2. Die Formbildungs-Mechanik der Zelle.

Obwohl wir bei dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse von den Vorgängen

in der Zelle nicht wissen, mit welchen speziellen Leistungen sich

die einzelnen Bestandteile der Zelle am Gesamtstoffwechsel derselben

beteiligen, mit welchen chemischen Prozessen Kern und Protoplasma

samt ihren speziellen Inhaltsmassen in die Geschichte des Biogens

verwebt sind, so genügen doch unsere bisherigen Erfahrungen über die

allgemeinen Stoffwechselverhältnisse in der Zelle, um zu erkennen,

daß sich auch die Formbildungsvorgänge, d. h. die Tatsachen des

Wachstums und der Fortpflanzung, der Entwicklung und der Vererbung, als

mechanische Konsequenz aus diesen Stoffwechselverhältnissen herleiten

lassen.

a) Das Wachstum als Grundvorgang der Formbildung.

Das +Wachstum+ bildet den Grundprozeß der organischen Formbildung,

denn das Wachstum der Zelle ist nicht nur der einfachste Fall der

Formbildung überhaupt, sondern es enthält zugleich die inneren

Bedingungen für die komplizierten Vorgänge der Fortpflanzung und

Entwicklung der Zelle, wie die folgende Betrachtung alsbald ergeben

wird. Den Wachstumsmodus der lebendigen Substanz haben wir bereits

an einer andern Stelle[686] berührt. Wir wissen, daß wir in der

lebendigen Substanz Moleküle haben, die eine außerordentliche Neigung

zur Polymerisierung besitzen, d. h. Moleküle, die unter gegebenen

Bedingungen durch weiter und weiter fortschreitende Anlagerung

gleichartiger Atomgruppen sich vergrößern und Ketten von gleichen

Gliedern bilden. In den nativen Eiweißkörpern haben wir solche

polymeren Moleküle der lebendigen Substanz kennen gelernt, und so

ist es schon von vornherein wahrscheinlich, daß die Biogene diese

Eigenschaft ebenfalls besitzen werden. Wäre aber nicht schon aus diesem

Grunde die Polymerie des Biogenmoleküls mehr als wahrscheinlich, so

würden wir notwendig zu ihrer Annahme gezwungen durch die Tatsache

des Wachstums. Das Wachstum der lebendigen Substanz selbst, d. h. die

Vermehrung der lebendigen Substanz im Verein mit dem Umstande, daß neue

lebendige Substanz nur dort entsteht, wo bereits lebendige Substanz

vorhanden ist, verlangt als Substrat unbedingt ein Molekül, das durch

Polymerisierung sich vergrößert. Wir können uns das Wachstum der

lebendigen Substanz nur vorstellen, indem wir uns ein Biogenmolekül

denken, das aus den Stoffen der Umgebung (Nahrungsstoffen) nach und

nach gleichartige Atomgruppen an sich anlagert, die ihrerseits in

derselben Weise fortfahren, aus der Umgebung bestimmte Atome und

Gruppen an sich zu ziehen und wieder in der gleichen Lagerung zu binden

etc. Dabei brauchen die einzelnen Glieder dieser polymeren Ketten

nicht dauernd aneinander hängen zu bleiben und so, wie ~Pflüger~

annimmt, zur Bildung von „Riesenmolekülen“ zu führen. Es scheint

vielmehr im Hinblick auf mancherlei Tatsachen richtiger anzunehmen,

daß diese Ketten hier und dort immer wieder in einzelne Grundmoleküle

auseinanderbrechen oder auseinanderreißen, indem sich die getrennten

Affinitäten in anderer Weise schließen[687]. Daß endlich dieser

Neubildungsprozeß von Biogenmolekülen dem Massenwirkungsgesetz

unterworfen sein muß, daß also zwischen der Menge der zur Verfügung

stehenden Bausteine, wie sie durch die Nahrungszufuhr geliefert

und durch die präparatorischen Prozesse des Assimilationsvorgangs

in die geeignete Form übergeführt werden, einerseits und der Menge

der neugebildeten Biogenmoleküle andererseits ein chemischer

Gleichgewichtszustand bestehen muß, welcher der Selbststeuerung

unterliegt, haben wir uns oben bereits an dem paradigmatischen Beispiel

der Esterbildung[688] klar gemacht. Der Vorgang, den wir uns dort

an einem einfachen Substrat veranschaulichten, verläuft freilich in

der Zelle, deren lebendige Substanz und deren Stoffwechsel bereits

sehr weit differenziert ist, bedeutend komplizierter. In der Zelle

sind mehr oder weniger eng an der Bildung und dem Wachstum der

Biogenmoleküle sowohl die Substanzen des Kerns als des Protoplasmas

mit allen ihren speziellen Differenzierungen beteiligt. Allein

es ist bei diesem engen Ineinandergreifen und bei dieser engen

Abhängigkeit der einzelnen Bestandteile der Zelle voneinander sehr

verständlich, daß, wenn z. B. die Biogenmoleküle des Protoplasmas

durch Polymerisierung wachsen, dieses nur möglich ist, wenn zugleich

auch andere Bestandteile des Protoplasmas oder des Kerns in einem

bestimmten Maße zunehmen, mit anderen Worten, es wird nicht bloß eine

einzelne Substanz des Protoplasmas oder Kerns allein wachsen, sondern

ihr Wachstum wird begleitet sein von dem Wachstum anderer Substanzen,

und es wird bestimmt sein durch die Menge des Materials, das zum Aufbau

erforderlich ist.

Es ist von Wichtigkeit, auf die Verhältnisse, die sich bei dieser engen

Korrelation der einzelnen Zellteile durch das Wachstum entwickeln,

etwas näher einzugehen. Denken wir uns zum Beispiel eine freilebende

runde Zelle, die alle zu ihrem Leben notwendigen Stoffe in dem

umgebenden Medium in genügendem Maße zur Verfügung hat, und nehmen wir

an, daß diese Zelle wächst, so wird sich mit zunehmender Größe der

Zelle das Verhältnis der Oberfläche zur Masse mehr und mehr verändern,

und zwar wird nach bekannten mathematischen Gesetzen die Oberfläche

gegenüber der Masse wachsen im Verhältnis des Quadrates zum Kubus.

Mit anderen Worten: +je kleiner die Zelle ist, um so größer ist die

Oberfläche im Verhältnis zur Masse, und je mehr die Zelle wächst, um

so weniger wächst die Oberfläche im Verhältnis zur Masse+.

Diese einfache Tatsache ist aber von fundamentaler Bedeutung. Das

wird sofort klar, wenn wir daran denken, daß die einzelnen Teile

des Zellkörpers in innigen Stoffwechselbeziehungen untereinander

und mit der Außenwelt stehen. Gegenüber den von außen aufgenommenen

Nahrungsstoffen, sowie dem Sauerstoff wird sich, je mehr die Zelle

wächst, um so mehr ein Mißverhältnis zwischen den äußeren und den

inneren Schichten des Zellkörpers herausbilden, denn da die Oberfläche,

durch die ja die Nahrung aufgenommen wird, sich in geringerem Maße

vergrößert, als die Masse des Zellkörpers, so wird ein Zeitpunkt

eintreten, an dem die aufgenommene Nahrung nicht mehr für den ganzen

Zellkörper ausreicht, und die Folge davon muß sich in einer zu geringen

Ernährung der inneren Zellschichten gegenüber den äußeren bemerkbar

machen. Während in den äußeren Zellschichten die Ernährung schnell und

reichlich erfolgt, geschieht sie in den tieferen Schichten langsamer

und spärlicher. Das wird nicht bloß das Protoplasma treffen, sondern

auch den Zellkern. Der Zellkern wird viel weniger Stoffe von außen

empfangen, wenn die ihn umgebende Protoplasmaschicht dicker und dicker

wird, als wenn sie nur dünn ist. Umgekehrt aber werden auch die äußeren

Schichten der Zelle viel weniger reichlich mit Kernstoffen versorgt

werden als die inneren. +Kurz, der Stoffwechsel muß bei dem engen

Ineinandergreifen der einzelnen Zellteile tiefgehende Veränderungen

erfahren, die sich immer mehr steigern, je mehr die Zelle wächst. Der

Stoffwechsel der Zelle ist daher, solange die Zelle stetig wächst, in

keinem Zeitdifferential genau derselbe wie im vorhergehenden und wie im

folgenden.+

+Diese zwingende Konsequenz aus der Tatsache des Wachstums enthält aber

das Prinzip aller Entwicklung in sich, d. h. die Tatsache des Wachstums

reicht bei den engen Stoffwechselbeziehungen, die zwischen den

einzelnen Inhaltsbestandteilen der Zellen und des Mediums existieren,

allein schon vollkommen aus, um notwendig zu Veränderungen zu führen,

wie wir sie als „Entwicklung“ bezeichnen.+

Zunächst ergibt sich aus diesen Verhältnissen, daß die Zelle eine

bestimmte Größe nicht überschreiten kann, denn wenn die Störungen des

Stoffwechsels, die durch das steigende Mißverhältnis zwischen den

oberflächlicheren und den tieferen Schichten der Zelle entstehen,

einen bestimmten Grad erreicht haben, kann die Zelle nicht mehr

in dieser Form am Leben bleiben. So erklärt sich sehr einfach die

ganz auffallende Tatsache, daß wir keine formbeständigen, massigen

Zellen kennen, die größer wären als einige Millimeter; so lernen wir

verstehen, wie es kommt, daß die Entwicklung großer Organismen nur

möglich ist durch Anordnung der lebendigen Substanz zu einem Kongregat

von einzelnen kleinen Zellen und unmöglich durch Anordnung der

lebendigen Substanz zu einer einzigen Zelle, etwa von der Größe eines

Menschen. Gleichzeitig ist aber auch verständlich, daß unter Umständen

Zellen, deren Oberfläche bedeutend vergrößert ist im Verhältnis zur

Masse, wie bei den flächenhaften Blättern der +Caulerpa+, oder Zellen,

deren Protoplasma in fortwährender Zirkulation zwischen Oberfläche

und Innerem begriffen ist, wie bei den Plasmodien der Myxomyceten,

eine bedeutendere Größe erreichen können, namentlich wenn auch die

Kernsubstanz durch Vervielfältigung eine beträchtliche Vergrößerung

aufweist. In diesen Fällen kann sich eine Differenz zwischen den

äußeren und den inneren Schichten des Zellkörpers nicht in dem Grade

entwickeln, wie bei kompakten Zellen. Wo aber der Zellkörper eine

kompakte Masse vorstellt, wo ferner eine lebhafte Strömung des Inhalts

nach der Oberfläche fehlt, und wo schließlich nur +ein+ Kern im

Protoplasma vorhanden ist, da kann die Zelle eine bestimmte Größe nicht

überschreiten. Es muß daher bei einer solchen Zelle an einem bestimmten

Zeitpunkt des Wachstums eine Korrektur dieses Mißverhältnisses zwischen

Masse und Oberfläche und der dadurch bedingten Stoffwechselstörungen

eintreten, und eine solche haben wir in der Tat in der Fortpflanzung

der Zelle durch Zellteilung.

Die +Fortpflanzung+ der Zelle durch Teilung ist demnach lediglich

als eine Folge des Wachstums zu betrachten, und mit Recht haben

die Morphologen schon seit langer Zeit die Fortpflanzung als eine

Fortsetzung des Wachstums, als ein „Wachstum über das individuelle

Maß hinaus“ bezeichnet. Leider gehen die Ansichten über die spezielle

Mechanik des Zellteilungsvorganges bisher noch sehr auseinander. Schon

über Bedeutung und Herkunft der bei der Zellteilung auftretenden

Strahlungen ist eine Einigung der Auffassungen noch nicht erzielt.

Die Mehrzahl der Forscher hält allerdings in Anlehnung an die

Untersuchungen von ~van Beneden~[689] und ~Boveri~[690] die

Strahlensysteme für einen Mechanismus der Zelle der durch Kontraktion

der Fäden die Chromatinschleifen auseinander zieht; aber auch

eine gerade entgegengesetzte Anschauung hat Vertreter gefunden,

~Drüner~[691], ~Braus~[692] und ~Meves~[693] glauben nämlich in

den Strahlen Stemmfasern erblicken zu dürfen, die nicht durch

Kontraktion, sondern durch Expansion in Wirkung treten; ~Houssay~[694],

~Giardina~[695] und ~Leduc~ (cf. weiter unten) halten die Strahlen für

Diffusionsströme; ~H. E. Ziegler~[696] schließlich ist der Ansicht, daß

eine im Durchschnürungsäquator bei vielen Zellteilungen auftretende

in Kontraktionsspannung befindliche plasmatische Zusammenhäufung die

Durchteilung der Zelle bewirkt, und daß die Strahlenbildung bloß

einen Begleitvorgang darstellt, der irgendwie mit der Entstehung

des äquatorialen Kontraktionsringes in noch nicht analysierbarem

Zusammenhang steht. Eine Kritik dieser und anderer Anschauungen findet

man in den Arbeiten ~Rhumbler~s, dessen Untersuchungen am tiefsten in

den Gegenstand eingedrungen sind.

[Illustration: Fig. 289. +Photographische Aufnahme von

Strahlungsfiguren.+ _I_ Kernstrahlungsfigur aus einem

Cephalopodenembryo. _II_ Strahlungsfigur um zwei Luftblasen in einem

Gelatineschaum, der durch Chromsäure zum Gerinnen gebracht wurde. Nach

Photographien von ~Bütschli~.]

Schon vor längerer Zeit hat ~Bütschli~[697] die Vorstellung

ausgesprochen, daß die Strahlungsfigur, die sich bei der Kernteilung

um das Zentrosom im Protoplasma bildet, ein Ausdruck von

Diffusionsvorgängen sei, die zwischen dem Zentrosom und dem Protoplasma

entstehen, und später hat ~Bütschli~[698] gezeigt, daß beim Erkalten

und Gerinnen warm auf eine Glasplatte gegossener wässeriger (wie

die mikroskopische Untersuchung lehrt, schaumig strukturierter)

Gelatinelösungen um Luftblasen herum durch die Zugwirkung der sich

zusammenziehenden Luft Strahlungsfiguren entstehen, die denen der

karyokinetischen Figur vollständig gleichen (Fig. 289). An diese

Beobachtungen ~Bütschli~s lassen sich ~Rhumbler~s[699] theoretische

Ableitungen am besten anschließen. Die Strahlungserzeugung ist

innerhalb des Wabenwerks der Zelle im Gegensatz zum Kleinerwerden

der Luftblasen bei den künstlichen Gelatinespindeln mit einer recht

augenfälligen Vergrößerung der die Zugwirkung hervorrufenden

Zentrosomen verbunden. Zu dieser Zentrosomenvergrößerung ist

unbedingt Substanzzufuhr, Substanzaufnahme aus dem Zellleib her,

notwendig. ~Rhumbler~ nimmt mit ~Bütschli~ an, daß die aufgenommene

Substanz Wasser oder eine wässerige Lösung ist, die dem umgebenden

plasmatischen Schaumsystem infolge eines starken Imbibitionsstrebens

der Zentrosomen entzogen wird; es ist hierdurch zugleich erklärt,

warum das den Sphären zunächst anliegende Protoplasma während der

Zellteilung stärker lichtbrechend, dichter wird; es wird einfach

durch den Wasserverlust kondensierter, vielleicht sogar in den

festflüssigen Zustand der Gelbildung übergeführt[700]. Die Entziehung

der wässerigen Flüssigkeit verändert aber die Oberflächenspannung in

den plasmatischen Schaumwänden: die Oberflächenspannung der Wandflächen

wird um so kleiner, je kondensierter die Schaumwandsubstanz durch ihre

Flüssigkeitsabgabe an die Zentrosomen wird, denn aus ~Quincke~s[701]

Untersuchungen läßt sich entnehmen, daß die Oberflächenspannung eines

Kolloids im allgemeinen mit seinem Konzentrationsgrade abnimmt. Die

dem Zentrosom direkt anliegenden Schaumwände werden, da sie der

Imbibitionskraft der Zentrosomen naturgemäß am meisten ausgesetzt sind,

die geringste Oberflächenspannung besitzen, und die Oberflächenspannung

in den Schaumwänden wird um so mehr steigen, je weiter ein Wandteil

von dem Zentrosom entfernt liegt. Da nun das gesamte Wandsystem des

Cytoplasmaschaumes eine kontinuierliche kohärente Masse darstellt, in

welcher die Inhalte der Schaumkämmerchen die Rolle diskontinuierlicher

Einlagerungen spielen, so muß die gradweise verschiedene Verteilung

der Oberflächenspannung auf den Schaumwandflächen eine Bewegung der

zähflüssigen Wandmasse zur Folge haben; die Wandmasse wird aus den

weiter abliegenden Wänden, durch den hier stärkeren Oberflächendruck

der Wände nach den dem Zentrosom näherliegenden Wandteilen hingedrückt,

oder, was dasselbe heißt, die verdichtete, dem Zentrosom anliegende

Schaumwandsubstanz, die sogenannte Sphäre, zieht die weniger dichte

Wandsubstanz aus den Schaumwänden der peripherischen Zellgegenden

an sich heran. Sobald sich aber auf diese Weise das Hyaloplasma der

Wabenwände um die Sphären herum zusammenzieht[702], muß (wegen der

Inkompressibilität der Flüssigkeiten) notwendigerweise Alveoleninhalt

in entgegengesetzter Richtung entweichen; man kann demnach sagen: die

Sphäre attrahiert Schaumwandsubstanz und repulsiert den Alveoleninhalt.

[Illustration: Fig 290. +Schema, Druck und Zugverteilung innerhalb

eines Zellasters darstellend.+ In den Quadranten _III_ u. _IV_ sind

spätere Zustände der Asterbildung dargestellt als in den Quadranten

_I_ u. _II_. _S_ = Sphäre; zwischen _A_ und _R_ die Radialwaben der

Strahlen; _E_ = Dottereinlagerungen, für die dasselbe gilt wie für die

Enchylemavakuolen. Im Quadranten _IV_ ist für einen beliebigen Punkt

_P_ des interradialen Gebietes die Druckverteilung eingetragen. Nach

~Rhumbler~.]

[Illustration: Fig. 291. +Magnetische Kraftlinienspindel zwischen zwei

ungleichnamigen+ (N. und S.) +Polen.+ Photographie nach ~Rhumbler~.]

[Illustration: Fig. 292. +Lebendes Seeigelei (Toxopneustes variegatus)

während der ersten Furchungsteilung 47 Minuten nach der Befruchtung.+

Nach ~E. B. Wilson~.]

Es läßt sich leicht einsehen, daß unter solchen einander

entgegengesetzten Kräften zunächst die Zickzackanordnung der

Schaumwände, die ruhenden gewöhnlichen Schäumen eigentümlich ist, in

eine geradlinige, auf die Zentrosomen zentrierte übergehen muß, auch

läßt sich begreifen, daß nicht alle Waben, die in gleicher Entfernung

von den Zentrosomen liegen, die geschilderten Vorgänge in gleichem

Grade zeigen. Die stärkste Verdichtung, die stärkste Attraktion und

infolge hiervon die ausgiebigste Repulsion von Enchylema werden die

direkt den Sphären anliegenden Waben (Fig. 290 _A_) erfahren, und von

ihnen aus wird sich ein Maximum der Leistung auf diejenigen von den

Sphären weiter abliegenden Waben fortpflanzen, die mit ihnen radiär

in einer Flucht liegen und die wir, da sie sich strahlenförmig um die

Sphären gruppieren, als Radialwaben (Fig. 290 _A_ _R_) bezeichnen

und in Gegensatz zu den zwischenliegenden Interradialwaben setzen

wollen. Die Interradialwaben sind in Sachen „Wandattraktion und

Enchylemarepulsion“ von vornherein den Radialwaben gegenüber im

Nachteil, weil ihre der Sphäre zunächstliegende Wabe nicht direkt an

die Sphäre, sondern nur an eine der Sphäre konzentrische Wand der

_A_-Waben anstößt, die von Haus aus wegen weiterer Entfernung von der

Sphäre weniger von ihr verdichtet und darum auch weniger attrahiert

wird; die repulsierenden Kräfte werden sich demnach in der Weise dem

Wabeninhalt gegenüber äußern, daß die diosmierbaren und die etwa

vorhandenen filtrationsfähigen Substanzen nach Maßgabe des in den

Wabenradien überwiegenden Attraktionsdruckes aus den Wabenradien heraus

nach den interradialen Waben hin diosmieren. Da auf diese Weise die

Radialwaben (_A_ _R_) Enchylemainhalt an die Interradialwaben abgeben,

so müssen sie sich durch den hierdurch bedingten Volumenverlust zu

verkürzen streben, während die interradialen Waben in gleichem Maße

sich durch die ihnen zugepreßten Substanzen auszudehnen suchen.

Hieraus folgt, daß die Strahlen als in Longitudinalspannung befindlich

angesehen werden müssen, während die interradialen Gebiete durch ihr

Ausdehnungsstreben sich zwischen die Radien einpressen und die Radien

mit senkrecht gegen sie gerichteten Komponenten auseinanderdrängen

(vgl. Fig. 290 _P_ im Quadranten IV). Diese Zug- und Druckverteilung im

Strahlensystem stellt ein genaues Analogon zu derjenigen dar, wie man

sie in magnetischen Kraftliniensystemen findet, die man in bekannter

Weise durch Einwirkung von Magneten auf Eisenfeilicht bildlich sichtbar

machen kann; auch hier sind die aus dem Eisenfeilicht gebildeten

Strahlen als in Längsspannung bezw. Verkürzungsspannung anzusehen,

während zwischen den Strahlen senkrecht gegen die Strahlen anpressende

Kräfte (nämlich diejenigen einer gleichnamigen, also sich abstoßenden

Induktion) vorhanden sind[703]; so erklärt sich in einfacher Weise die

schon ~Fol~[704] und vielen anderen aufgefallene Aehnlichkeit zwischen

den Zellteilungsfiguren und den magnetischen Kraftlinienbildern (Fig.

291 u. 292), auf die schon von ~H. E. Ziegler~[705] und besonders

eingehend von ~Gallardo~[706] als vielleicht mechanisch-theoretisch

verwertbar aufmerksam gemacht worden war; eine Aehnlichkeit, deren

theoretische Auswertung um so verlockender erschien, als in neuerer

Zeit noch ~Reincke~[707] zu zeigen vermochte, daß die mechanische

Analogie zwischen Zellteilungs- und magnetischen Induktionsbildern auch

für solche Magnete bezw. Sphären gilt, die mit ungleich großen Kräften

arbeiten, und ~Ralph S. Lillie~ überdies sogar gewisse Kernzustände der

Zellteilung mit Hilfe von Magnetreihen zu kopieren vermochte[708].

[Illustration: Fig. 293. +Gumminetz, an zwei Stellen durch Oeffnungen

der Unterlage hindurch zusammengezogen.+ Es ist zwischen den beiden

Zugenden eine Spindel entstanden; zu beiden Seiten der Spindel nimmt

man eine starke Vergrößerung der im ruhenden Modell überall gleich

großen Gummiringmaschen wahr. Photographie, ¹⁄₁ Originalgröße. Nach

~Rhumbler~.]

Der bei der tatsächlichen Höhe der Uebereinstimmung naheliegende

Gedanke, daß der Zellteilungsvorgang elektrischer oder magnetischer

Natur sein möge, ist aus zwei Gründen abzuweisen: erstens läßt sich,

wie zuerst ~Roux~[709] nachgewiesen hat, die Einstellungsrichtung

der Teilungsspindel in Furchung begriffener Amphibieneier weder

durch Umleitung noch durch Durchströmung von irgendeiner bekannten

elektrischen Stromart irgendwie gesetzmäßig beeinflussen, was bei

elektrisch-magnetischer Natur der Zellteilungsvorgänge auf Grund der

Anziehungs- und Abstoßungsverhältnisse benachbarter Ströme erwartet

werden müßte. Zweitens kommen gelegentlich unter besonderen Umständen

bei pluripolaren Zellteilungen, die sich durch mehrere Teilungszentren

auszeichnen, dreipolige Zellteilungsfiguren vor, deren drei Pole durch

drei Spindeln miteinander verknüpft sind. Ein derartiges Vorkommnis

ist aber bei magnetisch-elektrischen Kraftlinienfiguren prinzipiell

unmöglich, da nur zwischen „ungleichnamigen“ Magnetpolen, die sich

gegenseitig anziehen, Spindeln erzeugt werden, und da es nur zwei Arten

von Polen, nämlich _N_- und _S_-Pole gibt, so daß unter drei Polen

immer mindestens zwei Pole gleichnamig sein müssen. Drei Spindeln

zwischen drei Polen, wie sie bei Zelltriastern vorliegen, sind für

elektrische Kraftliniendiagramme unmöglich, weil in dem magnetischen

Attraktionsfeld zwischen den beiden notwendig „gleichnamigen Polen“ die

Zugwirkung innerhalb der sogenannten Indifferenzzone von abstoßenden

Kräften durchbrochen wird, die eine Spindelbildung verhindern[710].

Die gegebene Erklärung des Zustandekommens der Zellstrahlung und

Kernspindel ist an ähnliche Bedingungen einer bestimmten Paarung der

Pole nicht geknüpft; das Zellsystem arbeitet sozusagen mit neutralen

Zugpolpaaren (nicht mit differenten _N_- und _S_-Polen wie der

Magnetismus), die immer ziehen, wie sie auch immer und in welcher

Zahl sie auch immer zusammenliegen. Um die mechanische Möglichkeit

solcher Zugsysteme zu beweisen, verwendet ~Rhumbler~ ein großes, aus

sechseckigen Maschen zusammengesetztes elastisches Gumminetz, das

auf einen kreisrunden, die Zellmembran veranschaulichenden Reifen

aufgespannt, das Wabenwerk der Zelle vorstellen soll. Man legt das

Modell auf eine feste Unterlage, durch welche an den Stellen, wo

die Attraktionspole liegen sollen, Löcher gebohrt sind. Man braucht

jetzt nur den jeweils über den Löchern gelegenen Teil des Netzes

durch die Löcher hindurch zu fassen und durch die Löcher hindurch

nach hinten zu ziehen, um eine strahlige Gruppierung der Netzmaschen

um das betreffende Loch herum zu erhalten. Die Strahlung wird um so

stärker, je stärker man zieht; zwischen zwei Zuglöchern entsteht

jedesmal eine Spindel (Fig. 293), und was nun für uns wichtig ist,

zwischen drei Zuglöchern bilden sich drei Spindeln. Das Modell beweist,

daß zwischen neutralen (nicht polardifferenten) Zugzentren in einem

elastischen System, dessen sechseckige Maschenanordnung der gleichen

des Zellwabensystems entspricht, drei Spindeln zwischen drei Zugzentren

entstehen. In dem Netzmodell ergibt sich die Longitudinalspannung

der strahlig aneinandergereihten geradegezogenen Gummistrecken von

selbst aus der Zugwirkung, die ihnen mitgeteilt worden ist; die

senkrecht pressenden Kräfte des Zwischengebietes, die in der Zelle

und in dem magnetischen ungleichpoligen Felde vorhanden waren, sollen

vorläufig außer Betracht bleiben, da zunächst festgestellt werden

soll, welchen Einfluß die Longitudinalspannung der Strahlen auf den in

seinen Einzelteilen verschiebbaren Inhalt des Zellleibes haben wird.

Um hierbei auf leichter vorstellbaren Boden zu gelangen, kann das

~Martin Heidenhain~sche Zellteilungsmodell dienen. Die Zellmembran

wird in diesem Modell durch einen Stahlreifen dargestellt, der an

zwei gegenüberliegenden Stellen je ein durch Schrauben festklemmbares

Scharnier trägt; auf den zwischen den Scharnieren gelegenen Halbreifen

sind in gleichen Abständen die Enden von einer für beide Halbreifen

gleichen Zahl, etwa 15–17, Gummischnüren (man benutzt dazu zweckmäßig

langgezogene Gummiringe) angeheftet, die anderen Enden dieser

Gummischnüre sind jeweils in einem die Sphäre vertretenden Springring

vereinigt, so daß im ganzen zwei Sphärenringe vorhanden sind, von

denen als Zentrum aus je eine gleiche Zahl von in Longitudinalspannung

befindlichen Gummischnüren radiär nach dem Zellmembranreifen hin

ausstrahlen, an dem sie festgebunden sind. Stellt man nun zunächst

die Scharniere fest und bindet die beiden Sphärenringe zusammen, um

das ursprünglich einheitliche Mutterzentrosom zur Darstellung zu

bringen, und schiebt man ferner, um den Kern und seine Wirkung in dem

gespannten Radiensystem zu veranschaulichen, eine entsprechend große

Scheibe, einen kreisrunden Schachteldeckel etwa, zwischen diejenigen

Gummischnüre, welche den Scharnieren zunächst liegen, so erhält man

ohne weiteres eine von dem Modell selbsttätig herbeigeführte Lagerung

der zusammengebundenen Sphärenringe und der Kernscheibe, die ganz

derjenigen von Muttersphäre und Kern im Anfangsstadium der Zellteilung

entspricht; die zusammengebundenen Sphärenringe liegen, wie die

Muttersphäre in der Zelle dem Kern, der Kernscheibe dicht an und

sind etwas aus dem Zentrum des Zellmembranreifen heraus nach einer

Seite hin verschoben, während nach der entgegengesetzten Seite die

Kernscheibe von dem Zentrum abgerückt erscheint. Das ganze System hat

einen bilateral-symmetrischen Aufbau angenommen, dessen Symmetrieachse

man erhält, wenn man sich durch die zusammengekoppelten Sphärenringe

und den Mittelpunkt der Kernscheibe eine Gerade, die für die Zelle von

~Martin Heidenhain~ als Zellachse bezeichnet wird, gezogen denkt (Fig.

294 _A_).

[Illustration: Fig. 294. +Das ~Heidenhain~sche Zellteilungsmodell.+

_A_ im Ausgangsstadium mit eingeschobener Kernscheibe, die

zusammengekoppelten Sphärenringe sind exzentrisch nach links, die

Kernscheibe ist in entgegengesetzter Richtung nach rechts geschoben.

_B_ Die Sphärenringe sind unter Längsstreckung des Modells in der

Kernpolstellung angekommen, die Kernscheibe ist weggelassen. _C_ Nach

Lüften der Scharnierenschrauben ist die Durchschnürung des Modells

erfolgt. Nach ~M. Heidenhain~.]

Schneidet man jetzt die aneinandergebundenen Sphärenringe auseinander,

um diesen Ringen die Möglichkeit zu geben, wie die aus der Teilung

der Muttersphäre hervorgegangenen Tochtersphären der Zelle

auseinanderzutreten, so bewegen sich nunmehr die Sphärenringe von ihrem

früheren Platze aus um je einen Quadranten, um die Peripherie der

Kernscheibe herum, und stellen sich an zwei entgegengesetzten Polen der

Kernscheibe, die sie selbst zwischen sich in die Mitte nehmen und jetzt

auch in die Mitte des ganzen Membranreifen hineinschieben, in Ruhe auf;

sie sind in der sogenannten „Kernpolstellung“ angekommen. Das Modell

kopiert jetzt das Stadium der Zellteilung, in welchem sich die aus der

Teilung der Muttersphären hervorgegangenen Tochtersphären, durch eine

dem Modellversuch entsprechende Wanderung an zwei gegenüberliegende

Pole des Kerns begeben haben, um hier die Rolle der Spindelpole für

die Kernspindel zu übernehmen. Ein zwischen die Sphärenringe an Stelle

der Kernscheibe eingebundenes Gumminetz würde in entsprechender

Weise bei den geschilderten Modellvorgängen, bei welchen die

Sphärenringe sich weiter voneinander entfernen, zu einer Spindelbildung

auseinandergezogen werden. Schon in der jetzt vorliegenden Form

hat sich das ganze Modell, entsprechend der Längsstreckung des

Zellleibes, welche der Zellteilung voraufzugehen pflegt, in der

Richtung der Spindelachse in die Länge gereckt. (Die Spindelachse steht

senkrecht zur früheren Zellachse [Fig. 294 _B_]) Gibt man hiernach

die sich gegenüberliegenden und schon während der Längsstreckung

des Modells einander nähergerückten Scharniere durch Lüften der

Scharnierschrauben frei, so werden, unter weiterem Auseinandertreten

der Sphärenringe und Eintreten jedes derselben in das Zentrum der

an ihm befestigten Gummifäden, die seither sich gegenüberliegenden

Scharniere bis zur direkten Berührung aneinandergepreßt, so daß das

Modell jetzt in zwei Hälften geteilt erscheint, von denen jede einen

Sphärenring mit abstrahlenden Gummifäden besitzt (Fig. 294 _C_); auch

das Stadium der Zelltrennung ist demnach von dem ~Heidenhain~schen

Modell nach dem Freigeben der Scharniere selbsttätig in allem

wesentlichen bewegungs-bildlich kopiert worden; denn auch die an den

Sphären aufgehängten Bestandteile der Tochterkerne würden durch die

auseinandertretenden Sphären auseinandergezogen werden müssen.

~R. Fick~[711] hat dem ~Heidenhain~schen Modell den Vorwurf gemacht,

daß es durch seine Scharniere der Zweiteilung des Modells an den

äquatoriellen Stellen schon im voraus Vorschub leiste, und es ist die

Frage zu beantworten, wie man, wenn die Analogie zwischen Modell und

Zelle gelten soll, die doppelte Gebrauchsart der Scharniere, erst

Festklemmen, dann Freigeben derselben, motivieren kann.

Zur Demonstration der Teilung der Muttersphären und der Wanderung der

Tochtersphären in die Kernpolstellung mußten die Scharnierschrauben

angezogen, zur Demonstration der Kerndurchschnürung mußten die

Schrauben gelüftet werden, d. h. der Widerstand des Zellmembranreifens

mußte an der Einschnürungsstelle während der Durchteilung bedeutend

herabgemindert werden. „Vermindert aber auch die Zellmembran während

ihrer Einschnürung ihre Widerstandskraft an der Einschnürungsstelle?“,

so müssen wir fragen, wenn die ganzen Vergleiche mit den Modellen eine

stichhaltige Bedeutung haben sollen. „Oder existieren etwa in der Zelle

sonstige, durch das Modell nicht wiederzugebende Verhältnisse, welche

die Membran zur Zeit der Sphärenteilung an der Einschnürung verhindern,

dieselbe Einschnürung aber zur Zeit der Tochterzellentrennung

gestatten?“

Beides ist der Fall, wie sich am leichtesten für kugelige Zellen

nachweisen läßt, aber auch für andere Zellen ohne Zweifel gilt. Die

Kugel ist für jede gegebene Masse diejenige Form, welche die denkbar

geringste Oberfläche besitzt; jeder Uebertritt der Kugelform in eine

andere beliebige Gestalt erfordert Oberflächenzusatz, also verlangt

auch die während der Zellteilung auftretende Längsstreckung der

Zelle und die Hervorbildung der Teilungsfurche Oberflächenzusatz;

d. h. für den Fall, daß die Zelle von einer Zellmembran umgeben ist,

kann, ehe ein erhöhtes Zellmembranwachstum eingeleitet ist, die

Einschnürung trotz der Longitudinalspannung der dizentrisch gruppierten

Zellleibstrahlen nicht erfolgen. Das zur Erzeugung der Teilungsfurche

erforderliche „+gesteigerte Oberflächenwachstum+“ ist aber nach

~Rhumbler~ erst zur Zeit der Spindelbildung ermöglicht. Zu diesem

Zellmembranwachstum sind nämliche Stoffe, die der Kern zu liefern

hat, notwendig, was sich daraus abnehmen läßt, daß kernlose Fragmente

ihre Defekte nicht zu regenerieren vermögen (cf. p. 626 u. ff.), daß

sich nach ~Boveri~s[712] Untersuchungen bei experimentell erzeugten

polyzentrischen Furchungsmitosen, die eine überschüssige Zahl von

Sphären besitzen, nur zwischen solchen Sphären eine echte Furche, also

Zellscheidewand, bildet, die einen Kern zwischen sich haben, und daß

der Kern auch sonst sehr häufig nach der Stelle hin verlagert ist,

wo ein deutlich bevorzugtes Membranwachstum statthat (cf. p. 630).

-- Die zum Membranwachstum ersichtlich notwendigen Kernstoffe werden

aber erst zur Zeit der Spindelbildung aus der in die Länge gereckten

Kernspindel in einer zu dem gesteigerten Membranwachstum genügenden

Menge herausgepreßt und verbreiten sich hier im Zellleibäquator

zwischen den beiden Sphären, weil, wie das Netzmodell (Fig. 293)

zeigt, die der Kernspindel zugehörigen Waben durch den dizentrischen

Sphärenzug zusammengepreßt werden, während sich die um den Spindelbauch

herumgelegenen Waben des äquatoriellen Gebietes aufblähen[713], so daß

durch die Wabenwände passierbare Substanzen, -- die ja schon angesichts

des Zellmembranwachstums der ruhenden Zelle notwendig existieren

müssen, -- aus den Spindelwaben austreten und in die äquatorialen

Zellleibwaben übertreten müssen.

In der Aequatorialebene werden die von dem Kern gelieferten Substanzen

dann auf die Zelloberfläche treffen und hier das notwendige Wachstum

einleiten, wie sich denn in zahlreichen Fällen hier zuerst eine stärker

färbbare Substanz ringartig um den Zelläquator herumzieht, welche die

erst später dichter werdende und dann nicht mehr besonders färbbare

Teilungsmembran darstellt, und deren mechanische Wirkung man direkt

mit der Scharnierwirkung im ~Heidenhain~schen Modell vergleichen

kann, da die jugendliche Zellmembransubstanz wohl ohne Bedenken

als weniger widerstandsfähig (gegen die zentripetalen Zugkräfte)

angesehen werden darf als die älteren Membranteile. Das Scharnier am

~Heidenhain~schen Modell und seine verschiedene Anwendung ist also

dadurch gerechtfertigt, daß vor der Ankunft der Tochtersphären in

der Kernpolstellung die Zelloberfläche wegen noch zu geringer Größe

dem dizentrischen Zuge nicht folgen kann, das Scharnier demnach in

dieser Periode im Modell festgestellt werden muß, während nach der

Spindeleinstellung die Zellmembran vermöge ihres jetzt ermöglichten

gesteigerten Membranwachstums dem dizentrischen Zug zu folgen

vermag, so daß alsdann die Scharniere im ~Heidenhain~schen Modell

freizugeben sind. Das Zellteilungsmodell zeigt also in der Tat, daß

die Longitudinalspannung, die wir für die Zellleibstrahlen nach der

~Rhumbler~schen Theorie in Anspruch genommen haben, den Ablauf der

Cytokinese und die mit ihr verbundene Zelldurchschnürung mechanisch

verständlich macht.

Es fragt sich jetzt noch, ob es nicht einfacher wäre, mit

~Heidenhain~[714] anzunehmen, daß die Zellleibstrahlen elastisch

gespannte Fäden (von gleicher Ausgangsspannung bei gleicher

Ausgangslänge) wären, als der ~Rhumbler~schen auf den Wabenbau

begründeten komplizierteren Theorie Gehör zu geben.

Ganz abgesehen von allen anderen Unwahrscheinlichkeiten, die von

anderen Seiten gegen die ~Heidenhain~sche Annahme der Wirksamkeit

elastischer Fäden in flüssiger Umgebung erhoben worden sind, könnten

solche elastische Fäden innerhalb eines einheitlichen flüssigen

interfilaren Mediums weder die Kernspindel hervorbilden, noch den

gebogenen Verlauf der in dem Polgebiet der Zelle vorhandenen Strahlen

annehmen, der sehr häufig beobachtet wird (cf. ~R. Hertwig~)[715], und

auf dessen Aehnlichkeit mit den entsprechenden Strahlen magnetischer

Kraftlinienspindeln (cf. Fig. 291 mit Fig. 292) neuerlich ~E. B.

Wilson~[716] besonders aufmerksam gemacht hat. Das ~Heidenhain~sche

Modell versagt die Wiedergabe dieser Biegungen und die Spindelbildung,

weil ihm die senkrecht gegen die Strahlen anpressenden Kräfte fehlen.

In einer einheitlichen Flüssigkeit, die von allen Seiten gleichmäßig

auf ihre Einlagerungen drückt, müssen elastisch gespannte Fäden immer

zu geraden Linien werden. Haben wir dagegen, wie ~Rhumbler~ behauptet,

in den radialen Gebieten longitudinal gespannte, nach Verkürzung

strebende Alveolenpartien, in den interradialen Zellleibpartien dagegen

ein aufquellendes Alveolenwerk vor uns, dessen Alveolenwände mit

denjenigen der radialen Gebiete in direkter Kontinuität stehen, so

muß der Aufquellungsdruck des interradialen Alveolenwerks senkrecht

gegen die nach Verkürzung strebenden Radialwaben anpressen, und man

weiß sofort aus der Analogie mit den magnetischen Kraftlinienfiguren,

wo ja auch die eine Längsspannung vertretenden Kraftlinien senkrecht

gegen sie anpressende Widerstandskräfte zwischen sich haben, daß unter

solchen Umständen die Bildung der Kernspindel ebensowohl als die

Polbiegung der Zellradien in einfacher Weise erklärt werden.

In Betreff weiterer Einzelheiten muß auf ~Rhumbler~s Originalarbeiten

verwiesen werden, wo man neben den genannten und dort eingehender

entwickelten mechanischen Hauptfaktoren, neben der durch die Sphären

bewirkten Strahlenkontraktion und neben dem Zelloberflächenwachstum

also, noch besondere Hilfsfaktoren abgeleitet finden wird, die dem

Zellteilungsvorgang eine größere Sicherung und durch besondere

Ausbildung und mechanisch erklärbare Kombination einzelner Faktoren

auch eine große, die verschiedenen Formen verschiedenartiger

Zellteilungen erklärende Variationsfähigkeit verleihen.

Wenn hiernach die Mechanik der während der Zellteilung auftretenden

Gruppierungen, Transporte und Umlagerungen der verschiedenen

Konstituenten des Zellleibes einer Erklärung zugänglich ist, so

existiert doch leider bis jetzt noch keine ähnlich durchgebildete

Theorie für die Mechanik der komplizierten Umlagerungsvorgänge der

Kernbestandteile. So sehr auch die ~Rhumbler~sche Theorie bereits

auf fortgesetzte Stoffaustausche zwischen Kern und Zellleib während

der Zellteilung hinweist; wie die karyokinetischen Figuren zustande

kommen, ist bis jetzt noch unbekannt; doch bleibe nicht unerwähnt, daß

sich auch hier vielleicht ein für die weitere Ergründung der Vorgänge

gesicherterer Boden durch Heranziehung lebloser Vergleichsobjekte

gewinnen lassen wird. Ein solches Vergleichsobjekt scheint sich

in den Vorgängen zu bieten, die ~Leduc~[717] bei dem Einträufeln

von verdünnter Tuschelösung oder verdünnter Tinte oder Blut in

Salzlösungen, z. B. von Kochsalz oder Salpeter, beobachtet hat und die

er lediglich als Diffusionsvorgänge deutet, bei denen wahrscheinlich

aber auch elektrische Prozesse mitspielen, da ~Rhumbler~[718] mit

Hilfe eines Magneten die betreffenden Konfigurationen beeinflussen

konnte und die Verwendung von Salzlösungen, also von Elektrolyten, von

vornherein elektrische Ladungen wahrscheinlich macht.

Nach dem Aufträufeln entstehen nach einiger Zeit aus den Tropfen

Strahlungen von oft wunderbarer Schönheit; das Merkwürdigste aber

ist, daß ~Leduc~ den ganzen Ablauf der chromatischen Umlagerungen

(cf. p. 230 u. ff.) während der Zellteilung sich in richtiger Folge

portraitgetreu abspielen sah, wenn er folgendermaßen verfuhr: Er

brachte in eine Salzlösung einen mit etwas dünnerer Salzlösung

vermischten Tusche-, Tinten- oder Blutstropfen und bettete diesen

Tropfen zwischen zwei andere der gleichen Substanz, die aber mit

stärker konzentrierter Salzlösung versetzt waren. Die äußeren,

hypertonischen Tropfen bildeten sich dabei zu den von Strahlen

umgebenen Spindelpolen aus, während der mittlere, hypotonische Tropfen

die Kernnachahmung übernahm. Die gefärbten Substanzen gruppierten sich

nämlich in dem mittleren Tropfen zunächst zu einem Knäuel, dieses

zerfiel dann in den Chromosomen vergleichbare Stücke; die Stücke traten

in die Aequatorialebene ein und wurden -- nach den Angaben ~Leduc~s --

längsgespalten. Auf diese Längsspaltung hin erfolgte ein Transport der

Spalthälften, die =V=-Form dabei annahmen, nach beiden Polseiten hin,

ganz wie bei der Karyokinese.

Daß auf diese Weise sehr beachtenswerte Aehnlichkeiten mit

karyokinetischen Figuren[719] zuwege kamen, zeigt Fig. 295, welche

die Photographien zweier von ~Leduc~ künstlich erzeugter Spindeln mit

Polstrahlen wiedergibt.

[Illustration: Fig. 295. _A_ +Künstlich erzeugte karyokinetische Figur+

von ~Leduc~, _B_ aus ~Gallardo~.]

Wenn sich die Angaben ~Leduc~s, die leider sehr wenig ausführlich

sind, in vollem Umfange bestätigen sollten, so dürfte hier ein relativ

unschwer zu analysierendes mechanisches Analogiemodell für die

Kernteilung vorliegen, das auch eine entsprechend einfache Erklärung

für die dem Aussehen nach sehr komplizierten Kernteilungsvorgänge

verheißt. Möglicherweise werden dann auch hier anziehende und

abstoßende Wirkungen, die bei den ~Leduc~schen Figuren wohl durch

elektrische Ladungen zu erklären sind[720], durch andere Faktoren --

vielleicht durch die Oberflächenspannung der agierenden Substanzen --

in Gang gebracht, in ähnlicher Weise, wie das auf den voranstehenden

Seiten für die Vorgänge im Zellleib gezeigt worden ist, hier jedoch für

den Zellkern nicht näher ausgeführt werden kann.

Unabhängig aber von einer derartigen etwa möglichen Erklärung

ist die Tatsache, daß der Kern durch das Auseinanderweichen der

beiden Spindelpole in die Länge gezogen und einfach durchgeschnürt

wird, in ihrem Gesamtbild nichts als ein einfacher Modus der

Oberflächenvergrößerung des Kerns bei gleichbleibender Masse, und die

darauffolgende Durchschnürung des Protoplasmas bedeutet das gleiche für

den ganzen Zellkörper. Es ist die einfachste Form einer Korrektur des

zwischen Oberfläche und Masse bei fortgesetztem Wachstum entstandenen

Mißverhältnisses, und gerade diese einfachste Form der Fortpflanzung

dürfte einst der mechanischen Erklärung verhältnismäßig die geringsten

Schwierigkeiten in den Weg stellen.

Mit der Teilung der Zelle in zwei selbständige Zellen wird in den

beiden Teilprodukten das Verhältnis von Oberfläche zu Masse wieder

ein ganz anderes, als es in der großen Zelle vor der Teilung war. Die

Folge davon ist, daß sich auch die Stoffwechselverhältnisse wieder

verändern werden, und daß die Zelle wieder denselben Zustand annimmt,

den die Mutterzelle hatte, als sie durch Teilung entstanden war und als

selbständiges Individuum zu wachsen begann. Es wiederholt sich also

von einer Zellteilung zur anderen derselbe Zyklus von Veränderungen,

der durch das Wachstum des Zellkörpers und die dadurch veranlaßten

Störungen im Stoffwechsel bedingt ist. Sind diese Veränderungen gering,

so werden sie sich äußerlich in der Formbildung der Zelle, abgesehen

von der Größenzunahme, nicht besonders bemerkbar machen. Die Mehrzahl

aller Zellen zeigt dieses Verhältnis, indem sie einfach wächst und,

wenn sie eine bestimmte Größe erreicht hat, sich teilt, und so fort.

Wo dagegen die durch das Wachstum bedingten Stoffwechselstörungen

bedeutender sind, da werden dieselben auch in einer Veränderung der

äußeren Form des Zellkörpers zum Ausdruck kommen, und wir bekommen

eine typische +Entwicklung+ der Zelle. Eine große Anzahl der

freilebenden einzelligen Organismen weist diesen Vorgang auf, und

zwar besonders diejenigen, deren Zellkörper bei der Teilung nicht in

zwei Hälften, sondern in eine größere Anzahl von Teilen oder „Sporen“

zerfällt. Die Größendifferenz der Spore und des ausgewachsenen

Infusors ist allerdings ganz bedeutend. Daher müssen auch die

Stoffwechselunterschiede ganz bedeutend sein, und es bedarf einer

längeren Entwicklung, bis die Spore sich wieder zu einem ausgewachsenen

Infusor ausgebildet hat.

So läßt sich die +Entwicklung+ der Zelle, die periodische Wiederkehr

eines und desselben Zyklus von Formveränderungen von einer Zellteilung

bis zur anderen, von einer Sporenbildung bis zur anderen als ein

Ausdruck der Veränderungen betrachten, welche durch das Wachstum im

Stoffwechsel der Zelle hervorgerufen werden. Freilich müssen sich

während des Wachstums bei der engen Korrelation aller Zellteile

unter sich und mit den Faktoren des Mediums noch unzählige andere,

sowohl chemische als physikalische Momente herausbilden, die sämtlich

wieder mit eingreifen, um die Veränderungen der Zellenform zu

unterstützen und zu befördern. Aber als fundamentale Bedingung aller

dieser Veränderungen brauchen wir keinen anderen Faktor anzunehmen

als das Wachstum. Das Wachstum allein genügt, um die zyklische

Folge von Formveränderungen mechanisch verständlich zu machen, die

wir Entwicklung nennen. +Das Wachstum ist das Grundphänomen des

Formwechsels.+

b) Entwicklungsmechanik.

Eine Frage, welche die Entwicklung des vielzelligen Organismus

durch fortgesetzte Teilung aus der Eizelle betrifft, ist in neuerer

Zeit Mittelpunkt lebhafter Erörterungen geworden. Das ist die

Frage: Wie kommt die Teilung einer Zelle in zwei ungleiche Hälften

zustande, ein Vorgang, der die Grundbedingungen für die Entwicklung

jedes differenzierten Zellenstaates bildet? Diese Frage, die von

fundamentaler Bedeutung für das Verständnis der Entwicklung aller

höheren Organismen ist, wird auf zwei sehr verschiedene Weisen

beantwortet. Die Ansicht einer Reihe von Forschern schließt sich im

großen ganzen der Theorie von ~His~[721] über die „organbildenden

Keimbezirke“ an. ~Roux~[722], ~Weismann~[723] und viele andere

folgen, wenn auch mit einigen Modifikationen, dieser Ansicht, welche

besagt, daß bereits in der Eizelle verschiedene Bezirke vorhanden

sind, die bei der fortgesetzten Teilung auf verschiedene Teilzellen

übertragen werden, und deren jeder das Material für die Entwicklung

ganz bestimmter Gewebe und Organe liefert. Mit anderen Worten: Die

Anlagen für die verschiedenen Körperteile des fertigen Organismus

sind bereits in verschiedenen Teilen des Eies getrennt nebeneinander.

Die Hauptstütze dieser Ansicht bilden die Experimente, die ~Roux~

am Froschei angestellt hat, bei denen er beobachtete, daß sich nach

künstlicher Zerstörung einer der beiden ersten Furchungszellen aus

der anderen zunächst nur Hemiembryonen entwickelten, d. h. Embryonen,

denen die eine Körperhälfte ganz fehlte, daß freilich die fehlende

Hälfte später durch „Postgeneration“, wie ~Roux~ sich ausdrückt,

nachgebildet werden kann. Dem steht die Ansicht einer anderen Reihe

von Experimentatoren, vor allem von ~Pflüger~[724], ~O. Hertwig~[725]

und ~Driesch~[726] gegenüber, welche die Existenz „organbildender

Keimbezirke“ in der Eizelle leugnen und sich vorstellen, daß die

Differenzierung der gleichartigen Eizelle in verschiedenartige

Teilzellen lediglich durch die Einwirkung äußerer Faktoren auf die

verschiedenen im Ei enthaltenen Stoffe herbeigeführt wird. So wirkt

z. B. bei Eiern, die, wie das Froschei, verschieden schwere Substanzen

-- im Froschei findet sich eine weiße, dotterreichere und eine

pigmentierte, protoplasmareichere -- enthalten, die Schwerkraft in

der Weise, daß sie sich polar differenzieren, so daß die schwerere

Substanz unten, die leichtere oben zu liegen kommt und bei Drehung

des Eies immer wieder in diese Lage zurückkehrt. Bei der ersten

Teilung des Eies wird diese polar differenzierte Zelle durch eine

senkrechte Furche in zwei gleiche Hälften geteilt, von denen jede

gleich viel weiße und schwarze Substanz enthält. Brachte ~Pflüger~

aber Froscheier in eine abnorme Lage und fixierte er sie darin, so

wurden die Eier bei der Furchung häufig in zwei ganz ungleiche Teile

gefurcht, von denen der eine vorwiegend die helle, der andere die

dunkle Masse enthielt, und trotzdem entwickelten sich normale Larven

daraus. Aus diesen Tatsachen schloß man, daß der Inhalt des Eies

also nicht schon so differenziert sein kann, daß sich aus jedem Teil

nur gewisse Organe entwickeln können, sondern daß vielmehr im Ei die

verschiedenen Bezirke noch durchaus gleichwertig sein müssen für die

spätere Entwicklung. Dafür schien übrigens auch die von ~O. Hertwig~

beobachtete Tatsache zu sprechen, daß sogar einzelne kleine Stücke

der Eizelle, wenn sie nur lebensfähig sind und befruchtet werden,

sich zu ganzen Individuen entwickeln. Gegenüber den Beobachtungen

von ~Roux~ stellte ferner ~Driesch~ an Seeigeleiern fest, daß aus

jeder der zwei, vier oder acht ersten Furchungszellen, wenn er sie

durch Schütteln voneinander isoliert hatte, sich stets vollkommene

Individuen entwickelten, die sich nur durch ihre geringere Größe von

den normalen unterschieden, eine Tatsache, die übrigens seitdem von

zahlreichen Beobachtern an verschiedenen Tierarten, unter anderen

auch von ~O. Hertwig~ an ~Roux~’s eigenem Versuchsmaterial, dem

Froschei, bestätigt worden ist. Daß sich ferner aus den einzelnen

durch die Teilung der Eizelle entstehenden Furchungszellen durchaus

nicht ganz bestimmte Teile oder Organe des Embryo entwickeln,

suchten ~Driesch~ und ~Hertwig~ im Verfolg des bereits von ~Pflüger~

angestellten Versuches noch auf andere Weise zu zeigen, indem sie,

wie ~Pflüger~, Froscheier zwischen zwei Glasplatten so einklemmten,

daß sich die aus der Teilung hervorgehenden Zellen nur in eine Ebene

lagern konnten, statt zu einem kugeligen Haufen, daß also eine ganz

abnorme Verlagerung der Furchungszellen gegeneinander eintrat. Trotzdem

entwickelten sich daraus vollständig normale Embryonen. Aus dieser

Tatsache glaubte man notwendig den Schluß ziehen zu müssen, daß die

einzelnen bei der Furchung entstehenden Teilzellen keine bestimmten

Organanlagen repräsentieren, und daß auch in der Eizelle mithin keine

„organbildenden Keimbezirke“ vorhanden sein können.

Fassen wir die Gegensätze, die sich in beiden gegenüberstehenden

Theorien aussprechen, kurz zusammen, so ist die Vorstellung

organbildender Keimbezirke im wesentlichen nichts anderes als ein

Rest der alten, hier mehr, dort weniger klaren Präformationslehre,

wie sie zur Zeit ~Haller~s blühte, nur in etwas modernerem Gewande,

während die Ansicht von der Gleichwertigkeit der verschiedenen

Teile der Eizellsubstanz im allgemeinen den Standpunkt der

Epigenesislehre ~Caspar Friedrich Wolff~s repräsentiert, wie ihn in

der neueren Entwicklungsgeschichte vor allem ~Haeckel~ stets mit

großer Entschiedenheit vertreten hat. In dieser extremen Fassung

sind beide Lehren unvereinbar miteinander. Allein, es kann keinem

Zweifel unterworfen sein, daß die Entwicklung eine wirkliche

Epigenese ist, und daß die Annahme einer minutiösen Präformation

der verschiedenen Organanlagen in der Eizelle in der Form, wie sie

namentlich ~Weismann~ und ~de Vries~[727] gemacht haben und wie sie

der alten Präformationslehre zugrunde lag, ganz entschieden nicht

den Tatsachen entspricht. Die Tatsache, daß auch kleine Stücke einer

Eizelle, ferner die isolierten Furchungshälften und -viertel noch

einen normalen vollständigen Organismus von entsprechend geringerer

Größe liefern, wenn sie nur alle wesentlichen zur Erhaltung des Lebens

nötigen Zellbestandteile enthalten, sowie die Tatsache, daß bei der

Verlagerung der Furchungskugeln Tiere mit völlig normaler Lagerung der

Organe entstehen, läßt die Unhaltbarkeit einer solchen Annahme ohne

weiteres erkennen. Auf der anderen Seite muß aber zugegeben werden, daß

ebenso wie in zahllosen anderen Zellen auch in vielen Eizellen sich

spezielle Differenzierungen verschiedener Protoplasmapartien schon

mikroskopisch unterscheiden lassen. Werden diese Differenzierungen bei

der Teilung in ungleicher Weise auf die Teilhälften übertragen, so ist

es ganz selbstverständlich, daß daraus auch Verschiedenheiten in den

von den verschiedenen Teilhälften abstammenden Entwicklungsprodukten

resultieren müssen. Aber damit ist noch keine Mosaikstruktur im Sinne

der Präformationslehre gegeben. Vielmehr existieren sicherlich zahllose

Eier, bei denen die Differenzierung so gering ist, daß jeder Bruchteil,

wenn er nur die zur Erhaltung des Lebens nötigen Zellbestandteile

mitbekommt, auch imstande sein wird, den ganzen Organismus zu

reproduzieren. Auf jeden Fall ist in jeder Eizelle die Differenzierung

verschiedener Bezirke eine ganz verschwindend geringe im Vergleich zu

der ungeheuren Differenzierung der Teile, die der fertig entwickelte

Organismus zeigt. Es kann also von einer wirklichen Präformation der

Organe und Teile des fertigen Organismus in der Eizelle im Sinne der

alten Einschachtelungstheorie, auch wenn es sich nur um die +Anlage+

eines jeden Teiles oder Organes handeln sollte, auf keinen Fall die

Rede sein. Die ganze große Fülle von Differenzierungen, die sich im

Laufe der Entwicklung eines Wirbeltierkörpers herausbilden, beruht auf

+Epigenese+.

Aber noch ein anderer Gegensatz ist in den beiden oben skizzierten

Anschauungen zum Ausdruck gekommen. Während die Theorie von

~Weismann~ und ~Roux~ die wesentlichen Bedingungen für die Entstehung

differenzierter Tochterzellen bei der Teilung des Eies in der

Eizelle selbst sucht, findet sie die Vorstellung von ~Pflüger~ und

~Hertwig~ vorwiegend in den von außen her auf die Zelle einwirkenden

Faktoren. Während nach der einen Ansicht die Zellen sich aus +inneren+

Bedingungen heraus in ungleiche Teilprodukte teilen, sind es nach der

anderen Meinung wesentlich +äußere+ Faktoren, welche die Ungleichheit

der Zellen bei fortgesetzter Teilung erzeugen. Hier ist nun zweifellos

ein Punkt, an dem eine Vereinbarung zwischen beiden gegenüberstehenden

Ansichten auf dem Boden unserer konditionalen Auffassung der

Lebensvorgänge möglich ist.

Nach unserer oben entwickelten Vorstellung vom Mechanismus der

Entwicklung und Fortpflanzung der einzelnen Zelle auf Grund der durch

das Wachstum entstehenden Stoffwechselveränderungen liegt es auf der

Hand, daß innere und äußere Bedingungen der Formveränderung sich

überhaupt nicht voneinander trennen lassen. Die gesamte Formbildung

und Formveränderung ist danach ein Kompromiß, eine Wechselwirkung

zwischen den innerhalb und den außerhalb der Zelle gelegenen Faktoren,

so wie der ganze Lebensvorgang nur durch die +Summe+ der inneren und

äußeren Lebensbedingungen eindeutig bestimmt ist. Dadurch, daß die

Zelle infolge der charakteristischen Beschaffenheit ihrer lebendigen

Substanz die Eigentümlichkeit besitzt, von +außen+ Stoffe in sich

aufzunehmen und Stoffe von +innen+ nach +außen+ abzugeben, ist schon in

dem elementaren Lebensvorgang, dem Stoffwechsel selbst, ein Kompromiß

zwischen inneren und äußeren Momenten gegeben, ohne den das Leben der

Zelle nicht möglich ist. Indem die Zelle aber wächst, werden durch

diese Veränderung der inneren Bedingungen wieder die Beziehungen mit

den äußeren Faktoren verändert, so daß dieselben jetzt in anderer

Weise einwirken als vorher. So wird in jedem Zeitmoment ein anderer

Kompromiß zwischen Zelle und Medium, zwischen inneren und äußeren

Faktoren geschlossen, dessen Ausdruck die Veränderung, die Entwicklung

und schließlich die Fortpflanzung der Zelle ist. Hiernach ist es

klar, daß wir weder sagen können: die Veränderung der Zelle und die

Differenzierung ihrer Teilungsprodukte sei allein die Folge ihrer

inneren Beschaffenheit, noch auch: sie sei allein die Wirkung äußerer

Faktoren. +Wir können nur sagen: die Entwicklung und Fortpflanzung der

Eizelle und die Differenzierung der aus ihrer Teilung hervorgehenden

Zellgenerationen ist ein Ausdruck der durch das Wachstum bedingten

fortschreitenden Veränderungen in den Wechselbeziehungen zwischen

lebendiger Substanz und Medium.+

Das fundamentale Unterscheidungsmoment zwischen der einzelnen

freilebenden Zelle und der sich zum Zellenstaat entwickelnden Eizelle

liegt ganz allein darin, daß bei der Entwicklung der Eizelle die

aus dem Teilungsprozeß hervorgehenden Tochterzellen miteinander

im Zusammenhang bleiben, während sich die bei der Teilung des

einzelligen Organismus entstehenden Tochterzellen sofort nach der

Teilung voneinander trennen. Beim einzelligen Organismus machen daher

die Wechselbeziehungen zwischen Zelle und Medium immer nur wieder

denselben kurzen Zyklus von Veränderungen durch; bei der Teilung der

Eizelle dagegen ändern sich die Wechselbeziehungen zwischen Zelle und

äußeren Faktoren mit jeder der schier unzähligen Teilungen wieder in

ganz neuer Weise. Daher kommt es, daß die Eizelle bis zur Entwicklung

des vielzelligen Organismus eine so ungeheuer lange Reihe von

Formveränderungen durchlaufen muß, während der einzellige Organismus

entweder eine kaum merkbare Entwicklung oder doch nur einen kurzen

Kreis von Veränderungen durchzumachen braucht. Läßt das Wachstum im

vielzelligen Organismus allmählich nach, so erfahren die Zellen auch

immer weniger Formveränderungen, und manche Gewebezellen, wie z. B. die

Ganglienzellen, die im fertigen Organismus nur noch ein beschränktes

Wachstum zeigen, teilen sich nicht mehr und differenzieren sich nicht

weiter. In Wirklichkeit hört indessen, wie wir a. a. O.[728] sahen,

die Entwicklung überhaupt nie ganz auf bis zum Tode; nur treten später

die Veränderungen so überaus langsam auf und sind verhältnismäßig so

gering, daß wir sie selbst innerhalb langer Zeiträume kaum bemerken. In

diesem scheinbar stationären Zustande sind die Gewebezellen wieder mehr

jenen einzelligen Organismen ähnlich, die noch keine kompliziertere

Entwicklung haben: bei beiden ändern sich die Wechselbeziehungen

zwischen inneren und äußeren Faktoren nur in unmerklicher Weise, indem

sie bei den Gewebezellen zu langsam verlaufen, bei den Einzelligen zu

gering sind und immer wieder zu ihrem Anfangspunkt zurückkehren. Bei

beiden nehmen wir daher keine wesentlichen Formveränderungen wahr.

Aus dieser Ueberlegung geht hervor, wie verkehrt es ist, wenn man aus

der Tatsache, daß sich die kleine Eizelle zu einem so erstaunlich

komplizierten Zellenbau differenziert, die Vorstellung herleiten will,

daß die lebendige Substanz der Eizelle gegenüber der jeder anderen

Zelle, sowohl jedes einzelligen Organismus wie jeder Gewebezelle,

sich durch eine ganz undenkbar feine und komplizierte „Struktur“

auszeichnen müsse. Diese Vorstellung, auf die man ziemlich häufig

stößt, ist aber ebenfalls weiter nichts als noch ein heimlicher

Rest der Präformationslehre und, wie wir sahen, ebenso überflüssig

wie unberechtigt; denn die Entwicklung und Differenzierung des

Zellenstaates aus der Eizelle beruht lediglich auf den mit dem

kontinuierlichen Zellwachstum, mit jeder Zellteilung sich fortwährend

weiter verändernden Wechselbeziehungen zwischen der lebendigen

Substanz der Zellen und den äußeren Faktoren. Das Wachstum ist der

Fundamentalvorgang aller Entwicklung überhaupt, sowohl der einzelnen

Zelle als des ganzen Zellenstaates, und wir können diese wichtige

Tatsache kaum besser ausdrücken als mit den Worten des Altmeisters

der Entwicklungsgeschichte selbst, mit den Worten, in denen einst

~Karl Ernst v. Baer~[729] das allgemeinste Ergebnis seiner Studien

über die Entwicklungsgeschichte der Tiere zusammenfaßte: „+Die

Entwicklungsgeschichte des Individuums ist die Geschichte der

wachsenden Individualität in jeglicher Beziehung.+“

Fassen wir unsere Erörterungen über die Mechanik der Entwicklung in

einem übersichtlichen Bilde zusammen, so kommen wir zu folgender

Vorstellung. Die sich entwickelnde Zelle repräsentiert, wie jede

Zelle, ein System von lebendiger Substanz, das durch einen ganz

bestimmten Stoffwechsel charakterisiert ist. Dieser Stoffwechsel

ist der Ausdruck der Wechselbeziehungen, die zwischen dem Medium

mit seinen einzelnen Faktoren einerseits und der Zelle mit ihren

mannigfachen Inhaltsdifferenzierungen anderseits bestehen. Indem die

Zelle wächst, ändern sich notwendigerweise die Wechselbeziehungen

zwischen dem Medium und der Zelle, weil sich das Verhältnis von

Oberfläche und Masse der lebendigen Substanz mehr und mehr verschiebt.

Infolgedessen finden wir auch eine Veränderung des Stoffwechsels,

denn der Stoffwechsel ist stets eindeutig bestimmt durch die

jeweilige Summe der inneren und äußeren Lebensbedingungen. Aendern

sich einzelne dieser Bedingungen, so ändert sich auch entsprechend

der Stoffwechsel. Was wir mit einem kurzen Worte Stoffwechsel oder

Lebensvorgang nennen, ist ja nur ein Ausdruck für die Summe sämtlicher

inneren und äußeren Lebensbedingungen. Wir haben also in der

wachsenden Zelle eine kontinuierliche +Aufeinanderfolge+ verschiedener

Stoffwechselzustände in ganz allmählichem Uebergang, in der Weise,

daß jeder folgende Zustand mit Notwendigkeit aus dem vorhergehenden

resultiert. Da die Form, wie überall in der Körperwelt, unter anderem

eine Funktion des Baumaterials ist, so ist es erklärlich, daß sich

mit der Veränderung des Stoffwechsels auch die Form der Zelle unter

gewissen Bedingungen verändern wird, und so haben wir Hand in Hand

gehend mit der Aufeinanderfolge verschiedener Stoffwechselzustände

auch eine kontinuierliche Aufeinanderfolge verschiedener Formzustände,

mit anderen Worten: wir haben eine Entwicklung. Es ergibt sich daraus,

daß die Entwicklung der Zelle eine wirkliche „+Epigenese+“ ist, im

Sinne ~Caspar Friedrich Wolff~s, d. h. eine +Aufeinanderfolge+ immer

+neuer+ Formzustände, nicht ein deutlicheres Hervortreten schon vorher

präformierter, aber noch nicht wahrnehmbarer Strukturdifferenzierungen

der lebendigen Substanz, wenn auch immerhin bereits in manchen Eizellen

einzelne funktionell verschiedene Bezirke bestehen. Je nach dem Grade

der Veränderungen in den Wechselbeziehungen zwischen Medium und Zelle

wird aber die Formveränderung in einem Falle weniger, im anderen Falle

mehr zum Ausdruck kommen, am meisten in den Fällen, in denen sich die

Beziehungen zwischen Zelle und Medium rapide und andauernd ändern,

indem die infolge des Wachstums sich teilenden Zellen im Zusammenhang

miteinander bleiben und gegenseitig aufeinanderwirken, wie bei der

Entwicklung des Zellenstaates der Pflanzen und Tiere aus der Eizelle.

c) Struktur und Flüssigkeit.

Wir haben an einer anderen Stelle besonderen Wert darauf gelegt,

daß die lebendige Substanz im wesentlichen die Eigenschaften einer

Flüssigkeit besitzt. Bei der Formbildung spielt aber noch ein anderes

Moment eine bedeutende Rolle, das ist ihre Struktur. Da es auf den

ersten Blick scheinen könnte, als ob Struktur und Flüssigkeit zwei

Dinge sind, die sich gegenseitig ausschließen, so wird es zweckmäßig

sein, erst auf diese Frage einzugehen[730].

Wenn wir unter Struktur eine bestimmte gegenseitige Anordnung der

kleinsten Teilchen verstehen, aus denen eine Substanz zusammengesetzt

ist, so liegt das Grunderfordernis für die Existenz einer Struktur

in der gegenseitigen Gruppierung bestimmter Teilchen. Nur wo sich

gewisse Teilchen gegenseitig gruppieren, kann von einer Struktur

die Rede sein. Diese Forderung ist aber nicht bloß im festen Körper

erfüllt, sondern auch in der Flüssigkeit: denn auch in der Flüssigkeit

ordnen sich die einzelnen Teile untereinander in bestimmter Weise.

Der Unterschied in der Struktur der Flüssigkeiten und festen Körper

liegt lediglich darin, daß die Teilchen in einem festen Körper sich

infolge der Molekularattraktion (Kohäsion) nur innerhalb beschränkter

Grenzen um einen Schwingungsmittelpunkt herum bewegen, während sie

sich in einer Flüssigkeit fortwährend aus ihrer Lage losreißen und

fortbewegen. Dazwischen liegen alle möglichen Zwischenstufen. Die

interessanten Untersuchungen von ~O. Lehmann~[731] über flüssige

Kristalle haben in dieser Beziehung sehr viel Material geliefert, das

auch in biologischer Beziehung Interesse verdient. In Wirklichkeit

besteht schon in jeder einfachen Lösung eine gewisse Molekularstruktur.

Legen wir z. B. in ein Gefäß mit destilliertem Wasser einen reinen

Salzkristall, so löst sich derselbe nach einiger Zeit auf, und die

Salzmoleküle verteilen sich durch Diffusion gleichmäßig in der

Flüssigkeit, so daß in jedem kleinsten Volumen der Flüssigkeit der

gleiche Prozentsatz an Salzmolekülen enthalten ist. Es tritt also

eine bestimmte Anordnung unter den Molekülen des Salzes und denen der

Flüssigkeit ein, und jedes Salzmolekül gruppiert um sich eine bestimmte

Anzahl von Wassermolekülen. Der Unterschied in dieser Gruppierung

oder Struktur zwischen der beweglichen Flüssigkeit und dem festen

Körper ist nur der, daß bei der freien Bewegung der Moleküle in der

Flüssigkeit fortwährend Moleküle aus dieser Gruppierung herausgerissen

und durch andere verdrängt werden, so daß die Struktur fortwährend

zerstört und wieder neu gebildet wird, während sie im festen Körper,

wo die Bewegung der Moleküle eine beschränkte ist, dauernd ungestört

bestehen kann. +Diese fortwährende Neubildung der Struktur in der

Flüssigkeit ist aber von fundamentaler Bedeutung für die lebendige

Substanz; denn nur wo die Möglichkeit des fortwährenden Aus- und

Eintritts von Molekülen gegeben ist, kann ein Stoffwechsel bestehen,

ohne den ja keine lebendige Substanz denkbar ist.+ Dieser fortwährende

Wechsel der Moleküle verhindert indessen nicht, daß auf Grund der

betreffenden Molekül- und Atomgruppierungen in der lebendigen Substanz

an gewissen Stellen dauernde Formdifferenzierungen zustandekommen.

Ebenso wie ein Wasserstrahl oder eine Gasflamme dauernd eine ganz

bestimmte Form haben kann, obwohl es in keinem Augenblick dieselben

Moleküle sind, welche die Form bilden, wie im Augenblick vorher, ebenso

kann auch die lebendige Substanz trotz ihrer flüssigen Natur gewisse

dauernde Formdifferenzierungen zeigen, die so lange bestehen, wie die

Bedingungen für die bestimmte Gruppierung der Moleküle und Atome die

gleichen bleiben.

+Diese Ueberlegung ist von großer Wichtigkeit, denn sie eröffnet

uns das Verständnis für die allgemeinen Prinzipien der Formbildung

der lebendigen Substanz.+ Die anscheinend paradoxe Tatsache, daß

die lebendige Substanz, obwohl sie in fortwährendem Wechsel ihrer

Stoffe begriffen ist, dennoch in vielen Fällen eine dauernde und oft

außerordentlich komplizierte Form besitzen kann, erklärt sich hiernach

ohne weiteres. Denken wir uns z. B. eine Zelle mit verschiedenartigen

Differenzierungen, etwa eine Zelle, die, wie das Geißelinfusorium

+Poteriodendron+, außer ihrem Kern noch eine Geißel und einen

kontraktilen Myoidfaden besitzt (Fig. 296), so sind hier in jeder

der einzelnen Differenzierungen die Teilchen in besonderer Weise

angeordnet, im Kern anders als an der Oberfläche des Protoplasmas, in

der Geißel anders als im Myoidfaden etc. Aber dennoch treten einerseits

aus allen diesen einzelnen Differenzierungen fortwährend Atome und

Atomgruppen in bestimmter Richtung aus, und anderseits treten in die

Differenzierungen fortwährend neue Atome und Moleküle hinein, so daß

die Struktur ununterbrochen zerstört und wieder gebildet wird. Es ist

also ein fortwährender Stoffstrom da, der äußerst kompliziert, in den

verschiedenen Differenzierungen verzweigt und in seinen Teilen ganz

verschieden zusammengesetzt ist. Dieser Stoffstrom ist der Ausdruck

der komplizierten Stoffwechselbeziehungen zwischen den einzelnen

Teilen des Zellkörpers, und er ist es, der gerade diese eine, ganz

bestimmte, eigentümliche Form einer gegebenen Zelle bedingt. Nur wenn

bestimmte Atome immer wieder zur rechten Zeit an der nötigen Stelle

sind, kann sich die Struktur immer wieder herstellen und dauernd

erhalten. Hört der Stoffstrom auf, so zerfallen die Moleküle, und die

bestimmte Gruppierung löst sich auf. Solange dagegen der Stoffstrom

ununterbrochen dauert, so lange fügen die einzelnen Moleküle und Atome

durch Anziehung immer wieder die nötigen Teilchen ein, und die Struktur

bleibt bestehen; ändert sich aber der Stoffstrom in Richtung und

Zusammensetzung seiner Teilchen, so muß sich auch die Form der Zelle

und ihrer Differenzierungen ändern, und wir haben eine Entwicklung.

[Illustration: Fig. 296. +Poteriodendron.+ Ein einzelnes Individuum

eines Stockes. Der Zellkörper sitzt, auf einem Myoidfaden befestigt, in

einem glockenförmigen Kelch und schlägt mit seiner Geißel.]

Den Vergleich der Lebensäußerungen mit einer Flamme haben wir

schon in mehrfacher Hinsicht als sehr treffend erprobt. Auch hier

ist er geeignet, uns das Verhältnis zwischen Formbildung und

Stoffwechsel in besonders anschaulicher Weise klar zu machen. Die

Schmetterlingsfigur einer Gasflamme hat eine sehr charakteristische

Formdifferenzierung. Im unteren Teil der Flamme herrscht völlige

Dunkelheit, darüber erhebt sich schmetterlingsflügelartig ausgebreitet

die helle leuchtende Fläche. Diese eigentümliche Form der Flamme

mit ihrer charakteristischen Differenzierung, die dauernd bestehen

bleibt, solange wir die Stellung des Gashahns und die Verhältnisse

der Umgebung nicht verändern, rührt lediglich davon her, daß an den

einzelnen Stellen der Flamme die Gruppierung der Leuchtgas- und

Sauerstoffmoleküle eine ganz bestimmte ist, obwohl die Moleküle selbst

in jedem Zeitdifferential wechseln. Der Stoffwechsel der Flamme

zwischen dem zuströmenden Gase und der umgebenden Luft ist aber so

geregelt, daß an derselben Stelle immer wieder dieselben Moleküle in

derselben Zahl zusammentreffen. Infolgedessen behalten wir auch dauernd

dieselbe Flammenform mit ihrer Differenzierung. Aendern wir aber den

Stoffstrom ab, indem wir weniger Leuchtgas ausströmen lassen, so

ändert sich auch die Form der Flamme, weil jetzt mit dem Gasdruck die

gegenseitige Lagerung der Leuchtgas- und Sauerstoffmoleküle verändert

wird. So liefert uns die Betrachtung der Leuchtgasflammenform bis in

die Einzelheiten genau dieselben Verhältnisse, wie wir sie für die

Formbildung der Zelle als maßgebend gefunden haben.

[Illustration: Fig. 297. +Stentor Roeselii.+ _A_ Quer zerschnitten. _B_

und _C_ Die beiden Teilstücke haben sich zu vollständigen Stentoren

regeneriert. Die helle, langgestreckte Masse im Innern bezeichnet den

Kern.]

Eine andere interessante Gruppe von Formbildungsvorgängen wird

unter diesen Gesichtspunkten ebenfalls klar, das sind die Tatsachen

der +Regeneration+. Schneiden wir eine Zelle, am besten eine mit

recht charakteristischen Oberflächendifferenzierungen versehene

Infusorienzelle, wie sie z. B. der zierliche +Stentor Roeselii+

vorstellt, in zwei Stücke, aber so, daß jedes Stück einen Teil des

Kerns mitbekommt und somit noch den Wert einer Zelle besitzt, so

regeneriert, wie wir bereits a. a. O.[732] gesehen haben, in kurzer

Zeit jedes der beiden Stücke die ihm fehlenden Teile. Die Wundstelle

der Teilstücke schließt sich, und der untere Teil der +Stentoren+zelle

ordnet seine Substanz alsbald wieder so um, daß ein neues Peristom

mit der charakteristischen Wimperspirale und einer Mundöffnung

entsteht, während sich der obere Teil in die Länge zieht, so daß

sich ein neues Fußstück entwickelt, mit dem sich der neue +Stentor+

wieder anheftet. So entsteht durch Anlagerung von Teilchen aus dem

Innern des Körpers an die Wundstelle aus jedem Teilstück in kurzer

Zeit wieder ein vollständiger Stentor (Fig. 297). Diese Tatsache der

Regeneration ist jetzt sehr leicht verständlich. Da in den mit Struktur

versehenen Formendifferenzierungen der Zelle jedes Teilchen nur ganz

bestimmte andere Teilchen anzieht und festhält und bei Absprengung

derselben im Stoffwechsel sofort wieder die entsprechenden Teilchen

von neuem anzieht und fesselt, so müssen diejenigen Teilchen an der

Wundstelle, die durch den Schnitt von ihren Nachbarn getrennt sind,

sofort wieder entsprechende Teilchen, wenn sie ihnen zur Verfügung

stehen, an sich ziehen und anlagern. Da aber der Stoffwechsel keine

tödliche Störung erfahren hat durch die Teilung, werden ihnen nach wie

vor durch den Stoffstrom die nötigen Teilchen zugeführt, und so kann

sich ein Teilchen nach dem anderen anlagern, wie es die eigentümliche

Beschaffenheit eines jeden erfordert. Ist der Stoffwechsel dagegen

unheilbar geschädigt worden bei der Teilung, so ist die Regeneration

nicht mehr möglich, weil dann die zum Aufbau nötigen Moleküle und

Atome nicht mehr produziert und an die nötige Stelle gebracht

werden. +Deshalb finden wir ganz allgemein ohne jegliche Ausnahme

überall die fundamentale Tatsache, daß kernlose Teilstücke einer

Zelle, d. h. Teilstücke, bei denen eine tödliche Störung des

Stoffwechsels eingetreten ist, obwohl sie unter Umständen noch tagelang

Lebensäußerungen zeigen können, dennoch die verlorenen Teile nicht mehr

regenerieren.+

[Illustration: Fig. 298. +Kieselnadeln von Schwämmen.+ _I_ Schema der

Entstehung eines Vierstrahlers zwischen vier blasenförmigen Hohlräumen.

Nach ~F. E. Schulze~. _II_ Verschiedene Formen von Kieselnadeln.]

Ein Vorgang ferner, der bis in die letzten Jahrzehnte noch ganz

rätselhaft erschien, wird durch die Tatsache der Strukturen im

Zellprotoplasma dem Verständnis gleichfalls sehr nahe gerückt. Das ist

die Bildung der überaus regelmäßig geformten Kiesel- und Kalkskelette,

wie sie vor allem bei den zierlichen Radiolarien, Foraminiferen und

Spongien vorkommen. Schon ~F. E. Schulze~[733] hatte darauf aufmerksam

gemacht, daß eine Bildung von Dreistrahlern, Vierstrahlern (Fig. 298

_II_) etc., wie sie in den Kiesel- und Kalkskeletten der Spongien

eine so große Rolle spielt, zustande kommen müsse, wenn sich mehrere

kugelige Körper aneinander legen und in die feinen Spalträume zwischen

sich eine skelettbildende Substanz, also etwa kohlensauren Kalk oder

Kieselsäure, ausscheiden (Fig. 298 _I_). Freilich dürften in dem

speziellen Fall, auf den ~Schulze~ diese Betrachtung anwendet, nämlich

bei der Entstehung der Skelettnadeln der Schwämme, wohl nicht die

Faktoren als bestimmende Momente fungieren, die ~Schulze~ annimmt.

Dagegen hat später ~Dreyer~[734] für andere Fälle gezeigt, wie

verschiedene und zum Teil außerordentlich komplizierte Skelettteile,

besonders der Radiolarien, sich leicht auf die Ausscheidung der

skelettbildenden Substanz in den protoplasmatischen Wänden eines

Vakuolenlagers zurückführen lassen (Fig. 299). Je nach der Form der

Vakuolen und der Dicke der Wandschicht, je nach der Ablagerungsstelle

und der Menge der sezernierten Skelettsubstanz muß dabei eine

ganze Fülle von verschiedenartigen Skelettformen resultieren, wie

wir sie tatsächlich in dem Formenreichtum der Radiolarienskelette

realisiert finden. So wird die früher so wunderbare Tatsache, daß

die einfachen, fortwährend in Strömung und Pseudopodienbildung

begriffenen Protoplasmamassen der Rhizopodenzellen so staunenswert

regelmäßige, komplizierte und zierliche Skelette zu bilden vermögen,

ohne weiteres aus dem Umstande verständlich, daß das Protoplasma der

Radiolarienzelle in einer gewissen Körperzone eine vakuolige oder

wabige Struktur besitzt. Je nach der Form, der Lage, dem Umfang dieser

Vakuolenschicht und ihrer Vakuolen müssen auch die durch Ausscheidung

von Skelettsubstanz zwischen den Vakuolen entstehenden Abgüsse, die

das Skelett bilden, außerordentlich verschieden sein (Fig. 299). Und

eine ähnliche Rolle wie die Vakuolenstruktur des Protoplasmas bei

der Bildung mancher Radiolarienskelette wird zweifellos auch die

Struktur des Protoplasmas sowie die Form und der gegenseitige Druck der

einzelnen Zellen bei der Skelettbildung in anderen Organismen spielen.

[Illustration: Fig. 299. +Schema der Entstehung verschiedener

Skelettformen durch Ausscheidung von Skelettsubstanz in den Wänden

eines Vakuolensystems.+ Nach ~Dreyer~.]

[Illustration: Fig. 300. +Kieselskelette von Radiolarien.+ Nach

~Haeckel~. _A_ +Dorataspis+, _B_ +Theoconus+.]

d) Vererbungsmechanik.

Es bleibt uns schließlich noch übrig, auch kurz auf den Mechanismus

der +Vererbung+ einzugehen. Die Verhältnisse der Vererbung liegen

am einfachsten bei den niedrigsten einzelligen Organismen, etwa bei

den +Amöben+, bei denen, abgesehen von einer Größenzunahme des

Körpers, noch keine eigentliche Entwicklung bemerkbar ist. Hier, wo die

Fortpflanzung des Organismus einfach durch Teilung der Zelle in zwei

Hälften erfolgt, ist der Vorgang der Vererbung sämtlicher Eigenschaften

der Mutterzelle auf beide Tochterzellen ohne weiteres verständlich.

Die lebendige Substanz der Mutterzelle mit ihrem charakteristischen

Stoffwechsel und ihren eigentümlichen Lebensäußerungen lebt in

beiden Tochterzellen selbständig weiter, kein Wunder also, daß die

Teilstücke, wenn sie unter denselben äußeren Bedingungen leben,

genau dieselben Eigenschaften besitzen, wie sie die ungeteilte Zelle

besaß. Allein dieser einfachste Fall der Vererbung zeigt uns die

wesentlichsten Momente dieses Vorganges gerade am allerdeutlichsten,

wie ja überhaupt alle Lebensäußerungen am klarsten zu übersehen und

zu verstehen sind da, wo sie in ihrer einfachsten Form auftreten,

d. h. an den einfachsten Zellen. Wir sehen hier, daß die Uebertragung

der Eigenschaften von den Vorfahren auf die Nachkommen geschieht

durch Uebertragung von lebendiger Substanz, welche die Eigenschaften

der Vorfahren besitzt. Daß diese Substanz aber alle Eigenschaften

der Vorfahren besitzen kann, ist nur möglich dadurch, daß sie eine

vollständige Zelle ist mit allen wesentlichen Bestandteilen derselben.

Die charakteristischen Eigentümlichkeiten der Mutterzelle sind der

Ausdruck ihres Stoffwechsels. Wenn daher die Eigentümlichkeiten der

Mutterzelle auf die Tochterzellen vererbt werden, so ist das nur

denkbar, wenn ihr ganzer spezifischer Stoffwechsel vererbt wird,

d. h. wenn eine gewisse Menge von allen wesentlichen Bestandteilen,

d. h. von Protoplasma und Kern der Mutterzelle auf die Tochterzelle

übergeht, denn sonst würde der Stoffwechsel der Tochterzelle nicht

dauernd bestehen können, und die Tochterzelle müßte zugrunde gehen. In

der Tat sehen wir ja auch nicht bloß bei den einzelligen Organismen,

sondern überall in der organischen Natur, wohin wir auch blicken,

daß die Vererbung von den Vorfahren auf die Nachkommen ausnahmslos

durch Uebertragung einer vollständigen Zelle mit Kern und Protoplasma

geschieht.

+Wenn wir unter Vererbung die Uebertragung der Eigentümlichkeiten

von den Vorfahren auf die Nachkommen verstehen, und wenn die

Eigentümlichkeiten eines Organismus lediglich der Ausdruck seiner

stofflichen Beziehungen zur Außenwelt sind, so ist der Schluß

schlechterdings unabweisbar, daß bei der Vererbung die lebendige

Substanz mit ihren eigentümlichen Stoffwechselbeziehungen übertragen

werden muß. Das ist aber nur möglich, wenn alle wesentlichen Teile

der Stoffwechselkette übertragen werden, sowohl Protoplasma als auch

Kernsubstanz, mit anderen Worten: eine ganze Zelle.+

So logisch und einleuchtend diese einfache Schlußfolgerung ist, und

so vollkommen sie auch durch die tatsächlichen Verhältnisse bestätigt

wird, so ist sie doch von seiten der Morphologie, die sich mit dem

Problem der Vererbung bisher leider fast allein beschäftigt hat, bis

vor kurzem eigentlich nirgends mit Klarheit gezogen worden, und erst

in der jüngsten Zeit fängt man auf morphologischer Seite mehr und mehr

an, die hier entwickelte Auffassung anzuerkennen, wie die neueren

Arbeiten von ~Godlewski~[735] und namentlich ~Rabl~[736] erkennen

lassen. Im übrigen dagegen hat sich, wie wir gesehen haben, unter den

Morphologen, besonders im Anschluß an die Ansichten ~O. Hertwig~s,

~Strasburger~s, ~Weismann~s, ~Boveri~s und anderer, die Vorstellung

sehr weit verbreitet, daß die Vererbung der elterlichen Eigenschaften

auf die Kinder allein in der Uebertragung von Kernsubstanz durch

Ei- und Samenzelle geschehe, und man hat speziell das Nuklein des

Zellkerns als die „Vererbungssubstanz“ bezeichnet. Nur wenige unter

den Morphologen, wie ~Rauber~, ~Bergh~ und ~Haacke~, haben sich

schon früher gegen diese Auffassung ausgesprochen. Wie uns aber

bereits unsere frühere Auseinandersetzung[737] gezeigt hat, sind die

Gründe, auf die sich diese Auffassung stützt, nicht geeignet, einer

strengeren Kritik standzuhalten. Für den Physiologen ferner ist diese

Vorstellung viel zu einseitig morphologisch gedacht, denn sie trägt dem

wesentlichsten Moment des Lebens, dem Stoffwechsel, keine Rechnung.

Mit dem Gedanken einer bloßen „Vererbungs+substanz+“, die irgendwo in

der Zelle lokalisiert sein und bei der Fortpflanzung übertragen werden

soll, wird sich die physiologische Denkweise niemals befreunden können.

Eine Substanz, welche die Eigenschaften einer Zelle auf ihre Nachkommen

übertragen soll, muß vor allen Dingen +lebensfähig+ sein, d. h. muß

die Fähigkeit eines Stoffwechsels haben, und dieser ist nicht möglich

ohne ihren Zusammenhang mit den anderen, zum Stoffwechsel einer Zelle

nötigen Substanzen, d. h. ohne die Integrität +aller+ wesentlichen

Zellbestandteile. Dann fehlt aber jede Berechtigung, einen +einzigen+

Zellbestandteil als besonders differenzierten Vererbungsträger zu

bezeichnen, dann ist das Protoplasma der Zelle genau von dem gleichen

Wert für die Vererbung wie der Kern, d. h. beide sind notwendige

Bedingungen, und wir müssen immer wieder darauf verweisen, daß in der

Tat auch in der ganzen lebendigen Natur kein Fall bekannt ist, in dem

nicht stets eine vollständige Zelle mit Kern +und+ Protoplasma die

Vererbung vermittelte.

+Was den Charakter einer jeden Zelle bestimmt, ist ihr eigentümlicher

Stoffwechsel. Sollen also die Eigentümlichkeiten einer Zelle vererbt

werden, so muß ihr charakteristischer Stoffwechsel vererbt werden,

und das ist nur denkbar, wenn Kernsubstanz und Protoplasma mit ihren

Stoffbeziehungen auf die Tochterzellen übertragen werden. Das gilt von

der geschlechtlichen Fortpflanzung der höheren Tiere ebenso wie von der

ungeschlechtlichen Fortpflanzung der einzelligen Organismen; nur wird

bei der geschlechtlichen Fortpflanzung der Stoffwechsel zweier Zellen,

der Ei- und Samenzelle, durch den Befruchtungsvorgang komponiert zu

einer einzigen Resultante, dem Stoffwechsel der Nachkommen, die aus der

befruchteten Eizelle hervorgehen und daher Charaktere von beiden Eltern

besitzen.+

Der Mechanismus der +speziellen+ Vorgänge aber, die sich abspielen vom

Beginn der Entwicklung der Eizelle bis zur vollendeten Reproduktion

eines Organismus von der gleichen Art, wie der, von dem die Eizelle

abstammt, entzieht sich in seinen +einzelnen+ Momenten bisher noch

völlig unserer Kenntnis und wird auch nur in dem Maße genauer erkannt

werden, wie sich unser Einblick in den eigentlichen Lebensprozeß, d. h.

in das chemische Getriebe des Stoffwechselmechanismus, vertieft.