen Energiekreislaufs in der
lebendigen Natur unsere Aufmerksamkeit auf die grüne Pflanze lenken,
als den Ausgangspunkt für den Eintritt der Energie in die lebendige
Körperwelt.
Diejenige Form, in der die Energie in die grüne Pflanzenzelle
eingeführt wird, liefert vorwiegend die Energie des Sonnenlichts.
Chemische Energie wird fast gar nicht in die Pflanze eingeführt; denn
die chemischen Stoffe, aus denen die Pflanze ihre lebendige Substanz
aufbaut, also die Kohlensäure, das Wasser und die darin gelösten Salze
sind Verbindungen, die in dieser Form fast gar keine chemische Energie
enthalten. Erst bei Zufuhr von Licht werden durch die Tätigkeit des
Chlorophylls in der grünen Pflanzenzelle diese Verbindungen in Stoffe
mit potentieller chemischer Energie übergeführt. Erst dadurch, daß
z. B. die Kohlensäure CO₂ in Kohlenstoff und Sauerstoff gespalten
wird, werden die Affinitäten des Kohlenstoffs und Sauerstoffs
verfügbar. Zu dieser Spaltung wird aber Energie verbraucht, und
die dazu erforderliche Energiemenge wird bestritten allein aus den
Energiewerten, die durch das Licht in die Pflanze eingeführt werden.
Man hat daher gesagt: +alles Leben stammt in direkter Deszendenz vom
Sonnenlichte ab+, und so wäre der uralten poesievollen Licht- und
Sonnenverehrung asiatischer und amerikanischer Völker gewissermaßen
ein exakter naturwissenschaftlicher Hintergrund gegeben. Allein
die nüchterne wissenschaftliche Ueberlegung zwingt uns doch, dem
obigen Satze noch eine Klausel anzuhängen. Daß die Lichtstrahlen der
Sonne diejenige Energieform vorstellen, von der alle Energie der
lebendigen Welt in letzter Instanz herrühre, diese Vorstellung gilt,
wenn man sie überhaupt in dieser Allgemeinheit aussprechen zu dürfen
glaubt, jedenfalls nur für die Verhältnisse, wie sie jetzt auf der
Erdoberfläche herrschen. Gehen wir aber bis zu den Zeiten zurück, wo
die erste lebendige Substanz auf der Erdoberfläche entstand, so werden
wir unser Augenmerk zweifellos auf die chemische Energie lenken müssen,
als diejenige Energieform, die beim Zusammentritt der einfachsten
lebendigen Organismen zuerst in die eben entstehende lebendige Substanz
eingeführt worden ist. Freilich stammt unsere lebendige Substanz, wie
alle Substanz, mit ihrer Energie zuletzt von der Sonne her, denn unser
Erdkörper ist ja nur ein abgesprengter Teil der Sonnenmasse; aber wir
werden wohl kaum gerade das Licht als diejenige Energieform betrachten
dürfen, welche auf der sich abkühlenden Erde den Zusammentritt
derjenigen Verbindungen mit ihren Energiemengen bewirkte, die wir
als lebendige Substanz bezeichnen. Ja, in Wirklichkeit ist es auch
heute auf der Erde nicht unmittelbar das Licht, das die Spaltung
der Kohlensäure und den Zusammentritt der Kohlenstoff-, Wasserstoff-
und Sauerstoffatome zum ersten Assimilationsprodukt, zur Bildung
der Stärke, bewirkt. Diese Vorstellung, die durch eine ungenaue
Ausdrucksweise vielleicht erweckt werden könnte, wäre durchaus falsch.
Es ist in Wirklichkeit nur die chemische Energie gewisser Verbindungen
der Chlorophyllkörper, die in der grünen Pflanzenzelle die Trennung
der Kohlenstoffatome aus dem Kohlensäuremolekül und ihre Vereinigung
mit den Wasserstoff- und Sauerstoffatomen zu Stärke vollzieht. Die
Energieform der Lichtstrahlen allein kann niemals Kohlensäure spalten,
geschweige denn Kohlenstoffatome mit Wasserstoff- und Sauerstoffatomen
zu Stärkemolekülen zusammenkoppeln. Die Energie der Lichtstrahlen ist
nur insofern unerläßlich, als sie diejenige Energieform ist, die in
gewissen Verbindungen der Chlorophyllkörper eine derartige Bewegung
der Atome herbeiführt, daß diese mit den Atomen der Kohlensäure in
chemische Wechselwirkung zu treten und so die Kohlensäure zu spalten
vermögen. Die Energie der Lichtstrahlen wird also erst umgesetzt in
chemische Energie, und die chemische Energie der Chlorophyllkörper ist
es, welche die Kohlensäurespaltung bewirkt und damit die unabsehbare
Kette von Energieumsetzungen hervorruft, die das Leben nicht bloß
der Pflanzen, sondern auch der Tiere charakterisieren. Die Rolle
des Lichtes ist eine ähnliche, wie die der zugeführten Wärme, die
im Pflanzen- wie im Tierkörper zum Leben unentbehrlich ist und dazu
dient, die intramolekularen Schwingungen der Atome zu verstärken,
so daß die Atome Gelegenheit zu Umlagerungen erhalten. Immer aber
ist es die +chemische+ Energie, die diese Umlagerungen +unmittelbar+
bedingt. Es muß also auch in der Pflanze schon chemische Energie in den
Chlorophyllkörpern vorhanden sein, und diese wird nur durch Zufuhr und
Umwandlung von photischer Energie so beeinflußt, daß sie diese erste,
so überaus folgenschwere Spaltung des Kohlensäuremoleküls vollziehen
kann. Wo nicht schon lebendige Substanz mit ihrer chemischen Energie
vorhanden ist, da kann auch die Zufuhr von Licht kein Leben erzeugen.
So wirkt die einstmals in unvordenklicher Zeit bei der Entstehung
der ersten lebendigen Substanz in die organische Welt eingeführte
chemische Energie noch jetzt in allen lebendigen Organismen fort. Ist
es auch immerhin nur eine winzige Menge chemischer Energie, die in
der mikroskopischen Eizelle auf die Nachkommen übertragen wird, so
vermittelt diese winzige Menge doch die Kontinuität mit der chemischen
Energie der lebendigen Substanz, von der sie herstammt, ebenso wie die
kleine Menge lebendiger Substanz selbst durchaus notwendig ist, um die
Kontinuität der lebendigen Organismen fortzupflanzen. Ohne eine auch
noch so kleine Menge lebendiger Substanz mit ihrer chemischen Energie
kann kein Leben von einem Organismus auf den anderen übertragen werden,
und wenn wir den Energiewechsel eines jetzt auf der Erde lebenden
Organismus verstehen wollen, so dürfen wir nie vergessen, die kleine
Menge chemischer Energie zu beachten, die jeder Organismus von seinen
Vorfahren auf den Lebensweg mit bekommen hat. Ist sie auch noch so
klein, so ist sie es doch, die es allein ermöglicht, daß das Leben sich
fortpflanzt, denn sie ist es, die gewissermaßen durch fermentartige
Wirkung zum stetigen Umsatz immer größerer und größerer Energiemengen
den Anstoß gibt und die schließlich die gewaltige Energieentfaltung
des erwachsenen Organismus veranlaßt. Sie ist das Anfangskapital, mit
dem der sich entwickelnde Organismus zu wirtschaften beginnt, ohne
das seine Existenz unmöglich wäre. In diesem Sinne können wir sagen:
+Diejenige Energieform, aus der sich in letzter Instanz alle Leistungen
der Organismenwelt herleiten, ist die chemische Energie. Das zugeführte
Licht und die zugeführte Wärme wirken nur dadurch, daß sie chemische
Energie disponibel machen.+
Es liegt auf der Hand, daß dieser Satz für die Tierwelt in gleichem
Maße gilt, wie für die Pflanzenwelt. Aus der ursprünglichen, in
der Pflanze verfügbaren chemischen Energie werden nicht nur die
mannigfaltigen nach außen hin gehenden Leistungen der Pflanze
bestritten, sondern es wird auch eine bedeutende Menge als chemische
Energie in den organischen Verbindungen des Pflanzenkörpers
aufgespeichert. Die komplizierten organischen Verbindungen aber
liefern dem Pflanzenfresser die Nahrung, während das Fleisch des
Pflanzenfressers wieder dem Fleischfresser den Lebensunterhalt gewährt.
So gelangt also mit der Pflanzennahrung die Energie als chemische
Energie in die Tierwelt und liefert die Energiewerte, aus denen sich
die Leistungen des durch seine mächtige äußere Energieentfaltung
von den Pflanzen so charakteristisch unterschiedenen Tierkörpers
herleiten. In der Tat bildet die mit der Nahrung in den Tierkörper
eingeführte chemische Energie, abgesehen von der geringen Menge
der von außen auf alle Organismen einwirkenden Wärme, die einzige
Energiequelle des Tierkörpers. Die Probe auf diesen Satz ist durch
die kalorimetrischen Untersuchungen von ~Helmholtz~, ~Dulong~,
~Rosenthal~ und später besonders durch die sehr genauen Arbeiten von
~Rubner~[738], in wünschenswertester Weise geliefert worden. Drückt man
auf Grund kalorimetrischer Verbrennungen den chemischen Energiewert
der Nahrung im Wärmemaß aus, so bekommt man ebensoviel Kalorien, wie
das Tier liefert, wenn alle seine Energieproduktion sich lediglich
in Wärmeabgabe äußert. Die Differenzen zwischen der Wärmemenge, die
durch Verbrennung der Nahrung bis zu chemisch energiefreien Stoffen
geliefert wird, und der Wärmemenge, die das Tier bei gleicher Nahrung
in der Ruhe produziert, sind bei den Versuchen ~Rubner~s so gering, daß
sie vollkommen innerhalb der unumgänglichen technischen Fehlergrenzen
gelegen sind, und wäre es überhaupt noch nötig, in unserer Zeit die
Gültigkeit des Gesetzes von der Erhaltung der Energie auch für die
lebendige Natur zu beweisen, so würde der beste Beweis dafür in den
kalorimetrischen Versuchen ~Rubner~s gelegen sein.
Mit der Abgabe der Wärme oder mechanischen Arbeit von seiten des
Tierkörpers ist der Weg der Energie durch die Organismenwelt beendigt.
Chemische Energie, die weiter verfügbar wäre, gibt der Tierkörper,
abgesehen von der mit den Geschlechtszellen bei der Fortpflanzung
übertragenen Menge, nicht nach außen ab. Die Stoffe, die den Tierkörper
verlassen, wie Wasser, Kohlensäure etc., sind sämtlich solche
Verbindungen, die in dieser Form keine chemischen Energiewerte mehr
besitzen, und es bedarf erst wieder der Einfuhr des Lichts in die grüne
Pflanzenzelle, damit diese aus jenen Stoffen verfügbare chemische
Energie schaffen kann. So ist der Kreislauf des Energiewechsels
zwischen lebendiger und lebloser Natur geschlossen. Das Licht macht in
der Pflanzenzelle chemische Energie verfügbar. Aus dieser chemischen
Energie stammen alle chemischen, mechanischen, thermischen Leistungen
der Pflanze in komplizierter Deszendenz ab. Der Pflanzenfresser nimmt
die chemische Energie, die in den organischen Verbindungen der Pflanze
aufgespeichert ist, mit der Nahrung in seinen Körper auf und liefert
mit den Stoffen seiner Leibessubstanz selbst wieder dem Fleischfresser
die unentbehrliche Quelle chemischer Energie, aus der die gesamte
thermische und mechanische, im gegebenen Falle auch photische und
elektrische Energie sich herleitet, die der Tierkörper als Wärme,
als mechanische Energie der Muskelbewegung oder auch als Licht und
Elektrizität nach außen hin abgibt. Aus den an chemischer Energie
armen Stoffen, der Kohlensäure und dem Wasser aber, die den Tierkörper
verlassen, schafft die Pflanzenzelle unter Einwirkung der Lichtstrahlen
von neuem chemische Energie, und so beginnt der Kreislauf von vorn.
b) Das Prinzip des chemischen Energieumsatzes in der Zelle.
So klar hiernach das Bild des organischen Energiewechsels in seinen
groben Umrissen vor uns liegt, so dunkel sind uns noch die Einzelheiten
desselben. Es liegt das nicht allein an unserer lückenhaften Kenntnis
des Stoffwechsels in der lebendigen Substanz, sondern zum großen Teil
auch an dem noch nicht abgeschlossenen Ausbau, den die allgemeine
Energielehre in der Physik und Chemie erfahren hat. Vorgänge, die wir
in bezug auf ihre stoffliche Seite bis in die feinsten Einzelheiten
hinein kennen, sind in bezug auf ihren Energieumsatz vielfach noch
völlig dunkel. So wissen wir z. B. von vielen Arbeitsleistungen, die
wir bei chemischen Umsetzungen beobachten, noch gar nicht einmal,
ob die dabei freiwerdende mechanische Energie direkt aus Umwandlung
chemischer Energie stammt oder erst auf dem Wege durch andere
Energieformen, wie Wärme, Elektrizität, osmotische Energie etc.,
entsteht. Ueberhaupt ist die direkte Umwandlung chemischer Energie in
mechanische bisher noch nicht genügend Objekt des Studiums gewesen, so
genau und eingehend man dem gegenüber die Umwandlung chemischer Energie
in Wärme und Elektrizität untersucht hat. Ja dieser Umstand hat sogar
vielfach zu dem Glauben verführt, daß chemische Energie überhaupt
nicht direkt in mechanische übergehen könne, sondern nur etwa durch
Vermittelung von Wärme, eine Vorstellung, die vollkommen unbegründet
ist. Dazu kommt, um eine Verständigung noch zu erschweren, der
Umstand, daß die Begriffe der einzelnen Energieformen durchaus nicht
fixiert sind, daß z. B. die Ausdrücke: molekulare Energie, mechanische
Energie, Oberflächenenergie etc. in sehr verschiedener Weise verwendet
werden, ein Umstand, der daraus resultiert, daß die Beziehungen, die
zwischen den einzelnen Energieformen obwalten, bisher nur unvollkommen
aufgeklärt sind. Demnach liegt es auf der Hand, daß die speziellere
Energetik der lebendigen Substanz vorläufig noch eins der dunkelsten
Gebiete der Physiologie repräsentiert. Was wir bis jetzt davon wissen,
sind nur ganz vereinzelte und unzusammenhängende Tatsachen.
Als feststehend haben wir die allgemeine Tatsache zu betrachten, daß
die gewaltigen Leistungen des Organismus alle in letzter Instanz
aus chemischer Energie stammen. Damit ist indessen nicht gesagt, daß
jede Leistung im Momente ihres Zustandekommens +unmittelbar+ aus
chemischer Energie entspringt. Es gibt zahlreiche Leistungen, die erst
auf Umwegen aus chemischer Energie entstammen. Für das Pflanzenreich
hat ~Pfeffer~[739] dieses Verhältnis besonders beleuchtet. So ist es
z. B. sehr häufig, daß beim Stoffwechsel chemische Energie zunächst
in potentielle mechanische Energie übergeht und als Spannkraft
aufgespeichert wird, um bei bestimmter Gelegenheit erst in die
kinetische Energie einer mechanischen Leistung umgesetzt zu werden.
Die springenden Früchte und Samen gewisser Pflanzen liefern Beispiele
dafür. Die chemische Energie des Wachstums ist hierbei zunächst in Form
mechanischer Spannkraft aufgehäuft worden, und diese geht erst bei
Berührung der Frucht in lebendige Bewegung über: die Frucht platzt auf
und schleudert mit großer Gewalt die Samenkörner heraus. Analoge Fälle
der +mittelbaren+ Abstammung einer Leistung aus chemischer Energie gibt
es mehrfach in der Pflanzenwelt wie in der Tierwelt. Immerhin aber
stammen vielleicht die meisten Leistungen des Organismus unmittelbar
aus der Umsetzung chemischer Energie.
Die wesentlichen Leistungen, in denen sich die Energieproduktion der
Zelle äußert, zeigen sich in der Erzeugung von mechanischer Energie
und Wärmeentwicklung. Die Produktion von Licht und Elektrizität
ist viel beschränkter. Die Hauptmasse jeder dieser Energieformen
aber stammt, soweit wir bis jetzt wissen, direkt aus der Umformung
chemischer Energie, wenn auch die speziellen Umsetzungen, die daran
beteiligt sind, vorläufig noch völlig unbekannt bleiben. Wir müssen
uns daher, wenn wir überhaupt einen Blick in das Energiegetriebe der
Zelle gewinnen wollen, zunächst an das Hauptgesetz erinnern, das den
Energiewechsel bei chemischen Umsetzungen beherrscht, und das wir
in dem Satze fanden: Werden bei einem chemischen Prozeß stärkere
Affinitäten gebunden als getrennt, so wird Energie für Leistungen
verfügbar; werden dagegen stärkere Affinitäten getrennt als gebunden,
so verläuft der Prozeß mit Energieverbrauch[740]. Nur wenn wir diese
Tatsache fest im Auge behalten, dürfen wir hoffen, allmählich tiefere
Einblicke in die Wege des organischen Energieumsatzes zu erlangen.
Das allgemeine Fundamentalprinzip, auf dem der organische Energieumsatz
beruht, ergibt sich unter Berücksichtigung dieses Satzes aus den
bekannten Tatsachen des Stoffwechsels der lebendigen Substanz bereits
mit voller Klarheit: Wir haben in der lebendigen Substanz gewisse
Verbindungen mit starken chemischen Affinitäten. In die lebendige Zelle
werden von außen her weitere chemische Affinitäten mit der Nahrung und
dem Sauerstoff eingeführt. Wir wissen ferner, daß diese eingeführten
einfacheren Stoffe verwendet werden zum Aufbau komplizierterer und
außerordentlich komplizierter Verbindungen. Dabei geht die chemische
Energie, die in die lebendige Substanz eingeführt worden ist, in Form
von potentieller Energie mit in diese komplizierten Verbindungen über
und hilft das Gefüge derselben lockern. So kommt es, daß das Molekül
der hypothetisch von uns angenommenen Biogene eine außerordentlich
labile Konstitution gewinnt, d. h. daß seine intramolekulare Wärme
sehr groß wird[741]. Infolgedessen neigt das Biogenmolekül zum Zerfall
und explodiert teils schon spontan, teils auf geringe äußere Reize
hin. Dieser explosive Zerfall beruht auf einer Umlagerung der Atome,
wobei im Bereich einzelner Atomgruppen des großen Biogenmoleküls, wie
bei allen explosiblen Körpern, stärkere Affinitäten gebunden werden,
als vorher im labilen Molekül gebunden waren. Es wird also die Summe
aller dissimilatorischen Prozesse im ganzen genommen mit bedeutender
Energieproduktion verknüpft sein müssen. Schließlich wissen wir,
daß die aus diesem Zerfall des Biogens hervorgehenden Verbindungen,
soweit sie den Körper verlassen, wie Kohlensäure, Wasser etc., kaum
noch nennenswerte chemische Energiemengen enthalten, während die im
Körper zurückbleibenden Verbindungen, die Biogenreste, wieder chemische
Affinitäten zu den aufgenommenen Stoffen besitzen, die sie auf Kosten
derselben binden. Die dabei verfügbare Energiemenge wird wieder zur
Auflockerung der Biogenmoleküle verwendet, und so schließt sich hier
die Kette des Energieumsatzes in der lebendigen Substanz. +Das ihm
zugrunde liegende Prinzip ist danach klar: es ist ein fortwährendes
Aufspeichern potentieller chemischer Energie und ein Ueberführen
derselben in andere Energieformen; die Quelle der chemischen Energie
ist die Nahrung und der Sauerstoff, das Betriebskapital die chemische
Energie, die jedes winzige Tröpfchen lebendiger Substanz von seinen
Vorfahren überkommen hat, und das Ergebnis sind die energetischen
Leistungen der lebendigen Substanz.+
Die Energieverhältnisse, die sich bei Einwirkung von Reizen in der
lebendigen Substanz entwickeln, werden auf Grund dieses Prinzips in
ihren allgemeinen Zügen verständlich. In denjenigen Fällen, in denen
wir eine dissimilatorische Erregung als Reizwirkung haben, liegen die
Dinge am einfachsten. Es handelt sich ja, wie wir an anderer Stelle
sahen[742], dabei nur um eine Steigerung der schon spontan sich
vollziehenden Leistungen. Die potentielle Energie, die in den labilen
Biogenmolekülen aufgehäuft ist, wird schon spontan in gewissem Maße in
aktuelle Energie übergeführt, indem beim dauernden Zerfall die Atome
unter Umlagerung durch stärkere Affinitäten aneinander gebunden werden.
Daß gewisse äußere Einwirkungen, wie sie die Reize vorstellen, durch
Erschütterungen der Atome im Biogenmolekül die intramolekulare Bewegung
derselben steigern und dadurch mehr Gelegenheit zu Umlagerungen und
zum explosiven Zerfall der Biogenmoleküle geben, ist ohne weiteres
verständlich, und so bedarf die Steigerung der Leistungen unter der
Einwirkung gewisser Reize weiter keiner Erklärung. Auch diejenigen
Fälle der Reizwirkungen, in denen es sich um eine dissimilatorische
Lähmung handelt, bedürfen kaum einer weiteren Erörterung, denn alle
diejenigen Reize, welche die intramolekulare Bewegung der Atome im
Biogenmolekül verringern oder die Umlagerung und Vereinigung bestimmter
Atome in irgendeiner Weise hindern, wie etwa die Kälte oder gewisse
chemische Stoffe, müssen selbstverständlich auch die normalen
Leistungen der Zelle herabsetzen[743]. Allein nicht alle Leistungen
der lebendigen Substanz sind mit der dissimilatorischen Phase des
Stoffwechsels verknüpft. Manche wichtige Lebensäußerungen laufen gerade
mit dem assimilatorischen Aufbau des Biogens Hand in Hand. So werden
also assimilatorisch erregende Reize, wie wir sie bisher allerdings nur
in der gesteigerten Nahrungszufuhr kennen, derartige Lebensäußerungen
steigern, indem sie mehr Gelegenheit für die Bildung neuer
Biogenmassen liefern, und umgekehrt werden assimilatorisch lähmende
Reize die entgegengesetzte Wirkung hervorrufen. Gerade diejenigen
Lebensäußerungen, die mit der assimilatorischen Phase des Stoffwechsels
verknüpft sind und durch vermehrte Nahrungszufuhr gesteigert werden,
verdienen in Zukunft ein besonderes Interesse, nachdem sie so lange
auf Kosten der viel augenfälligeren mit der Dissimilation verbundenen
Leistungen vernachlässigt worden sind.
Mit dieser Vorstellung von der Wirkung der Reize ist indessen
nicht gesagt, daß die infolge einer Reizung sich an bestimmten
Leistungen äußernde Veränderung des Energiegetriebes immer direkt
und allein aus der Erregung oder Lähmung dieses oder jenes Gliedes
der Stoffwechselkette stammt. So folgt z. B. dem explosiven Zerfall
des Biogenmoleküls nach unserer Vorstellung immer die Bildung der
freigewordenen Affinitäten des Biogenrestes, d. h. seine Regeneration,
auf dem Fuße nach. Wir werden also darauf Rücksicht nehmen müssen,
daß unter gewissen Umständen im Reizerfolg nicht bloß die durch den
Zerfall der komplizierten Verbindungen frei werdende Energiemenge
enthalten ist, sondern daß diese Energiemengen modifiziert werden durch
den bei den unmittelbaren Folgevorgängen des Zerfalls stattfindenden
Energieumsatz, so daß das Endresultat immer nur die Resultante aus
verschiedenen Komponenten repräsentiert. Dasselbe gilt von den anderen
Fällen der Reizwirkungen. Das Energiegetriebe in der Zelle ist eben
in allen seinen Gliedern außerordentlich eng verkettet. Das geht mit
Notwendigkeit aus den früher erörterten Tatsachen des Stoffwechsels
hervor. Die ungeheure Schwierigkeit, den feineren Energieumsatz, der
bei einer gegebenen Leistung, sei es spontan, sei es auf Reizung
hin, abläuft, in seinen Einzelheiten zu verfolgen, liegt demnach
auf der Hand, und es ist daher bei den spärlichen Untersuchungen,
die bisher auf diesem Gebiete vorliegen, zur Zeit schlechterdings
unmöglich, die Energetik auch nur der äußerlich am deutlichsten
hervortretenden Leistungen der Zelle, wie ihre Lichtentwicklung, ihre
Elektrizitätsproduktion, ihre Entfaltung mechanischer Energie in den
verschiedenen Bewegungsformen, bis in ihre einzelnen Komponenten hinein
zu analysieren. Die überaus interessanten Vorgänge des Energieumsatzes,
der sich in den einzelnen inneren und äußeren Leistungen der lebendigen
Zelle abspielt, tiefer zu analysieren, wird daher als eine der
anregendsten Aufgaben der künftigen Physiologie vorbehalten bleiben.
c) Die Energiequelle der Muskelarbeit.
Wenn wir sagen müssen, daß bisher über die Mechanik des
Energiegetriebes in der lebendigen Substanz im allgemeinen nur
spärliche Untersuchungen von der Physiologie angestellt worden sind, so
gilt diese Bemerkung von +einem+ Gebiet der Energieproduktion nicht.
Das sind die +Kontraktions-+ und +Expansionsbewegungen+. Vor allem
die Mechanik der Muskelkontraktion, bei der die Energieentfaltung der
lebendigen Substanz in hervorragendster und erstaunlichster Gewalt zum
Ausdruck kommt, hat von alten Zeiten her den Scharfsinn der Physiologen
in lebhaftestem Maße beschäftigt, und die Zahl der Theorien, die über
die Mechanik der Muskelbewegung aufgestellt worden sind, ist keine
geringe. Es ist ein interessantes Stück Entwicklungsgeschichte des
menschlichen Denkens, das sich in diesen Theorien von den Zeiten
~Galen~s an bis in unsere Tage hinein widerspiegelt, und es gewährt
einen historischen Genuß, diese Theorien von ihren naivsten Anfängen
an zu verfolgen. Wer Interesse an diesem Kapitel aus der Geschichte
der Physiologie nimmt, der findet die Literatur der älteren und
ältesten Theorien bis zum vorigen Jahrhundert zusammengestellt
bei ~Haller~[744]. Die späteren Theorien der Muskelbewegung hat
~Hermann~[745] in seinem Handbuch der Physiologie im wesentlichen
angeführt, und die neueren Anschauungen, soweit sie größeres Interesse
besitzen, sind gesammelt und kritisch beleuchtet in einer Arbeit, die
das alte Problem von vergleichend-zellularphysiologischer Seite in
Angriff genommen hat[746].
Die Muskelarbeit ist zweifellos diejenige Leistung in der ganzen
Organismenwelt, bei der in kürzester Zeit der größte Energieumsatz
stattfindet. Die Energiemengen, die bei der Muskeltätigkeit frei
werden, erreichen bekanntlich ganz erstaunliche Werte. Es liegt
daher zunächst die Frage nahe, +welches die Quelle für die in der
Muskeltätigkeit frei werdenden Energiewerte ist+.
Daß es chemische Energie sein muß, liegt auf der Hand, da ja der
Tierkörper ausschließlich aus chemischer Energie seine Leistungen
bestreitet. Aber die Frage ist, welcher von den in den Körper
eingeführten Nahrungsstoffen durch seine Umsetzung die zur
Muskeltätigkeit nötige chemische Energie liefert. Sind es die
Eiweißkörper, oder sind es die Kohlehydrate und Fette, deren Umsetzung
im Körper die Energiequelle für die Muskelarbeit bildet?
Um diese Frage ist ein heftiger Kampf geführt worden. Die ursprüngliche
und sehr einleuchtende Lehre ~Liebig~s[747], daß das Eiweiß als
der Hauptbestandteil des Muskels auch die Quelle seiner Leistungen
sein müsse, ist schon zu seinen Lebzeiten befehdet worden, und
jahrzehntelang glaubte man die richtige Lösung des Problems gefunden
zu haben. Die Beweisführung, die zu dieser bis gegen das Ende des
vorigen Jahrhunderts geltenden Vorstellung geführt hatte, ist
interessant genug. Man hatte nämlich folgende Ueberlegung angestellt:
Liegt die Quelle der Muskelkraft in der Zersetzung des Eiweißes, so
muß bei angestrengter Muskeltätigkeit der Eiweißumsatz gesteigert
sein. Da man nun in der Stickstoffausscheidung durch den Harn einen
absoluten Maßstab für den Umfang des Eiweißumsatzes im Körper zu
besitzen glaubte, so schien die Frage entschieden zu sein, wenn man
den Stickstoffgehalt im Harn bei der Ruhe und bei angestrengter
Muskeltätigkeit miteinander verglich. War er bei der Arbeit bedeutend
erhöht, so konnte das nur von dem vermehrten Eiweißumsatz herrühren;
war er der gleiche, so war die Quelle der Muskelkraft nicht im
Eiweiß, sondern in den stickstofffreien Nahrungsstoffen zu suchen.
Das Problem war also in schärfster Weise zugespitzt, und so konnte
die Entscheidung nicht auf sich warten lassen. ~Fick~ in Gemeinschaft
mit ~Wislicenus~[748] zeigten an sich selbst und ~Voit~[749] am
Hunde, +daß die Stickstoffausscheidung im Harn auch bei der größten
Muskelanstrengung nicht bemerkenswert gesteigert wird+.
Damit schien die Frage in exaktester Form gelöst. Man schloß, daß die
Eiweißzersetzung nicht die ausschließliche Quelle der Muskelkraft
sein könne. Von den stickstofffreien Nahrungsstoffen kommen vor allem
die Kohlehydrate und eventuell auch die Fette in Betracht, und in der
Tat ist bekannt, daß bei angestrengter Muskeltätigkeit das im Muskel
aufgespeicherte Glykogen verschwindet, um sich erst wieder in der Ruhe
anzuhäufen. +So wurde infolge dieser scheinbar durchaus einwandsfreien
Beweisführung die Ansicht allgemein angenommen, daß die Quelle der
Muskelkraft hauptsächlich in der Zersetzung der Kohlehydrate gelegen
sei.+
Allein die Vorstellung, daß das Eiweiß bei der angestrengten Tätigkeit
der Muskelzelle nicht in erster Linie beteiligt sein soll, mußte
jemandem, der mit den allgemeinen Lebenseigenschaften der lebendigen
Substanz etwas näher vertraut war, überaus paradox erscheinen. Das
Eiweiß ist derjenige Körper, mit dessen Bildung und Zersetzung das
Leben untrennbar verknüpft ist, und so mußte es sehr wunderbar sein,
daß bei einer gesteigerten Lebenstätigkeit, wie sie die angestrengte
Muskelbewegung vorstellt, der Eiweißumsatz der gleiche sein sollte,
wie in der Ruhe. So konnte sich auch ~Pflüger~ nie mit dieser Ansicht
befreunden. In einer Reihe von ausgezeichneten Arbeiten eröffnete
er in neuerer Zeit, gestützt auf einwandsfreie Versuche, gegen die
bisher allgemein verbreitete Vorstellung einen Feldzug, in dem er
die Zersetzung des Eiweißes als die Hauptquelle der Muskelkraft
hinzustellen suchte. Daß sich Hunde mit Fleischnahrung allein erhalten
lassen, war schon ~Voit~ bekannt. ~Pflüger~[750] fütterte daher einen
Hund viele Monate hindurch allein mit möglichst reinem und fettfreiem
Fleisch und ließ ihn mehrmals wochenlang jeden Tag die schwerste Arbeit
verrichten. Dabei zeigte das Tier dauernd „eine ganz außerordentliche
Stärke und Elastizität in allen Bewegungen“. Da die geringen im
Fleisch enthaltenen Spuren von Kohlehydraten und Fett schlechterdings
für die Ernährung nicht in Betracht kommen, +so war damit bewiesen,
daß die ganze in der schweren Arbeit des Hundes produzierte Energie
aus der Umsetzung von Eiweiß stammte+. Um aber zu prüfen, ob etwa
das Eiweiß nur bei Mangel an Kohlehydraten und Fetten in der Nahrung
als Ersatzquelle für die Muskelkraft diene, stellte ~Pflüger~[751]
Versuchsreihen mit gemischter Nahrung an, und diese führten ihn zu dem
Ergebnis, daß bei einer aus Eiweiß, Kohlehydraten und Fetten gemischten
Kost die Menge von Kohlehydraten und Fetten, die im Stoffwechsel
zersetzt wird, ganz allein davon abhängt, ob viel oder wenig Eiweiß
gefüttert wird. „Allgemein ist die Menge des zur Zersetzung gelangenden
Kohlehydrates und Fettes um so kleiner, je größer die Eiweißzufuhr
gemacht wird.“ Die nicht zersetzten Mengen der Kohlehydrate und Fette
werden in Körperfett umgewandelt und als Reservematerial im Körper
aufgehäuft, während, wie bekannt, das eingeführte Eiweiß, wie viel es
auch sei, bis auf einen verschwindend geringen Rest sämtlich zersetzt
wird. ~Pflüger~ sagte daher: „+Das Nahrungsbedürfnis wird in erster
Linie durch Eiweiß befriedigt.+“ +Das Eiweiß bildet die „Urnahrung“,
die Kohlehydrate und Fette nur eine „Ersatznahrung“ bei Eiweißmangel.+
Wenn es nach alledem zweifellos feststeht, daß die Muskelarbeit
gänzlich durch die Zersetzung von Eiweiß bestritten werden kann, so
muß die ebenso unumstößliche Tatsache, daß die Stickstoffausscheidung
im Harn bei der angestrengtesten Muskeltätigkeit nicht entsprechend
erhöht ist, zunächst Befremden erregen. In dieser Beziehung verdient
ein anderer Versuch ~Pflüger~s Beachtung. ~Pflüger~ fand nämlich, daß
auch bei reiner Eiweißnahrung und bei gleichem Kostmaß in der Ruhe und
in der Arbeit die Stickstoffausscheidung durch die Muskeltätigkeit nur
ganz unbedeutend, ja unter Umständen überhaupt nicht vermehrt wird.
Und dennoch mußte die gesamte Arbeitskraft allein aus der Zersetzung
von Eiweiß stammen, da keine Kohlehydrate und Fette verfüttert wurden.
Dieses merkwürdige Ergebnis wäre bei Ueberschuß an Eiweißnahrung zwar
ohne weiteres verständlich, wenn wir daran denken, daß ja schon in der
Ruhe +alles+ über ein bestimmtes Maß hinaus in den Körper eingeführte
Eiweiß zersetzt wird. Wenn daher, wie sich gezeigt hat, die Energie
der Muskelarbeit trotzdem aus dem zersetzten Eiweiß stammen muß, so
könnte man daraus schließen, daß das Eiweiß, das bei der Tätigkeit
verbraucht wird, an anderen Punkten gespart worden sei, und das wäre
um so begreiflicher, als wir wissen, daß alles über ein bestimmtes Maß
hinaus genossene Eiweiß gewissermaßen eine Luxuskonsumption vorstellt
und daher jeden Augenblick, sobald Bedürfnisse auftreten, für diese zur
Verfügung steht. Wenn wir aber sehen, daß, wie ~Voit~[752] gezeigt hat,
auch im +Hungerzustande+ des Hundes durch die Arbeit im Tretrade die
Stickstoffausscheidung im Harn entweder gar nicht oder nur unwesentlich
vermehrt ist, dann können wir diesen Schluß nicht ziehen, und die obige
Erklärung reicht nicht mehr aus.
+Dann bleibt uns noch eine Möglichkeit übrig, eine Möglichkeit, die+
~Pflüger~ +nur gestreift hat: das ist die Vorstellung, daß bei der
Arbeit ein Eiweißumsatz im Muskel stattfindet, ohne daß der Stickstoff
des umgesetzten Eiweißes im Harn zur Ausscheidung kommt+.
In der Tat ist diese Vorstellung, zu der wir hier durch die Tatsachen
gedrängt werden, wenn sie auch einem althergebrachten Dogma in der
Physiologie direkt widerspricht, durchaus nicht so paradox, wie sie
auf den ersten Blick erscheint. Dieses Dogma, das den Fortschritt in
der Erkenntnis der Lebensvorgänge nicht wenig gehemmt hat, und das
nur entstehen konnte, weil man sich bisher ausschließlich mit den
Lebensäußerungen der höheren Tiere beschäftigt hat, besteht in dem
Satz, daß die Stickstoffausscheidung im Harn ein absolutes Maß für den
Eiweißumsatz im Körper sei. Aber eine solche Annahme ist wenigstens
in dieser Form +durchaus unerwiesen+[753]. Mit voller Berechtigung
können wir zwar sagen: der im Harn ausgeschiedene Stickstoff stammt
aus der Zersetzung des Eiweißes oder seiner Derivate; wenn wir aber
umgekehrt behaupten: der +gesamte+ Stickstoff der im Körper umgesetzten
Eiweißverbindungen wird im Harn ausgeschieden, so haben wir dazu nicht
das mindeste Recht, denn die Tatsache, daß alles über ein gewisses Maß
genossene +Nahrungseiweiß+ im Körper in solche Atomgruppen umgesetzt
wird, deren Stickstoff durch den Harn zur Ausscheidung gelangt,
gestattet keine Verallgemeinerung, vor allen Dingen keine Uebertragung
auf den Zerfall des +Zelleiweißes+, +des Biogens+. Hier liegt der
Punkt, an dem bisher nicht scharf genug unterschieden worden ist.
Man hat, wenn man von der Quelle der Muskelkraft sprach, nicht immer
hinreichend das tote Eiweiß der Nahrung und das Zelleiweiß oder wie
wir sagen, das Biogen der lebendigen Substanz begrifflich auseinander
gehalten. Tun wir das aber, so zerrinnt der ganze lange Streit bei
genauerer Betrachtung in nichts.
Wie wir sahen, entstehen beim Zerfall des Biogenmoleküls
stickstofffreie und stickstoffhaltige Atomgruppen. Die
stickstofffreien, wie Kohlensäure, Wasser, Milchsäure etc.,
verlassen alsbald den Körper. Aber nichts zwingt uns zu der Annahme,
daß auch die stickstoffhaltigen Atomgruppen sämtlich den Körper
verlassen. Die Tatsachen zwingen uns vielmehr zu der Annahme, daß der
stickstoffhaltige Biogenrest, der beim Zerfall des Biogenmoleküls
nach Austritt der Kohlensäure, des Wassers etc. übrig geblieben
ist, unter Umständen sich auf Kosten der Nahrungsstoffe oder im
Hunger auf Kosten der Reservestoffe wieder zu einem vollständigen
Biogenmolekül regeneriert. Dann hätten wir einen Biogenzerfall, der
keine Stickstoffausscheidung im Harn zur Folge hat. +Es gibt aber keine
einzige Tatsache, die dagegen spräche, daß bei der Muskeltätigkeit das
Biogenmolekül zerfällt, und daß der stickstoffhaltige Rest die verloren
gegangenen stickstofffreien Atomgruppen auf Kosten der Nahrung immer
wieder regenerierte. Eine solche Sparsamkeit gerade mit dem kostbaren
Stickstoff würde im Gegenteil ganz im Sinne des organischen Haushaltes
liegen.+
Diese Vorstellung, die uns hier zunächst als bloße Möglichkeit
entgegentritt, auf die wir durch die Erfahrungen hingewiesen
werden, gewinnt aber bei genauerer Betrachtung außerordentlich an
Wahrscheinlichkeit.
Vor allem nämlich steht sie im Einklang mit unseren
allgemeinphysiologischen Ansichten vom Wesen des Lebensprozesses und
wird den Vorstellungen gerecht, die wir uns von den Vorgängen in der
lebendigen Substanz auf Grund zahlloser Tatsachen machen müssen.
Wie wir wissen, bilden die Körper der Eiweißgruppe nicht nur die
Hauptmasse aller Stoffe, aus denen die lebendige Substanz besteht,
sondern sie sind auch die einzigen von allen organischen Stoffen, aus
deren Umsatz +allein sämtliche+ Leistungen des lebendigen Organismus
+dauernd+ bestritten werden können. Dazu kommt, daß, wie wir schon
früher sahen[754], alle anderen Stoffe, die sich sonst noch in der
Zelle finden, teils zum Aufbau der Eiweißkörper und Biogene dienen,
teils aus dem Umsatz derselben entstehen. Es ist also eine im
höchsten Grade wahrscheinliche Arbeitshypothese, daß das Leben auf
das engste an den Aufbau und den Zerfall gewisser hochkomplizierter
Eiweißverbindungen gebunden ist, die wir eben deshalb als „+Biogene+“
bezeichneten. Gibt man das zu, dann wäre es aber äußerst paradox,
wenn eine Steigerung, und zwar eine so enorme Steigerung der
Lebensprozesse, wie sie bei angestrengter Muskeltätigkeit zum Ausdruck
kommt, nicht auch notwendig mit einer Steigerung des Biogenumsatzes
im Körper verbunden sein sollte. Deshalb glaubte auch ~Liebig~,
der Altmeister der physiologischen Chemie, bis an sein Lebensende
unermüdlich die Ansicht vertreten zu müssen, daß die Eiweißkörper,
welche die Hauptmasse der organischen Muskelbestandteile bilden,
welche die Hauptrolle im ganzen Lebensprozeß spielen, diejenigen
Stoffe sind, deren Zersetzung die Quelle der Muskelkraft liefert, und
deshalb bekämpft auch ~Pflüger~, einer der weitestblickenden unter
den Physiologen, heute wieder von neuem die Vorstellung, daß die
Muskeltätigkeit ohne Zerfall der Eiweißkörper bestehen könne. Wenn aber
bei der Muskeltätigkeit ein gesteigerter Biogenumsatz stattfindet,
und wenn trotzdem bei der Muskeltätigkeit nicht mehr Stickstoff
ausgeschieden wird als in der Ruhe, dann bleibt eben nichts anderes
übrig als der Schluß, daß der stickstoffhaltige Biogenrest sich wieder
zum vollständigen Biogenmolekül regeneriert. In der Tat sind auch ohne
ein solches Regenerationsvermögen des Biogenmoleküls die einfachsten
und allgemeinsten Lebensäußerungen nicht zu verstehen. Wie wäre zum
Beispiel die Tatsache des Wachstums, die Tatsache, daß lebendige
Substanz immer nur von anderer lebendiger Substanz gebildet wird,
anders zu begreifen als dadurch, daß das Biogenmolekül die Fähigkeit
hat, nach und nach bestimmte Atome und Atomgruppen an sich zu binden,
um so zu einem polymeren Molekül anzuwachsen. Jede Regeneration ferner
beruht im Prinzip auf denselben Vorgängen wie jede neue Bildung. Auch
die Tatsache der vollkommenen Erholung nach gänzlicher Ermüdung und
manche andere Grundtatsache der lebendigen Substanz setzt unbedingt die
Regenerationsfähigkeit des Biogenmoleküls voraus.
Was aber besonders wichtig ist, das ist, daß die hier entwickelte
Vorstellung beiden sich unversöhnt gegenüberstehenden Auffassungen
über die Quelle der Muskelkraft, soweit man die +Nahrungsstoffe+
dabei im Auge hat, gerecht wird. +Sowohl die Eiweißkörper wie auch
die Kohlehydrate der Nahrung können nach dieser Auffassung als Quelle
für die Muskelkraft dienen.+ Wenn die unmittelbare Energiequelle der
Muskeltätigkeit in dem Zerfall und Wiederaufbau des Biogenmoleküls
gelegen ist, und wenn beim Zerfall nur stickstoff+freie+ Atomgruppen
das Molekül verlassen, so ist es selbstverständlich, daß auch zur
Regeneration nur stickstoff+freie+ Atomgruppen verwendet werden, und
die Tatsachen beweisen, daß dazu sowohl die Eiweißkörper als auch
die Kohlehydrate der Nahrung dienen können, wenn auch, wie ~Pflüger~
gezeigt hat, bei gemischter Nahrung und genügender Eiweißzufuhr das
Eiweiß den Vorzug erhält. So ist die unbestreitbare Tatsache, daß
auch bei starker Muskeltätigkeit die Eiweißnahrung bis zu einem
gewissen Grade durch Kohlehydrate vertreten werden kann, ohne weiteres
verständlich, und es ist ebenso berechtigt, zu sagen: die Kohlehydrate
der Nahrung liefern die Quelle der Muskelkraft, wie zu behaupten: die
Eiweißkörper der Nahrung leisten diesen Dienst. Beide können dieselbe
Rolle spielen, aber eben nur dadurch, daß sie dem Biogenrest die
stickstofffreien Atomgruppen zu seiner Regeneration zur Verfügung
stellen, denn der +funktionelle+ Stoffwechsel erstreckt sich nur auf
die stickstoff+freien+[755] Seitenketten des Biogenmoleküls, nicht
auf den stickstoffhaltigen Kern. +Aber immer liegt die Energiequelle
des Muskels im funktionellen Zerfall des Biogenmoleküls und bleibt
dieselbe, ob der Muskel sein Material für die Regeneration des
Biogenrestes aus dem Eiweiß oder aus dem Kohlehydrat und Fett der
Nahrung bezieht.+
Die hier erörterte Auffassung, nach der die Energieentfaltung bei der
Muskelbewegung aus dem funktionellen Zerfall und Wiederaufbau des
Muskelbiogens stammt, besitzt den höchsten Grad von Wahrscheinlichkeit,
den eine wissenschaftliche Erklärung haben kann. Sie entspringt den
Forderungen unserer allgemein-physiologischen Erfahrungen, sie ist
imstande, alle bekannten Tatsachen verständlich zu machen, und steht
mit keiner einzigen Tatsache im Widerspruch.
Ihr Wert wird sich auch zeigen, wenn wir das +Problem der spezielleren
Energiewechselmechanik bei der Bewegung der kontraktilen Substanzen+
etwas näher ins Auge fassen.
d) Theorie der Kontraktions- und Expansionsbewegungen.
Ohne auf die schier zahllosen Theorien, die über den Mechanismus der
Muskelkontraktion aufgestellt worden sind, im einzelnen einzugehen,
können wir unter den wichtigeren der in der neueren Physiologie
geäußerten Auffassungen zwei wesentlich verschiedene Gruppen
bemerken. Daß es die chemische Energie ist, welche die Quelle für die
Muskelleistungen liefert, darüber herrscht allgemeine Einstimmigkeit,
und kann auch nach unseren Vorstellungen über den Lebensvorgang kein
Zweifel bestehen. Während aber nach der Meinung einiger Physiologen die
mechanische Energie der Muskelarbeit direkt aus dem Umsatz chemischer
Energie hervorgeht, wird nach der Ansicht anderer die chemische Energie
bei der Muskelkontraktion erst auf dem Umweg durch Wärme in mechanische
Energie übergeführt. Die erstere Ansicht wird von ~Pflüger~[756],
~Fick~[757] und anderen[758] vertreten, die letztere besonders von
~Engelmann~[759].
Wir wählen zum Ausgangspunkt für unsere Betrachtung am besten
~Engelmann~s thermo-dynamische Theorie der Kontraktionsbewegungen.
~Engelmann~ sieht eine Schwierigkeit bei der direkten Herleitung der
Muskelarbeit aus chemischer Energie in folgendem Umstand. Berechnet man
aus der vom Muskel produzierten Energiemenge auf Grund der Annahme,
daß dieselbe durch Verbrennung von Kohlehydraten geliefert werde,
unter Zugrundelegung einer Verbreitungswärme von rund 4.000 Kalorien
pro Gramm Kohlehydrat, die Menge von Substanz, die für die Leistung
des Muskels bei einer Zuckung nötig ist, so findet man, daß sie eine
ganz erstaunlich geringe ist im Verhältnis zur Masse des Muskels.
~Engelmann~ berechnet, daß nur etwa ein Viermillionstel der ganzen
Masse als Quelle für die bei einer Zuckung gelieferte Energie in
Betracht kommen kann. Bei dem großen Wassergehalt der Muskeln, den er
auf etwa 70–80 Proz. annimmt, hält er es daher für unverständlich, wie
durch die direkte Wirkung der nur am Orte wirkenden chemischen Energie
einer so geringen Menge von wirksamer Substanz eine so ungeheure
passive Masse in Bewegung gesetzt werden kann. Er hält das letztere nur
für möglich, wenn die chemische Energie erst in Wärme umgesetzt wird,
die sich überallhin verbreiten kann und daher in ihrer Wirkung nicht
auf ihren Entstehungsort beschränkt ist. Die Umformung eines Teils der
Wärme in mechanische Energie kommt nach der Vorstellung ~Engelmann~s
durch Verkürzung quellungsfähiger Elemente infolge der Erwärmung
zustande[760]. Bei der letzteren Annahme stützt er sich einerseits auf
die Tatsache, daß alle positiv-einachsig-doppeltbrechenden Substanzen,
wenn sie quellbar sind, bei der Quellung sich in der Richtung der
optischen Achse verkürzen, und anderseits auf den Umstand, daß
quellbare Körper stärker quellen, wenn sie erwärmt werden. Im Muskel
haben wir aber nach ~Engelmann~s Untersuchungen in der anisotropen
Substanz positiv-einachsig-doppeltbrechende Elemente, und wie
~Engelmann~ ebenfalls gezeigt hat, geht bei der Kontraktion des Muskels
aus der isotropen, dünnflüssigeren Masse des Muskelsegments flüssige
Substanz in die festere Masse der anisotropen Schicht über, so daß
diese an Volumen zunimmt. ~Engelmann~ stellt sich daher vor, daß
die Elemente der anisotropen Muskelsubstanz, die er als „Inotagmen“
bezeichnet, bei der Muskelerregung infolge der aus chemischer Energie
stammenden Wärme quellen und sich verkürzen, so daß eine Zuckung
des Muskels erfolgt. Besonders anschaulich macht ~Engelmann~ seine
Vorstellung durch einen Versuch, bei dem die Kontraktion des Muskels
nach dem thermo-dynamischen Prinzip durch Wärmequellung und Verkürzung
einer Darmsaite nachgeahmt wird. In einem mit Wasser gefüllten
Becherglase befindet sich in Verbindung mit einem Schreibhebel eine
aufgespannte Violinsaite, die umgeben ist von einer Drahtspirale. Durch
Schließung eines Stromes kann die Drahtspirale erwärmt werden, so daß
sich die Wärme der Darmsaite mitteilt. Die Folge davon ist, daß sich
die Darmsaite durch Quellung verkürzt und durch Hebung eines Gewichts
eine gewisse Arbeit leistet. Bei Oeffnung des Stromes und Abkühlung
der umgebenden Drahtspirale erfolgt dann wieder eine Streckung der
Saite. Durch seine geniale Einfachheit macht dieser Versuch die
~Engelmann~sche Auffassung außerordentlich anschaulich, und es ist
nicht zu leugnen, daß er dadurch auf den ersten Blick sehr für die
thermo-dynamische Theorie einnimmt. Dennoch lassen sich mehrfache
Bedenken gegen diese Theorie geltend machen, und in der Tat sind
auch besonders von Fick[761] gegen ~Engelmann~s Auffassung bereits
verschiedene, schwerwiegende Einwände erhoben worden.
Es ist nicht notwendig, hier alle Schwierigkeiten zu erörtern, die
sich der Annahme der ~Engelmann~schen Theorie entgegenstellen. Nur
+eine+ Schwierigkeit mag kurz hervorgehoben werden, weil uns ihre
Betrachtung hinüberleitet zu einer anderen Auffassung, die sich auf
Grund der mikroskopischen Tatsachen den chemischen Theorien der
Muskelkontraktion anschließt. Wir müssen nämlich von einer Theorie
der Muskelkontraktion fordern, daß ihr +Prinzip+ nicht bloß für die
Erklärung der Muskelbewegung, sondern auch für die Erklärung aller
anderen Formen der Kontraktionsbewegungen, d. h. also auch für die
Protoplasmabewegung und Flimmerbewegung, Gültigkeit besitzt. „Da
dieselben durch alle Uebergänge unter sich und mit der Muskelbewegung
verbunden sind, muß dasselbe Erklärungsprinzip bei allen Anwendung
finden können.“ Dieser ersten und obersten Forderung, die ~Engelmann~
selbst aufstellt, entspricht aber die obige Theorie nicht ganz. Sie ist
z. B. nicht imstande, die Bewegungen amöboider Protoplasmamassen zu
erklären. Gerade diese einfachste aller Kontraktionsbewegungen macht
der ~Engelmann~schen Auffassung unüberwindliche Schwierigkeiten. Um
die Tatsachen der amöboiden Bewegung mit seiner Theorie in Einklang
zu bringen, ist ~Engelmann~[762] zu der Annahme gezwungen, daß
auch im amöboiden Protoplasma kontraktile Elemente vorhanden sein
müssen, die eine langgestreckte Form haben und in der Weise quellbar
sind, daß sie bei der Quellung kugelig werden. Allein diese Annahme
läßt sich einerseits wohl kaum begründen, anderseits ist sie auch
nicht imstande, die Tatsachen wirklich zu erklären. Trotz genauer
Untersuchung ist es nämlich nicht gelungen, im amöboiden Protoplasma
ähnliche doppeltbrechende Elemente zu finden, wie in den faserig
differenzierten Formen der kontraktilen Substanz. Die Beobachtung,
daß beim +Actinosphaerium+ die Pseudopodien einen doppeltbrechenden
Achsenstrang haben, ist nicht verwendbar, weil der Achsenstrahl der
+Actinosphaerium+-Pseudopodien überhaupt nichts mit der Kontraktion zu
tun hat, sondern nur eine Gleitbahn vorstellt, auf der das kontraktile
Protoplasma strömen kann, analog den Radiolarienskelettstrahlen, wie
sie besonders bei der Gruppe der +Acanthometriden+ sehr verbreitet
sind. Aber selbst wenn das kontraktile Protoplasma der Rhizopoden etc.
aus lauter langgestreckten und bei der Quellung kugelig werdenden
Elementen bestände, wäre auf Grund dieser Annahme das Ausstrecken so
außerordentlich langer und dünner fadenförmiger Pseudopodien, wie sie
die meisten Foraminiferen und Radiolarien und zahllose Rhizopodenformen
des Süßwassers charakterisieren, vollkommen unbegreiflich. Und dennoch
ist die Bildung dieser Pseudopodienformen nichts anderes als die
Ausstreckung der kürzeren, stumpfen oder zerfetzten Ausläufer einer
+Amöbe+ oder eines +Leukocyten+. Aber selbst die Bildung dieser
Pseudopodien kann man sich nach der ~Engelmann~schen Auffassung nicht
erklären. Wie sollte man sich das Zustandekommen einer auch nur
einigermaßen bemerkenswerten Formveränderung des +Amöben+körpers durch
bloße Streckung zahlloser, in ihrer Größe weit unter der Grenze der
Wahrnehmbarkeit befindlicher Elemente vorstellen, die, wie ~Engelmann~
selbst annimmt, regellos nach allen Richtungen durcheinanderliegen?
Diese Schwierigkeiten sind unüberwindlich.
Hier sind wir aber gerade bei dem Punkte angelangt, an dem das Problem
der Kontraktionsbewegungen am ersten mit Aussicht auf Erfolg in Angriff
genommen werden kann. In der amöboiden Zelle haben wir die primitivste
Form der kontraktilen Substanz; hier liegen die Verhältnisse unleugbar
viel einfacher als bei den faserig entwickelten Formen mit ihren
komplizierten Substanzdifferenzierungen. Dazu kommt noch, daß wir an
den freilebenden und verhältnismäßig großen Protoplasmamassen der
amöboiden Zellen unvergleichlich viel leichter die Bewegungen des
lebendigen Objekts experimentell untersuchen können, als an den sehr
kleinen Bestandteilen des Muskels, die, aus der Kontinuität mit den
Nachbarn getrennt, unfehlbar in kürzester Zeit zugrunde gehen.
Gehen wir daher aus von der amöboiden Bewegung der nackten
Protoplasmamassen[763]. Was allen Kontraktionsbewegungen gemeinsam
ist, das ist, wie wir früher[764] gesehen haben, der Wechsel von
zwei entgegengesetzten Phasen, einer Kontraktionsphase, bei der
die Oberfläche im Verhältnis zur Masse verkleinert wird, und einer
Expansionsphase, bei der die Oberfläche wieder vergrößert wird. Bei der
amöboiden Bewegung äußert sich die Expansionsphase in der Ausstreckung
und die Kontraktionsphase in der Einziehung der Pseudopodien und dem
Streben nach Kugelgestalt (Fig. 301). Der Wechsel zwischen beiden
bildet den Gesamtvorgang der amöboiden Bewegung. Stellen wir uns
daher zunächst einen nackten Protoplasmatropfen vor, etwa eine
+Amöben+zelle, so verhält sich, wie wir wissen, diese Protoplasmamasse
physikalisch wie eine Flüssigkeit. Ihre Bewegungen müssen also,
wie vor allem ~Berthold~[765] in konsequenter Weise für zahlreiche
spezielle Fälle durchgeführt hat, den allgemeinen Gesetzen tropfbarer
Flüssigkeiten gehorchen. Physikalisch betrachtet ist aber jede Bewegung
eines Flüssigkeitstropfens der Ausdruck von Veränderungen seiner
Oberflächenspannung, d. h. der Kohäsionsenergie, mit der sich bei einem
freischwebend gedachten Tropfen die einzelnen Teilchen untereinander
anziehen. Ist die Oberflächenspannung an allen Punkten der Oberfläche
gleich groß, so nimmt der Tropfen Kugelform an. Wird sie an einer
Stelle durch irgendwelche Vorgänge vermindert, so erfolgt hier infolge
des Druckes von den anderen Seiten her eine Vorwölbung des Tropfens,
die so lange wächst, bis ein neuer Gleichgewichtszustand hergestellt
ist. Wird die Oberflächenspannung an der vorgewölbten Stelle wieder
größer, so geht die Protuberanz in entsprechendem Maße wieder zurück.
Demnach ist die Kugelgestalt einer +Amöben+zelle der Ausdruck für
eine an der ganzen Oberfläche gleich große Oberflächenspannung, die
Ausstreckung von Pseudopodien an einzelnen Stellen der Oberfläche
das Kriterium für eine Verminderung der Oberflächenspannung an
diesen Punkten. +Das Problem der amöboiden Bewegung, in dieser Weise
präzisiert, gipfelt also in der Frage, aus welchen Bedingungen
heraus einerseits eine Verminderung der Oberflächenspannung
(Ausstreckung der Pseudopodien) und anderseits wieder eine Erhöhung
der Oberflächenspannung (Einziehung der Pseudopodien und Streben nach
Kugelform) zu stande kommt.+
[Illustration: Fig. 301. +Amöbe im Umriß.+ Im Innern liegt der Kern.
_A_ Pseudopodien nach verschiedenen Richtungen ausstreckend, _B_ in
einer Richtung kriechend, _C_ kugelig kontrahiert.]
Ueber +die Bedingungen für die Verminderung der Oberflächenspannung+
geben uns die bereits früher besprochenen Versuche ~Kühne~s[766] an
+Amöben+ und +Myxomyceten+ Aufschluß. Wenn ~Kühne~ einen Tropfen
mit +Amöben+ in ein sauerstofffreies Medium brachte, das im übrigen
indifferent war, wie etwa Wasserstoff, so blieb die amöboide Bewegung
allmählich stehen, und die +Amöben+ verharrten in den Gestalten, die
sie gerade beim Kriechen angenommen hatten. Ließ er aber nunmehr wieder
Sauerstoff hinzutreten, so begann die Bewegung von neuem, es wurden
neue Pseudopodien ausgestreckt, und die +Amöben+ krochen weiter. Nicht
minder deutlich sind die Versuche ~Kühne~s an Myxomycetenplasmodien.
Kühne brachte ein Klümpchen eines eingetrockneten
+Didymium+plasmodiums in ein Kölbchen, das mit sauerstofffreiem Wasser
gefüllt war. In diesem Zustande blieb jede Pseudopodienentwicklung
tagelang aus. Ließ er indessen einige kleine Luftblasen in das Kölbchen
hineintreten, so begann die Pseudopodienausbreitung sofort, und nach
fünf Stunden hatte sich das Protoplasmaklümpchen an der Innenwand des
Kölbchens zu einem reichverzweigten Netzwerk ausgestreckt. +Hiernach
liegt es auf der Hand, daß es die chemische Einfügung des Sauerstoffs
in die lebendige Substanz sein muß, welche die Oberflächenspannung an
bestimmten Stellen herabsetzt und so zur Pseudopodienbildung führt. Bei
einseitiger Einwirkung des Sauerstoffs muß dieses Prinzip zur positiven
Chemotaxis führen, wie sie auch tatsächlich durch+ ~Stahl~[767] +bei
nackten Protoplasmamassen nachgewiesen worden ist.+ Bezüglich der
Art und Weise, wie die Aufnahme des Sauerstoffs aus dem Medium die
Oberflächenspannung des Protoplasmatropfens vermindert, werden wir
uns jedenfalls zu denken haben, daß durch die chemische Einfügung
des Sauerstoffs in die lebendige Substanz mit der Veränderung der
chemischen Zusammensetzung die Kohäsion des Protoplasmas gelockert wird.
Daß durch chemische Beziehungen gewisser Bestandteile eines
Flüssigkeitstropfens zu Stoffen des umgebenden Mediums amöboide
Formveränderungen und Bewegungen des Tropfens hervorgerufen werden,
dafür haben wir übrigens ein sehr anschauliches Analogon in der
unbelebten Natur. Dasselbe liefern uns die interessanten Versuche von
~Gad~[768] über das Verhalten von Oeltropfen in alkalischen Medien,
die später auch von ~Quincke~[769] studiert worden sind. Bekanntlich
enthalten ranzige Fette und Oele zwischen den reinen Fett- und
Oelmolekülen auch Moleküle von freien Fett- resp. Oelsäuren. Bei
Berührung von freien Fett- resp. Oelsäuren mit Alkalien verbinden
sich aber beide zu löslichen Seifen. Bringt man daher einen ranzigen
Oeltropfen in eine schwach alkalische Flüssigkeit, so tritt an der
Berührungsfläche beider eine fortwährende Seifenbildung ein. Dadurch
wird die Oberflächenspannung lokal hier und dort vermindert, und es
erfolgt eine richtige Pseudopodienbildung des Oeltropfens. Durch
Abstufung der Alkaleszenz des Mediums und des Gehalts des Oeltropfens
an freien Säuren kann man die verschiedensten Ausbreitungsformen
erzeugen, von denen manche eine verblüffende Aehnlichkeit mit den
Pseudopodienformen bestimmter Rhizopoden besitzen (Fig. 302).
Auch die positive +Chemotaxis+ nackter Protoplasmamassen konnte
bei Berücksichtigung der hier entwickelten Bedingungen der
Oberflächenspannungsveränderungen experimentell an leblosen Objekten
nachgeahmt werden. So hat neuerdings ~Rhumbler~[770] positive
Chemotaxis von Ricinuströpfchen nach Chloroform oder Nelkenöl oder
5-proz. Kalilauge hergestellt, indem er sie in ein Medium von 80-proz.
Alkohol brachte. Hier krochen die Ricinusöltröpfchen genau wie die
Leukocyten im Wirbeltierkörper in Kapillarröhrchen hinein, die mit den
chemotaktisch wirkenden Stoffen angefüllt waren. Ebenso hat später
~Bernstein~[771] an Quecksilbertropfen künstlich eine chemotaktische
Bewegung erzeugt, indem er sie in verdünnte Schwefelsäure setzte und
in einige Entfernung einen Kristall von Kaliumbichromat brachte, das
sich allmählich auflöst, an den Quecksilbertropfen herandiffundiert
und als einseitiger Reiz lokal die Oberflächenspannung des Tropfens
unter Bildung eines Niederschlages von Quecksilberchromat herabsetzt,
so daß eine positiv chemotaktische Bewegung des Tropfens nach dem
Kaliumbichromat erfolgt.
[Illustration: Fig. 302. +Verschiedene Ausbreitungsformen von
Oeltropfen in alkalischer Flüssigkeit.+]
Kann demnach durch chemische Beziehungen gewisser Teilchen
eines Tropfens zu Stoffen des umgebenden Mediums die
Oberflächenspannung +vermindert+ werden, so muß umgekehrt eine
Oberflächenspannungs+vermehrung+ zustande kommen durch gesteigerte
Anziehung zwischen den Teilchen des Tropfens. Eine solche
Steigerung der Kohäsion zwischen den Bestandteilen des Protoplasmas
wird verständlich, wenn wir daran denken, daß ja die Stärke der
Molekularattraktion durch Veränderungen der chemischen Konstitution der
Moleküle beeinflußt wird. Oben hatten wir gesehen, daß die Kohäsion
durch die chemische Einfügung des Sauerstoffs in die lebendige Substanz
vermindert wird. Tritt nunmehr der Zerfall der Biogenmoleküle ein,
so liegt wohl die Vorstellung nahe, daß diese tiefgehende chemische
Veränderung wieder mit einer Zunahme der Kohäsion verbunden ist.
[Illustration: Fig. 303. +Difflugia lobostoma mit zwei aus dem
Sandgehäuse tretenden Pseudopodien, von denen das größere durch einen
Schnitt abgetrennt wird.+ Daneben von links oben bis rechts unten
die Veränderungen, welche die abgeschnittene Protoplasmamasse im
Verlauf einiger Stunden durchmacht. Zuerst normale Bewegung durch
Pseudopodienbildung, schließlich Absterben in der Kugelform.]
Auf Grund dieser Vorstellung würden wir uns etwa folgendes Bild von dem
Mechanismus der amöboiden Protoplasmabewegung machen können. Gehen wir
aus von der Kugelform der amöboiden Zelle, so würde durch die chemische
Einfügung des Sauerstoffs in das Protoplasma an einer beliebigen
Stelle der Peripherie die Oberflächenspannung lokal herabgesetzt
werden, das Protoplasma würde sich vorbuchten, und da hierdurch immer
neue Protoplasmamassen mit dem Sauerstoff des umgebenden Mediums in
Berührung kämen, würde sich je nach der eigentümlichen Beschaffenheit
des Protoplasmas ein mehr oder weniger langes Pseudopodium bilden.
Das wäre die Mechanik der Expansionsphase. Durch die Einfügung des
Sauerstoffs hätte dann die lebendige Substanz den Höhepunkt ihrer
labilen Konstitution erreicht. Sie würde in gewissem Grade schon
spontan zerfallen, in höherem Maße aber bei Einwirkung dissimilatorisch
erregender Reize. Mit ihrem Zerfall würde die Oberflächenspannung
wieder größer, und so müßte das gereizte Protoplasma in zentripetaler
Richtung wieder zurückfließen, so daß das Pseudopodium sich einzöge,
ein Vorgang, der ja durch die verschiedensten Reize in so überaus
charakteristischer Weise hervorgerufen wird. Das wäre die Mechanik der
Kontraktionsphase. Nach ihrer Rückkehr zum zentralen Zellkörper hätten
die Protoplasmamassen Gelegenheit, sich mit Hilfe der vom Protoplasma
und Zellkern produzierten Stoffe, die zum intakten Leben der Zelle
unumgänglich notwendig sind, wieder zu regenerieren, um dann nach
Einfügung des Sauerstoffs ihren Weg von neuem zu beginnen.
Durch den Aufbau und Zerfall der Biogenmoleküle würden diese
abwechselnden Veränderungen in der Kohäsion des Protoplasmas, die zur
Entstehung der Expansions- oder Kontraktionsphase führen, vollkommen
verständlich werden, mag man nun die Einfügung des Sauerstoffs in das
Biogenmolekül selbst als den kohäsionsherabsetzenden und den oxydativen
Zerfall des Biogenmoleküls als den kohäsionserhöhenden Faktor annehmen
oder mag man die Kohäsionsverminderung erst mit der Oxydation der
Zerfallsprodukte des Biogenmoleküls und die Kohäsionserhöhung mit der
Entstehung dieser Produkte verbunden denken.
Auf Grund der hier entwickelten Vorstellung werden ferner
alle speziellen Vorgänge, die sich bei der Bewegung amöboider
Protoplasmamassen zeigen, verständlich. Vor allem erklären sich daraus
auch ohne weiteres die Nekrobiose-Prozesse nackter Protoplasmamassen,
wie man sie z. B. bei den abgeschnittenen, kernlosen, hyalinen
Pseudopodien von +Difflugien+ etc. sehr schön verfolgen kann
(Fig. 303): das anfängliche Fortbestehen der amöboiden Bewegung,
das allmähliche Aufhören der Pseudopodienbildung und endlich das
Absterben im kugeligen Kontraktionszustande[772]. Anfangs, gleich
nach dem Abschneiden der Masse, stehen noch eine Menge der Kern- und
Protoplasmastoffe, welche die Biogenmoleküle zu ihrer Regeneration
brauchen, im Protoplasma zur Verfügung. Die Ausstreckung und
Einschmelzung der Pseudopodien geht daher anfangs wie vorher noch
ungestört weiter. Allmählich werden diese Stoffe aber verbraucht,
die Biogenmoleküle zerfallen, die Pseudopodien ziehen sich ein, die
Regeneration der Biogene wird unmöglich, die Sauerstoffaufnahme sinkt.
Es werden daher keine neuen Pseudopodien mehr gebildet, und wenn alle
Biogenmoleküle zerfallen sind, stirbt die Masse ab, ohne mehr ihre
Kugelform zu verändern.
[Illustration: Fig. 304. +Muskelsegmente in der Ruhe und in der
Kontraktion.+ _I_ In der Ruhe, _II_ in der Kontraktion; _A_ in
gewöhnlichem, _B_ in polarisiertem Licht. _a_ Anisotrope, _i_ isotrope
Schichten.]
[Illustration: Fig. 305. +Muskelsegmente von der Wespe mit den Röhrchen
der anisotropen Substanz.+ _a_ Anisotrope Schicht von oben gesehen, _b_
von der Seite, _c_ drei Muskelsegmente. Nach ~Schäfer~.]
Die hier entwickelte Vorstellung vom Mechanismus der amöboiden
Protoplasmabewegung hat aber zugleich auch den großen Vorteil, daß sich
ihre Prinzipien unter Berücksichtigung der besonderen Verhältnisse
im einzelnen Falle auf sämtliche andere Kontraktionsbewegungen, auf
die Protoplasmaströmung in den Pflanzenzellen ebenso wie auf die
Flimmerbewegung und auch auf die Muskelbewegung anwenden lassen. Wir
wollen hier nur noch den kompliziertesten Fall, die Bewegung der
quergestreiften Muskeln, kurz herausgreifen. Beim Muskel müssen wir
das einzelne Muskelsegment ins Auge fassen, denn der Bewegungsvorgang
spielt sich schon an jedem einzelnen Muskelsegment ab. Wie wir bereits
früher sahen[773], besteht das Muskelsegment aus zwei verschiedenen
Substanzen, der in der Mitte gelegenen, festeren anisotropen Substanz
und der zu beiden Seiten der letzteren aufgelagerten isotropen Substanz
(Fig. 304). Die mikroskopisch sichtbaren Veränderungen bei der
Kontraktion und Expansion, wie sie ~Engelmann~[774] u. a. bis in die
Einzelheiten festgestellt haben, bestehen im wesentlichen darin, daß
bei einer auf Reizung erfolgenden Kontraktion isotrope Substanz von
beiden Seiten in die anisotrope hineinfließt, so daß die anisotrope an
Volumen zunimmt. Dadurch nimmt die Höhe des ganzen Segments ab, die
Breite dagegen zu. Dabei ist die Tatsache beachtenswert, die ~E. A.
Schäfer~[775] fand, daß die anisotrope Substanz, die ihren Ort nicht
verändert, durch das bereits früher[776] erwähnte Röhrchensystem (Fig.
305) dem Zuflusse der isotropen Stoffe eine möglichst große Oberfläche
darbietet. Die so entstehende Formveränderung des Muskelsegments
repräsentiert eine Verringerung der Oberfläche bei gleichbleibender
Masse im Sinne einer größeren Annäherung an die Kugelgestalt. Stellen
wir uns nun vor, daß durch den explosiven Zerfall der Biogene bei der
Kontraktion die Kohäsionsverhältnisse im Muskelsegment sich so ändern,
daß die Oberflächenspannung des Muskelsegments größer wird, so würde
damit die Formveränderung des Segments, d. h. die Kontraktionsphase
der Bewegung nach denselben Prinzipien verständlich werden wie die
Annahme der Kugelgestalt nach Reizung bei einer Amöbe. Indem dabei
isotrope Substanz mit anisotroper Substanz sich mischt, sind für
die Restitution der zerfallenen Biogenmoleküle günstige Bedingungen
gegeben und nehmen wir an, daß die Sauerstoffzufuhr ohne die ja eine
vollständige Erholung des Muskels nicht stattfindet, die Kohäsion wie
bei der Amöbe wieder vermindert, so ist damit auch das Verständnis
für die Entstehung der Expansionsphase ermöglicht. Mögen sich nun
auch die Vorgänge, die sich ja zurzeit noch vollständig unserer
Kenntnis entziehen, im einzelnen etwas anders abspielen, jedenfalls
scheint das Prinzip der Beeinflussung der Molekularattraktion durch
die Veränderungen der chemischen Konstitution der Moleküle, dasselbe
Prinzip, das die amöboide Bewegung verständlich macht, auch imstande zu
sein, künftig den noch so dunklen Vorgang der Muskelbewegung in seinen
wesentlichen Punkten aufzuhellen. Auch ~Bernstein~[777] übrigens, der
sich früher dieser Auffassung der Muskelkontraktion nicht angeschlossen
hatte, ist in neuester Zeit zu dem Ergebnis gelangt, daß die
Muskelkontraktion auf der Entwicklung einer durch chemische Prozesse
erzeugten Oberflächenenergie beruhe. Er nimmt dabei als Entstehungsort
der erhöhten Oberflächenspannung in der Muskelfaser die Grenzfläche
zwischen der Substanz der Primitivfibrillen und des Sarkoplasmas an.
Mag das zutreffen oder nicht, jedenfalls handelt es sich um das gleiche
Prinzip der Umsetzung von chemischer Energie in Oberflächenenergie.
Hier mündet aber unsere Betrachtung des Mechanismus der
Kontraktionsbewegungen von selbst wieder in unsere Vorstellung von
dem Energiewechsel bei der Muskeltätigkeit ein, und wir sind wieder
zu derselben Auffassung gelangt, die wir auf einem ganz anderen Wege
bereits gewonnen hatten, +daß nämlich die Tätigkeit des Muskels auf dem
Wechsel von Zerfall und Regeneration der lebendigen Protoplasmateilchen
beruht+.
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Wir stehen jetzt am Ende unserer Untersuchungen über die Mechanik des
Zelllebens. Ausgehend von der Vorstellung, daß im Stoffwechsel der
eigentliche Lebensvorgang liegt, dessen Ausdruck die mannigfachen
Lebensäußerungen sind, mußten wir die elementaren Lebensäußerungen
der Zelle auf die Kette der Stoffwechselvorgänge, durch welche die
einzelnen Teile der Zelle untereinander und mit der Außenwelt verbunden
sind, zurückzuführen suchen, und gerade unsere letzten Erörterungen
über die Bewegungsvorgänge an der Zelle liefern uns das beste Beispiel
dafür, wie die Vorgänge des Formwechsels und Energiewechsels untrennbar
mit den Vorgängen des Stoffwechsels verknüpft sind, wie alle drei
in Wirklichkeit ein einziges Ganzes bilden, das nur der Betrachtung
verschiedene Seiten bietet. Soweit es unsere wissenschaftlichen
Erfahrungen bisher ermöglichen, haben wir unsere Aufgabe zu lösen
gesucht. Freilich hat dabei manche Vermutung, manche Hypothese die
weiten Zwischenräume zwischen den bisherigen Kenntnissen ausfüllen
müssen, und manche empfindliche Lücke bleibt trotzdem noch offen. Aber
die Zellularphysiologie ist eben erst im Entstehen begriffen, und die
eiserne Notwendigkeit ihrer Entwicklung, verbunden mit ihrer großen
Leistungsfähigkeit, ermutigen zu den höchsten Erwartungen.