a) Stoffwechselschema der Zelle.
Durch die Einfügung des Kerns und Protoplasmas in den
Stoffwechselkreislauf nimmt der Mechanismus des Stoffwechsels in
der Zelle eine große Komplikation an. Wenn wir uns auch bei unserer
mangelnden Kenntnis der speziellen chemischen Prozesse in der
lebendigen Substanz zur Zeit noch keine genauere Vorstellung davon
machen können, wie der Stoffwechsel des Biogens sich im Schema
der Zelle mit differenziertem Kern und Protoplasma gestaltet, wie
die einzelnen Glieder dieses Stoffwechsels auf beide Zellteile
verteilt sind, so können wir uns doch auf Grund der bisherigen
Erfahrungen wenigstens ein Bild von der großen Komplikation des
Stoffwechselgetriebes machen, indem wir uns die Beziehungen zwischen
dem umgebenden Medium und der Zelle mit ihrem Protoplasma und Kern
in einem Schema veranschaulichen. In diesem Schema müssen die
Wechselbeziehungen zwischen den drei Faktoren: dem äußeren Medium, dem
Protoplasma und dem Kern, verzeichnet sein.
Zu diesem Zweck ist es nötig, noch einige neue Tatsachen kennen zu
lernen. Wenn sich aus den Ausfallssymptomen, die wir an kernlosen
Protoplasmamassen einerseits und an kernhaltigen Zellen mit
ausgeschaltetem Protoplasma anderseits feststellen konnten, bezüglich
vieler Stoffwechselvorgänge eine weitgehende Abhängigkeit des Kerns
und des Protoplasmas voneinander ergibt, so geht für manche andere
Leistungen aus einigen Versuchen eine gewisse Unabhängigkeit beider
Zellbestandteile voneinander hervor. Es gibt nämlich gewisse Vorgänge,
die auch nach Entfernung des Kerns am Protoplasma noch lange Zeit
bestehen bleiben. Allein wir haben unter diesen Vorgängen zwei Gruppen
voneinander zu unterscheiden. Die einen nämlich dauern nur deshalb noch
eine Zeitlang fort, weil auch nach dem Herausnehmen des Kerns aus dem
Protoplasma immer noch gewisse Mengen vom Kern abgegebener Stoffe, die
wir kurz als +Kernstoffe+ bezeichnen wollen, im Protoplasma vorhanden
sind; denn da ja der Kern fortwährend Stoffe an das Protoplasma abgibt,
so finden sich im Protoplasma selbst stets noch gewisse Mengen dieser
Stoffe vor, die mit der Herausnahme des Kerns nicht entfernt werden
können. Auf Kosten dieser noch aus der Zeit vor der Entkernung im
Protoplasma vorhandenen Stoffe können also gewisse Vorgänge, zu deren
Zustandekommen die Kernstoffe durchaus notwendig sind, noch eine
Zeitlang fortbestehen. Erst mit dem Verbrauch dieser Stoffe hören
dann auch die betreffenden Vorgänge auf. Etwas anders aber verhält
es sich mit der anderen Gruppe von Stoffwechselvorgängen, die auch
nach der Entfernung des Kerns im Protoplasma bestehen bleiben. Sie
sind nicht unmittelbar von der Anwesenheit der Kernstoffe abhängig,
d. h. die vom Kern an das Protoplasma abgegebenen Stoffe sind nicht
+unmittelbar+ zu ihrem Zustandekommen erforderlich. Daß solche Vorgänge
existieren, zeigen uns die von ~Klebs~[665] an plasmolysierten
Zellen von +Spirogyra+ gefundenen Tatsachen, die ~Gerassimoff~[666]
später in vollem Umfange bestätigt hat. Wenn ~Klebs~ die Zellen eines
+Spirogyra+fadens durch Plasmolyse in einer 16-proz. Rohrzuckerlösung
zum Zerfall in einzelne Protoplasmaklumpen brachte, so entstanden
häufig Protoplasmastücke, die keinen Kern, aber noch Fetzen des
Chlorophyllbandes der Zelle besaßen. ~Gerassimoff~[667] hat auch
durch Anwendung von Narcoticis auf +Spirogyra+zellen, die in Teilung
begriffen waren, vollständig kernfreie Zellen erhalten. Solche kernlose
Protoplasmamassen lebten in den Versuchen von ~Klebs~ unter günstigen
Verhältnissen noch wochenlang weiter. Wie wir bereits früher sahen,
hatten sie im Gegensatz zu den kernhaltigen Protoplasmamassen die
Fähigkeit, eine neue Zellulose-Membran zu bilden, verloren. Dagegen
blieben bei ihnen, wie ~Klebs~ fand, andere Lebensäußerungen noch
unverändert erhalten. Die kernlosen Protoplasmamassen verbrauchten
nämlich, wenn sie im Dunkeln gehalten wurden, die in ihnen enthaltene
Stärke vollständig und bildeten, falls sie noch ein Stück Chlorophyll
besaßen, im Licht von neuem Stärke. Das heißt mit anderen Worten: die
Synthese der Stärke aus Kohlensäure und Wasser, sowie der weitere
Verbrauch der Stärke ist bis zu einem gewissen Grade unabhängig vom
Einfluß des Kerns. „Bis zu einem gewissen Grade“, denn wenn die anderen
durch die Entfernung des Kerns bedingten Ausfallssymptome einen
bestimmten Umfang erreicht haben, werden selbstverständlich auch die
stärkebildenden Chlorophyllkörper in Mitleidenschaft gezogen werden;
sie werden selbst Veränderungen erfahren, keine Stärke mehr bilden
und schließlich zugrunde gehen. Aber das tritt in dem vorliegenden
Falle erst verhältnismäßig spät, häufig erst nach mehreren Wochen ein.
Insofern also mit der Störung des ganzen Stoffwechsels durch Entfernung
des Kerns auch der Stoffwechsel der Chlorophyllkörper gestört wird, ist
die Stärkebildung auch in gewisser Weise, aber nur mittelbar, vom Kern
abhängig.
[Illustration: Fig. 283. _I_ ~Engelmann~sche +Gaskammer+. Ein
ringförmiger Hohlraum ist unten von einer Glasplatte geschlossen und
oben von einem Metalldeckel bedeckt, der in seiner Mitte ein Deckglas
für die Untersuchung im hängenden Tropfen besitzt; _a_ _a_′ sind
Heizröhren, die in den Hohlraum des Ringes selbst münden, so daß der
Ring durch durchströmendes warmes Wasser geheizt werden kann; _b_
_b_′ sind Röhren, die in die glasbedeckte Kammer selbst einmünden und
zum Hindurchleiten des Gases dienen, so daß der am Deckglas hängende
Tropfen mit seinem lebendigen Inhalt in der Kammer vom Gase umspült
wird. _II_ +Versuchsanordnung zur Untersuchung in reinem Wasserstoff.+
_a_ ~Kipp~scher Apparat zur Wasserstoffentwicklung, _b_ zwei
Waschflaschen zur Reinigung des Wasserstoffs, _c_ Mikroskop, unter dem
sich die Gaskammer mit hängendem Tropfen befindet.]
Ebenso wie in der Pflanzenzelle kernlose Protoplasmamassen, falls
sie nur noch ein Stück Chlorophyllkörper haben, Kohlensäure spalten
und Stärke synthetisch erzeugen, ebenso vermag auch das kernlose
Protoplasma noch lange Zeit zu atmen. Den Beweis dafür, daß die
Atmung an kernlosen Protoplasmastücken noch in demselben Maße
fortdauert, wie an kernhaltigen Stücken oder ganzen Zellen, liefert
uns folgender Versuch[668]. Wir bringen in den hängenden Tropfen
einer ~Engelmann~schen Gaskammer[669] eine Anzahl von kernhaltigen
und kernlosen Teilstücken von Infusorien zusammen mit unverletzten
Individuen und lassen von einem ~Kipp~schen Apparat her (Fig. 283
_II_) einen Strom reingewaschenen Wasserstoffs durch die Gaskammer
streichen, der die in der Kammer befindliche Luft in kurzer Zeit
verdrängt. Dann sehen wir, daß in der Regel schon nach 5–10 Minuten
die kernlosen Teilstücke sowohl wie die kernhaltigen als auch die
unverletzten Infusorien anfangen, körnig zu zerfallen. Wird dann
sehr schnell der Wasserstoff abgestellt und frische Luft statt
dessen eingelassen, so gelingt es häufig, den vollständigen Zerfall
noch zu verhüten, der sonst unfehlbar nach kurzer Zeit eintritt.
Daraus geht hervor, daß auch in den kernlosen Protoplasmamassen
noch ebenso Oxydationsprozesse stattfinden, wie in den kernhaltigen
und in der unverletzten Zelle. Man könnte bei den Versuchen mit
Wasserstoff allerdings noch an die entfernte Möglichkeit denken,
daß Wasserstoff doch vielleicht nicht vollkommen indifferent für
die lebendige Substanz wäre. Ein solcher Einwand würde wegfallen,
wenn die Versuche mit absolut reinem Luftstickstoff gemacht würden,
der, wie wir wissen, in der Tat vollkommen indifferent ist. Nachdem
seit einigen Jahren die Verwendung von reinem Luftstickstoff für
physiologische Zwecke im Göttinger Laboratorium methodisch in größerem
Maßstabe durchgeführt worden ist, sind denn auch die obigen Versuche
mit reinem Luftstickstoff an +Spirostomum ambiguum+ wiederholt
worden[670]. Die intakten Individuen sowohl wie die kernhaltigen
als auch die kernlosen Teilstücke erstickten bei diesen Versuchen
ebenfalls innerhalb einiger Minuten. Dabei kam es immer zu einer
Verlangsamung der Wimperbewegung bis zum völligen Stillstand.
Wurde nach Eintritt des Stillstandes der Wimperbewegung sofort
wieder Luft durch die Kammer gelassen, so erholten sich sowohl
kernlose, wie kernhaltige Teilstücke wieder vollständig. Erneute
Sauerstoffentziehung rief erneute Lähmung, erneute Sauerstoffzufuhr
erneute Erholung an beiderlei Teilstücken hervor. Mit der Entziehung
und Zufuhr von Sauerstoff werden also die Lebensäußerungen bei intakten
Zellen, bei kernlosen und bei kernhaltigen Teilstücken gelähmt und
wiederhergestellt. Daraus geht mit voller Sicherheit hervor, daß im
Protoplasma der aeroben Zelle ein Sauerstoffverbrauch stattfindet.
Aus der Tatsache aber, daß sowohl bei der Erstickung wie bei der
erneuten Zufuhr von Sauerstoff die kernhaltigen wie die kernlosen
Teilstücke ein übereinstimmendes Verhalten zeigen, ergibt sich ferner
einwandfrei, daß der Zellkern weder ein Oxydationsorgan, wie ~Loeb~
geglaubt hat, noch ein Sauerstoffdepot der Zelle sein kann, sondern
daß die Atmung des Protoplasmas vom Zellkern unabhängig erfolgt.
Auch ~Prowazek~[671] hat kürzlich durch Versuche mit Neutralrot an
verschiedenen Infusorien und Seeigeleiern gezeigt, daß in kernlosen
Protoplasmamassen noch Oxydationsprozesse stattfinden, daß also der
Kern nicht zum Zustandekommen derselben erforderlich ist. Aus allen
diesen Versuchen geht allerdings noch nicht mit Sicherheit hervor,
ob nicht etwa im Kern ebenfalls Oxydationsprozesse stattfinden,
wie im Protoplasma. Allein eine solche Annahme wäre in hohem Grade
unwahrscheinlich schon wegen der zentralen Lage des Zellkerns in der
Zelle, die ihn für den Sauerstoffwechsel sehr ungeeignet machen würde.
Aber auch abgesehen davon sprechen noch folgende Momente sehr stark
gegen die Annahme von Atmungsvorgängen im Zellkern. Erstens sind bei
den Erstickungsversuchen in Stickstoff am Zellkern niemals irgendwelche
mikroskopische Veränderungen zu sehen, während am Protoplasma sehr
tiefgehende Veränderungen auftreten. Zweitens aber hat ~Demoor~[672] in
seinen Versuchen an Spirogyren, die er in reinen Wasserstoff brachte,
gefunden, daß das Protoplasma bald alle Lebensäußerungen einstellte,
während der Kern keine Störungen zeigte und ruhig fortfuhr sich zu
teilen. Es scheint demnach, als ob die Atmung +ausschließlich+
im Protoplasma lokalisiert wäre, als ob der Kern nicht an den
Oxydationsprozessen direkt teilnähme. Die Annahme ~Loeb~s, der Kern sei
das Oxydationsorgan der Zelle, ist bloße Phantasie.
[Illustration: Fig. 284. +Leukocyt vom Frosch+ in einem Grade der
Chloroformnarkose, wo das Protoplasma vollständig gelähmt ist, während
der Kern noch amöboide Bewegungen macht. Vergl. _a_, _b_, _c_ u. _d_.
Nach ~Demoor~.]
Nach den Erfahrungen an kernlosen Protoplasmamassen wäre es
wünschenswert, auch an protoplasmaberaubten Kernen analoge Versuche
darüber anzustellen, ob noch gewisse Stoffwechselvorgänge nach
Ausschaltung des Protoplasmas längere Zeit ungestört fortdauern.
Allein die Entscheidung dieser Frage stößt auf große Schwierigkeiten
aus dem einfachen Grunde, weil wir am Kern nur schwer ein äußerlich
wahrnehmbares Kriterium für seinen Stoffwechsel auffinden können.
Dennoch geht aus den bereits genannten Untersuchungen von ~Demoor~
deutlich hervor, daß auch der Kern nach Ausschaltung des Protoplasmas
noch längere Zeit Lebensäußerungen zeigt. ~Demoor~ narkotisierte Zellen
von +Spirogyra+ mit Chloroform, so daß das Protoplasma vollständig
gelähmt war, und fand, daß der Kern trotzdem ungestört seine
komplizierten Teilungsstadien durchlief und die charakteristischen
Veränderungen zeigte, die er in der unversehrten Zelle bei der
Zellteilung bemerken läßt. In den Leukocyten des Frosches besitzt der
Kern amöboide Beweglichkeit, und ~Demoor~ konnte durch Narkose mit
Chloroform das Protoplasma lähmen, ohne daß der Kern seine amöboiden
Bewegungen einstellte (Fig. 284). Diese Erfahrungen lassen erkennen,
daß auch einzelne Vorgänge im Kern in gewissem Maße unabhängig vom
Einfluß des Protoplasmas stattfinden. Freilich läßt sich vorläufig
nicht entscheiden, ob diese Vorgänge nur deshalb noch fortbestehen,
weil auch nach der Ausschaltung des Protoplasmas immer noch
Protoplasmastoffe im Kern enthalten sind, die erst verbraucht werden
müssen, ehe die betreffenden Vorgänge aufhören, oder ob diese Vorgänge
in der Tat nicht unmittelbar von den Stoffen des Protoplasmas abhängig
sind. Vermutlich werden auch hier beide Fälle verwirklicht sein, denn
auch die letztere Möglichkeit hat sehr viel Wahrscheinlichkeit für
sich, wenn wir daran denken, daß der Kern jedenfalls auch direkte
Stoffwechselbeziehungen zu dem äußeren Medium besitzt, die ohne
Vermittlung des Protoplasmas verlaufen. Ohne Zweifel gibt es Stoffe,
die vom äußeren Medium durch das Protoplasma hindurch unverändert in
den Kern gelangen, um hier für den Stoffwechsel benutzt zu werden.
Sicher ist dies von einer bestimmten Wassermenge der Fall, die ja
unbedingt zu jedem Lebensprozeß notwendig ist. Das Wasser kann auch
beständig durch die Zellmembran in das Protoplasma und durch die
Kernmembran in den Kern hinein diffundieren. Mit dem Wasser aber werden
jedenfalls auch manche Stoffe, die in ihm gelöst sind, von außen in
den Kern hinein gelangen und hier zu chemischen Umsetzungen verbraucht
werden.
Schließlich ist anzunehmen, daß nicht alle Stoffe, die der Kern nach
außen abgibt, vom Protoplasma zu Umsetzungen benutzt werden, sondern
daß auch einige als unbrauchbar das Protoplasma passieren und nach
außen befördert werden.
Um eine anschauliche Vorstellung davon zu gewinnen, wie eng und
fest der Kern in den Stoffwechsel der Zelle verwebt ist, und welche
Komplikationen des Stoffwechsels in der Zelle durch die Einfügung
des Kerns in seinen Kreislauf bedingt sind, ist es zweckmäßig, die
experimentell gewonnenen Tatsachen zu einem Schema zu vereinigen, wie
es die beistehende Fig. 285 zur Anschauung bringt[673]. Das Schema
stellt eine Zelle mit Kern vor, in der jeder Pfeil eine Summe von
Stoffen auf ihrem Wege im Stoffkreislauf bezeichnet.
Die Zelle nimmt gewisse Stoffe von außen auf, von denen ein Teil (_a_)
bereits im Protoplasma beim Zusammentreffen mit den im Protoplasma
vorhandenen Stoffen Spaltungen und Synthesen erfährt. Von den aus
diesen Umsetzungen hervorgehenden Stoffen wird ein Teil (_b_) als
unbrauchbar alsbald wieder ausgeschieden; ein anderer Teil (_c_) bleibt
im Protoplasma und wird hier weiter verwendet; ein dritter Teil (_d_)
wird dagegen dem Kern zugeführt. Der Kern erhält außerdem noch einen
Teil der von außen aufgenommenen und unverändert durch das Protoplasma
gegangenen Stoffe (_e_). Die in den Kern eintretenden Stoffe (_d_
+ _e_) erfahren ihrerseits wieder im Kern gewisse Umsetzungen, aus
denen wieder Stoffe resultieren, die zum Teil nach außen abgegeben
werden, ohne vom Protoplasma verändert zu sein (_f_), zum Teil in das
Protoplasma gelangen, um hier weitere Verwendung zu finden (_h_), und
zum Teil im Kern selbst bleiben (_g_).
[Illustration: Fig. 285. +Schema des Stoffwechsels der Zelle.+ Die
Pfeile geben die Richtung der Stoffwanderung an.]
Wenn wir uns nun klar machen, daß jeder Pfeil eine ganze Summe von
Stoffen repräsentiert, daß die vom Kern an das Protoplasma abgetretenen
Stoffe mit den von außen eintretenden auch wieder Umsetzungen eingehen,
daß endlich die aus diesen Umsetzungen hervorgehenden Stoffe zum
Teil wieder dem Kern zugeführt werden, so erhalten wir ungefähr
einen Begriff, wie eng die Stoffwechselverkettung des Kerns mit dem
Protoplasma ist.
Ferner müssen wir uns erinnern, daß bei allen unseren Betrachtungen
Kern und Protoplasma eine große Summe von verschiedenen, in vielen
Fällen sogar morphologisch differenten Körpern vorstellt, daß in dem
Begriff „Kern“ auch alle als Nebenkerne, Mikronuclei etc. bezeichneten
Gebilde zusammengefaßt sind, daß unter „Protoplasma“ die ganze Summe
von verschiedenen Differenzierungsprodukten, auch Chlorophyllkörper,
Zentrosome etc., verstanden ist. Erst wenn wir berücksichtigen, daß
alle die differenten Körper der Kernsubstanz und ebenso die Körnchen,
Zentrosome, Chlorophyllkörper etc. des Protoplasmas wenigstens
zeitweilig selbst am Stoffwechsel beteiligt sind, daß jeder ein
Glied des gesamten Stoffwechsels bildet, erst dann gewinnen wir
eine annähernde Vorstellung von der gewaltigen Komplikation des
Stoffwechsels in der winzigen Zelle und von den unendlich vielseitigen
Beziehungen, durch die der Kern und das Protoplasma untereinander
verknüpft sind.
Aus diesen engen Stoffwechselverknüpfungen ergibt sich eine weitgehende
+Korrelation+ zwischen den einzelnen Elementen der Zelle, speziell
zwischen dem Kern und dem Protoplasma. Das eine ist durch das andere
bedingt. Eines ist auf die Stoffe, die das andere produziert,
angewiesen. So erklären sich die tiefgreifenden Veränderungen, die
das Leben der Zelle erfährt, wenn sich einzelne Glieder der großen
Stoffwechselkette, sei es spontan im Laufe der Entwicklung, sei es
infolge der Einwirkung von äußeren Reizen, verändern. Jede Veränderung
eines Gliedes im Biotonus hat auch eine Veränderung vieler anderer
Glieder zur Folge, und fällt ein Glied aus irgendwelchem Grunde
gänzlich fort, so ist die Stoffwechselkette durchbrochen, und es
beginnt die Nekrobiose, die schließlich mit dem Tode endigt.
* *
*
b) Mechanik der Aufnahme und Abgabe von Stoffen.
Nachdem wir hiermit ein allgemeines Bild von den vielverschlungenen
Wegen des Stoffwechsels in der Zelle gewonnen haben, bleibt uns noch
die Frage übrig, wie dieses Getriebe mechanisch unterhalten wird. Da
es sich bei den Stoffwechselbeziehungen zwischen dem Kern und dem
Protoplasma ebenso wie zwischen der ganzen Zelle und dem Medium um die
Aufnahme und Abgabe von Stoffen handelt, so läßt sich die Frage auch
einfach in dem Problem zusammenfassen, +wie die Aufnahme und Abgabe von
Stoffen seitens der Zelle mechanisch zustande kommt+.
Es ist zweckmäßig, dabei die Aufnahme und Abgabe von gelösten Stoffen
und die Aufnahme und Abgabe von geformten Stoffen gesondert zu
betrachten.
Man hat lange Zeit den +Austausch von gelösten Stoffen zwischen
Zelle und umgebendem Medium+, und zwar sowohl die Resorption wie die
Sekretion, für Vorgänge gehalten, die sich ohne weiteres aus den
Gesetzen der Filtration und Diffusion ergeben. Allein in neuerer
Zeit ist man auf verschiedene Tatsachen aufmerksam geworden, die
beweisen, daß die Filtration überhaupt keine Rolle bei den Vorgängen
der Resorption und Sekretion spielt, und daß auch die Diffusion
oder Osmose nicht allein ausreicht, um diese Vorgänge zu erklären.
Besonders seit den grundlegenden Untersuchungen ~Heidenhain~s[674]
wissen wir, daß es der Lebensvorgang in der Zelle selbst ist, der beim
Austausch gelöster Stoffe zwischen Zelle und Medium die bedeutendste
Rolle spielt, denn die Diffusion allein ist nicht imstande, die
Triebkraft zu erklären, mit der z. B. das Sekret vieler Drüsenzellen
ausgestoßen wird, oder die beträchtliche Energie, mit der z. B. gewisse
Nahrungsstoffe von seiten der Darmepithelzellen hereingerissen werden.
In den letzten Jahren hat nun die Erkenntnis der Tatsache, daß die
Protoplasmaoberflächen die Eigenschaften semipermeabler Membranen
besitzen, einen wesentlichen Fortschritt in dem Verständnis der
Vorgänge des Stoffaustausches zwischen Zelle und Medium angebahnt. Wie
wir bereits an anderer Stelle[675] sahen, haben die semipermeablen
Membranen die Eigentümlichkeit, die Diffusion von Stoffen so
abzuändern, daß sie nicht mehr einfach den Diffusionsgesetzen folgt,
sondern einer gewissen Elektion unterliegt. Die semipermeablen
Membranen lassen gewisse diffusible Stoffe hindurch, andere nicht. Dazu
kommt noch, daß dieses Elektionsvermögen nicht nur bei verschiedenen
Protoplasmaoberflächen verschieden ist, sondern sich auch bei der
gleichen Protoplasmaoberfläche unter verschiedenen Bedingungen
ändern kann. Auf diese Weise wird der Prozeß des Stoffaustausches
viel komplizierter als wir es früher geglaubt haben und +es läßt
sich ein allgemeines Gesetz für alle lebendigen Zellen nur soweit
formulieren, als der Stoffaustausch zwischen Zelle und Medium überall
beruht einerseits auf Diffusionsvorgängen, die durch die spezifischen
Eigenschaften der semipermeablen Zelloberflächen elektiv beeinflußt
werden und andererseits auf den chemischen Umsetzungen in der Zelle+.
[Illustration: Fig. 286. +Dialysator.+]
Unter Diffusion oder Osmose versteht man bekanntlich die Tatsache,
daß sich zwei verschiedene Gase oder Flüssigkeiten, die miteinander
mischbar sind, von selbst zu einem gleichartigen Gemenge mischen,
wenn sie miteinander in Berührung gebracht werden. Wir haben diesen
Vorgang bereits oben kennen gelernt. Erinnern wir uns wieder an die
dort beschriebenen Tatsachen und an die elektiven Eigenschaften
semipermeabler Membranen (vergl. p. 134 ff.), so können wir uns an
einer einfachen Dialysevorrichtung (Fig. 286) die große Bedeutung
klar machen, die der +Chemismus der Zelle+ bei bestehender +Diffusion
oder Osmose+ besitzt. Haben wir in dem äußeren Gefäß des Dialysators
eine diffusible Salzlösung, in dem inneren Gefäß dagegen eine
reichliche Menge der Lösung eines Stoffes, der nicht durch die Membran
diffundiert, etwa eines kolloiden Stoffes, so wird aus der Lösung
des großen Gefäßes in die Flüssigkeit des Zylinders eine bestimmte
Menge Salz hineindiffundieren, während vom Zylinder keine Substanz in
das größere Gefäß übertreten kann. Stellen wir uns nun vor, daß die
Substanz im Zylinder mit dem Salz eine nicht diffusible Verbindung
bildet, so wird das in den inneren Zylinder hineindiffundierende Salz
hier sofort aus dem Diffusionsakt ausgeschaltet. Würde ferner die so
entstandene chemische Verbindung kontinuierlich in einfache diffusible
Stoffe ganz anderer Art zerfallen, die durch Diffusion wieder nach
außen hin abtreten, so würde immer neue Salzlösung aus dem äußeren
Gefäß in den inneren Zylinder hineindiffundieren und die Salzlösung im
großen Gefäß immer dünner und dünner werden, bis schließlich alles Salz
in den Zylinder hineindiffundiert, gebunden und entfernt wäre.
Ein solcher Fall ist realisiert bei dem Austausch gasförmiger und
gelöster Stoffe zwischen dem Medium und der lebendigen Substanz. Die
lebendige Substanz ist mischbar mit den gasförmigen und gelösten
Nahrungsstoffen und sie hat chemische Affinität zu ihnen. Die
Protoplasmaoberfläche vertritt die Membran des inneren Zylinders,
der Zellinhalt den Inhalt des Zylinders, und die gasförmigen oder
gelösten Stoffe vertreten die Stelle der Salzlösung des äußeren
Gefäßes. Diese Stoffe müssen diffusibel sein, soll überhaupt eine
Aufnahme stattfinden: dagegen kann die lebendige Substanz nicht
durch die Zellmembran diffundieren, da ja die Eiweißkörper etc. zu
den sogenannten „Kolloidsubstanzen“ gehören. Es werden also die
Nahrungsstoffe in die Zelle eintreten, die lebendige Substanz aber
nicht austreten können. Da indessen die lebendige Substanz chemische
Affinität zu den Nahrungsstoffen hat, muß sie dieselben gleich nach
ihrem Eintritt in die Zelle binden. Gleichzeitig zerfällt aber dauernd
die lebendige Substanz, gibt die einfachen diffusiblen Zerfallsprodukte
nach außen ab und bildet durch den Assimilationsakt mit Hilfe der von
außen aufgenommenen diffusiblen Nahrungsstoffe synthetisch selbst
wieder komplizierte kolloidale, d. h. nicht diffusible Verbindungen,
die wieder demselben Schicksal verfallen usf. So werden die
aufgenommenen Nahrungsstoffe immer wieder verbraucht, so daß immer
wieder neue Massen in die Zelle hineindiffundieren müssen, und so
werden die diffusiblen Zerfallsprodukte des Stoffwechsels immer wieder
nach außen hin abgegeben. Stellen wir uns also vor, eine lebendige
Zelle läge in einem Medium, das Nährstoffe enthält, also etwa eine
Bakterienzelle läge in einer Nährflüssigkeit, so müssen auf Grund der
Osmose und des Chemismus der Zelle die Stoffe der Nährflüssigkeit,
soweit sie die semipermeable Protoplasmaoberfläche passieren können,
durch die Zellwand hindurch in die Zellsubstanz und umgekehrt die
Stoffe der Zellsubstanz, welche die Zellwand passieren können, aus
der Zelle in die Nährflüssigkeit treten. Dieser Austausch müßte so
lange dauern, bis ein Ausgleich der transportablen Stoffe zwischen
Zellinhalt und Medium eingetreten wäre. Dann müßte der Stoffwechsel
aufhören. Allein dieser Zustand tritt in der lebendigen Zelle niemals
ein, da wir in der lebendigen Substanz Verbindungen haben, die
fortwährend zerfallen und sich von neuem aufbauen. Es kann zwischen
der lebendigen Zelle und dem Medium niemals zu einem endgültigen
Ausgleich der transportablen Stoffe kommen, weil einerseits die Stoffe,
welche die Zelle vom Medium aufnimmt, immer gleich wieder verbraucht
und in andere Verbindungen umgesetzt werden, und weil anderseits die
Stoffe, welche die Zelle an das Medium abgibt, immer wieder in neuen
Mengen gebildet werden. Es muß daher der Austausch zwischen Zelle
und Medium so lange fortdauern, wie die Zelle einerseits noch in
genügender Menge Nährstoffe aus dem Medium aufnehmen und anderseits
in genügendem Maße Exkretstoffe an das Medium abgeben kann. Ist aber
die Masse des umgebenden Mediums eine begrenzte, so muß die Zelle
nach einiger Zeit zugrunde gehen, und zwar in dem Moment, in dem
entweder die Menge der darin enthaltenen Nährstoffe verbraucht ist,
oder indem das Medium schon so mit Exkretstoffen gesättigt ist, daß
die Abgabe derselben von seiten der Zelle vermindert oder aufgehoben
ist. Beide Fälle sind sehr leicht in Bakterienkulturen experimentell
zu erzeugen. Die Bakterien sterben entweder an Nahrungsmangel oder an
der Anhäufung ihrer eigenen Stoffwechselprodukte, weil der osmotische
Stoffaustausch zwischen Bakterienzelle und Nährflüssigkeit durch
allmählichen Ausgleich der Stoffe zwischen Zelle und Medium schließlich
aufhört. Auch die Ermüdungsvorgänge, die durch Anhäufung von lähmenden
Stoffwechselprodukten bedingt sind, liefern ein Beispiel für diese
Verhältnisse.
In manchen Fällen wird aber der Mechanismus des Stoffaustausches
zwischen Zelle und Medium noch etwas komplizierter. Wenn nämlich die
Nährstoffe im umgebenden Medium nicht in diffusibler Form vorhanden
sind, d. h. wenn sie entweder geformt sind oder so große Moleküle
haben, daß sie die Poren der Zellwand nicht passieren können, dann
müssen sie erst löslich und diffusibel gemacht werden, ehe sie die
geschlossene Zelloberfläche passieren können. Das geschieht durch die
Wirkung der Enzyme, welche die Zelle produziert und in manchen Fällen
nach außen abgibt. In Berührung mit diesen Enzymen werden z. B. die
polymeren Moleküle des Eiweißes, des Leims, der Stärke, des Fettes
etc., sowie die geformten Massen dieser Stoffe gespalten und in Lösung
gebracht und können nunmehr durch die Zellwand ins Innere der Zelle
hineindiffundieren. Gerade bei Bakterienzellen kann man auch diesen
Vorgang sehr gut verfolgen. Bringen wir z. B. eine Bakterienzelle
auf eine mit fester Nährgelatine bedeckte Glasplatte, so beginnt die
Zelle allmählich die Gelatine in ihrer Umgebung zu verflüssigen, d. h.
die festen Stoffe in Lösung zu bringen, und aus dem so entstehenden
Flüssigkeitstropfen, der die Bakterienzelle umgibt, können die gelösten
Nährstoffe in die Zelle hineindiffundieren.
Bei membranlosen Zellen endlich mit nackter Protoplasmaoberfläche ist
eine extrazellulare Verdauung nicht erforderlich, weil ja hier die
Nahrungsstoffe, selbst wenn sie nicht diffusibel sind, ohne weiteres
mit der Oberfläche des Protoplasmas in chemische Beziehung treten
können.
Diese Ueberlegungen lassen es uns mechanisch im wesentlichen begreifen,
wie sich die Resorption und Sekretion an der lebendigen Zelle
fortwährend von selbst vollziehen kann. Auch die hohen Energiewerte,
die sowohl die Resorption als die Sekretion erzielen kann, werden
verständlich, wenn wir den Chemismus der lebendigen Zelle genügend
berücksichtigen; denn findet in einer Zelle ein sehr lebhafter
Stoffumsatz statt, dann ist es ohne weiteres klar, daß die umgesetzte
chemische Energie in der Resorption wie in der Sekretion zu ganz
beträchtlichen Leistungen führen kann. Immerhin bleiben im speziellen
Falle noch genug Rätsel übrig, deren Beantwortung aber an eine andere
Stelle gehört.
Liegen dem Austausch +gelöster+ Stoffe zwischen Zelle und Medium
vermutlich in allen Fällen die gleichen Prinzipien zugrunde, so
beruht dagegen +die Mechanik des Austausches geformter Stoffe+ in
den einzelnen Fällen auf sehr verschiedenartigen Grundlagen. Allen
Fällen des Austausches geformter Stoffe ist nur gemeinsam, daß
dieser Austausch lediglich durch +Bewegungen+ der betreffenden Zelle
vermittelt wird, aber das Zustandekommen dieser Bewegungen kann in den
verschiedenen Fällen auf sehr verschiedene Weise durch die Einwirkung
der Nahrung bedingt sein. Wir finden die Aufnahme und Abgabe geformter
Stoffe nur wenig verbreitet, und zwar nur einerseits bei nackten
Protoplasmamassen, wie Rhizopoden, Leukocyten etc., und anderseits bei
Infusorien, soweit sie eine besondere Mundöffnung besitzen.
Bei vielen Infusorien, wie z. B. +Stentor+, +Vorticella+, also
namentlich bei solchen, die eine festsitzende Lebensweise führen,
scheint die Nahrungsaufnahme lediglich dem Zufall überlassen zu
sein, der gelegentlich kleine, freischwimmende Nahrungspartikel,
wie Algenzellen, Schwärmsporen, Bakterien etc., in den Bereich
des charybdisähnlichen Strudels führt, der durch den Schlag der
Peristomwimperreihe erzeugt wird. Dieser Strudel wird in seiner
Richtung durch Veränderungen im Wimperschlag in ganz bestimmter
Weise beeinflußt und zeitweilig so geregelt, daß er direkt in die
Mundöffnung des Zellkörpers leitet. Freischwimmende Infusorien und
die meisten nackten Protoplasmamassen dagegen suchen die geformte
Nahrung selbst auf. Dabei werden sie entweder durch chemische Reize,
die von den Nahrungsmassen durch Diffusion gewisser Stoffe ausgehen,
aus der Ferne herbeigelockt, oder sie werden bei direkter Berührung
mit den Nahrungsmassen durch mechanische Reizung zur Aufnahme
veranlaßt. Im ersteren Falle ist das Aufsuchen und die Aufnahme der
Nahrung eine Form von positiver Chemotaxis, indem die Zelle sich nach
der chemischen Reizquelle hin bewegt, und ihr Protoplasma in engste
Beziehung zu den betreffenden Stoffen bringt, im letzteren Falle eine
Form der positiven Thigmotaxis, indem die Zelle die Berührung mit
dem betreffenden Nahrungskörper möglichst ausdehnt und ihn mit ihrem
Protoplasma umfließt. Sehr häufig sind beide Momente vereinigt. Immer
aber wird der Nahrungsballen vom Protoplasma allseitig umflossen,
wenn er mit ihm in Berührung getreten ist, sei es an der Oberfläche
des nackten Protoplasmakörpers, sei es im Grunde der Zellmundöffnung
eines Infusors. Diese Umfließung erklärt sich in vielen Fällen
aus der expansorischen Wirkung, die der Reiz des Nahrungsballens
auf das Protoplasma ausübt: denn wenn sich die Oberfläche des
Protoplasmas um den Nahrungsballen ringsherum vorwölbt, muß derselbe
schließlich vom Protoplasma umflossen sein. In vielen Fällen dagegen
scheinen lediglich die mechanischen Beziehungen der Oberflächen
des Protoplasmas einerseits und des aufzunehmenden Nahrungskörpers
anderseits zu genügen, um einen Import des letzteren in das Protoplasma
herbeizuführen. In dieser Hinsicht sind die ausgezeichneten
Untersuchungen von ~Rhumbler~[676] interessant, die dieser Forscher
vor mehreren Jahren über verschiedene Momente aus der Mechanik des
Zelllebens angestellt hat. So fand ~Rhumbler~ beispielsweise, daß
Chloroformtropfen, welche in Wasser liegen, Schellackfäden, die
mit ihnen in Berührung kommen, von selbst umfließen, genau wie eine
+Amöbe+ ihre Nahrung mit dem Protoplasmakörper umfließt. Hier sind es
lediglich die molekularen Beziehungen der Adhäsion zwischen Chloroform
und Schellack, die zur Aufnahme des letzteren in den Chloroformtropfen
führen. Die Aufnahme von geformter Nahrung findet also ihre Erklärung
teils in dem Mechanismus der chemotaktischen und thigmotaktischen
Reizwirkungen, den wir bereits an anderer Stelle genauer kennen
lernten[677], teils in den molekularen Oberflächenbeziehungen der Zelle
zu den Nahrungsstoffen.
Wie die Abgabe geformter Stoffe stattfindet, ist noch wenig untersucht.
Es scheint, als ob sie vielfach dem Zufall überlassen ist. Wenigstens
macht es bei der +Amöbe+ den Eindruck. Die geformten Stoffe liegen
in der Regel in Vakuolen, und wenn einmal die Vakuole bei der
fortwährenden Bewegung des Protoplasmas dicht an die Körperoberfläche
zu liegen kommt, platzt gelegentlich die dünne Wand, die sie vom
umgebenden Medium trennt, und der Inhalt wird frei. Vielleicht aber
sind zu diesem Platzen der Vakuolenwand auch irgendwelche Reize von
seiten des Exkretballens notwendig. Ferner spielen auch hier die
Oberflächenbeziehungen zwischen dem Protoplasma und dem Fremdkörper
eine große Rolle. So fand ~Rhumbler~ (l. c.), daß Chloroformtropfen
in Wasser Glasstückchen, die man in sie hineingebracht hat, von
selbst an das Wasser abgeben, weil einerseits die Kohäsion der
Chloroformteile untereinander und anderseits auch die Adhäsion zwischen
Glas und Wasser viel größer ist als die Adhäsion zwischen Glas und
Chloroform. Eine Schwierigkeit für die Annahme einer lediglich
durch die Adhäsions- und Kohäsionsbeziehungen bedingten Aufnahme
und Abgabe von festen Stoffen liegt scheinbar in der Tatsache, daß
ein Flüssigkeitstropfen, der eine bestimmte Art von Fremdkörpern in
sich hineinzieht, dieselben nie wieder nach außen abgibt, während
doch die +Amöbe+ erst die Nahrungskörper aufnimmt und später auch
wieder nach außen abstößt. Allein ~Rhumbler~ macht mit Recht darauf
aufmerksam, daß der Nahrungskörper, der von der +Amöbe+ aufgenommen
ist, sich ja im Protoplasma chemisch verändert und daher nach der
Verdauung eine ganz andere Beschaffenheit besitzt als vorher. Unter
Berücksichtigung dieses Umstandes konnte ~Rhumbler~ auch künstlich eine
Versuchsanordnung herstellen, bei der ein fester Körper erst von einem
Flüssigkeitstropfen aufgenommen und später wieder abgegeben wurde. Er
wählte wieder Chloroformtropfen in Wasser und brachte sie in Berührung
mit feinen Glasfäden, die mit einer dünnen Schicht von Schellack
überzogen waren. Chloroform nimmt Schellack auf. Daher wurden die
Fäden in den Tropfen hineingezogen und von demselben umflossen (Fig.
287), genau wie ein Bakterienfaden von einem +Leukocyten+ (vergl. Fig.
55, p. 172) oder wie ein Algenfaden von einer +Amöbe+. In Chloroform
ist Schellack löslich. Daher wurde der Glasfaden nach kurzer Zeit von
seinem Schellacküberzug befreit. Reines Glas wird aber von Chloroform
in Wasser ausgestoßen. Infolgedessen gab der Chloroformtropfen die
von ihrer Schellackhülle befreiten Glasfäden wieder nach außen ab
(Fig. 287), wie eine +Amöbe+ die unverdauten Zellulosehüllen eines
Algenfadens.
[Illustration: Fig. 287. +Ein überschellackter Glasfaden wird von
einem Chloroformtropfen aufgenommen und dann, nachdem er seiner
Schellackrinde entkleidet ist, wieder ausgestoßen.+ Nach ~Rhumbler~.]
Als einen ganz wunderbaren Vorgang, der einer mechanischen Erklärung
besondere Schwierigkeiten mache, hat man mehrfach die sogenannte
+Nahrungsauswahl+ von seiten lebendiger Zellen hingestellt, d. h.
die Tatsache, daß die Zellen unter den ihnen zur Verfügung stehenden
Stoffen nur ganz bestimmte Stoffe in sich aufnehmen[678]. So hat
~Bunge~[679] von dem Aufsuchen der Spirogyrafäden seitens der
+Vampyrella Spirogyrae+ gesagt: „An eine chemische Erklärung dieser
Erscheinungen ist vorläufig gar nicht zu denken.“ Weshalb aber daran
nicht zu denken sein soll, ist eigentlich nicht recht verständlich.
Schält man aus diesen Vorgängen das Prinzip heraus, das ihnen zugrunde
liegt, d. h. die Tatsache, daß jede Zelle nur ganz bestimmte Stoffe
in sich aufnimmt und andere nicht, so gibt es im Gegenteil eigentlich
kaum etwas, was selbstverständlicher wäre. Jede Zelle hat ihre
charakteristische Zusammensetzung aus ganz bestimmten Stoffen und hat
ihren ganz eigentümlichen Stoffwechsel. Ist es da unverständlich, daß
nur diejenigen Stoffe aus dem Medium in den Stoffwechselkreislauf
der Zelle hineingezogen werden, die chemische Beziehungen zu den
Stoffen des Zellkörpers haben und zur Unterhaltung des Stoffwechsels
nötig sind, während die anderen, die keine solchen Beziehungen zur
lebendigen Substanz der Zelle besitzen, die für die Zelle indifferent
sind, nicht aufgenommen und bei freier Ortsbeweglichkeit nicht
aufgesucht werden? Das Prinzip, das diesem Vorgange zugrunde liegt,
ist offenbar kein anderes als das, welches die ganze Welt der Atome
und Moleküle überhaupt beherrscht, das Prinzip der Affinität. Daß
eine +Vampyrella Spirogyrae+ nur Spirogyrafäden aufsucht, umfließt
und verdaut und andere Körper nicht, ist sicherlich nicht wunderbarer
als daß sich ein Phosphoratom mit einem Sauerstoffatom sehr leicht
verbindet, mit einem Stickstoffatom dagegen nicht, obwohl ihm in der
Luft beide zur Verfügung stehen oder daß ein ranziger Oeltropfen, wie
~Gad~[680] gezeigt hat, auf einer alkalischen Flüssigkeit amöboide
Fortsätze aussendet und das Alkali zur Seifenbildung benutzt, auf
einer saueren dagegen in Ruhe bleibt. Das Benehmen der +Vampyrella+
steht aber auch in Wirklichkeit gar nicht isoliert da; vielmehr zeigt
+jede+ lebendige Zelle das gleiche Verhalten. Im menschlichen Körper
z. B. nimmt jede Gewebezelle aus der gemeinsamen Nährflüssigkeit,
dem Blute, nur ganz bestimmte Stoffe in sich auf, andere nicht, wie
aus der Tatsache hervorgeht, daß Drüsen-, Muskel-, Knorpelzellen
etc. auch ganz verschiedene und nur für sie charakteristische Stoffe
produzieren. In dieser Beziehung verhält sich die Zelle, wie bereits
~Haeckel~[681] betont hat, genau wie ein Kristall, etwa von Alaun, der
aus einer zahlreiche Salze in Lösung enthaltenden Mutterlauge immer nur
Alaunmoleküle auswählt, um sie zu seinem Wachstum oder, wenn man ihn
verletzt hat, zu seiner Regeneration zu benutzen. So ist das mystische
Dunkel, das man künstlich um die sogenannte Auswahl von Nahrungsstoffen
seitens der einzelnen Zelle zu verbreiten gesucht hat, in Wirklichkeit
gar nicht vorhanden. Was man in anthropomorphischer Uebertragung eine
„Nahrungsauswahl“ von seiten der Zelle genannt hat, ist schlechterdings
eine notwendige Konsequenz aus der Tatsache, daß jede Zelle ihre eigene
spezifische Zusammensetzung der lebendigen Substanz und ihren eigenen
charakteristischen Stoffwechsel hat.
Ebenfalls in rein mechanischer Weise erklärt sich die scheinbare
+Auswahl von Gehäusebaumaterial+ bei +Difflugien+ und verwandten
Organismen[682]. Auch hier hat man an allerlei wunderbare Fähigkeiten
der Zelle gedacht, und auch hier liegen die Bedingungen für die
scheinbar so merkwürdigen Vorgänge in einfachen mechanischen
Verhältnissen. Es läßt sich nämlich bei genauerer Untersuchung
einzelner Fälle nachweisen, daß hier gar keine wirkliche Auswahl
vorliegt, in dem Sinne, wie es bei der Nahrungsaufnahme der oben
genannten Zellen der Fall ist. Es hängt vielmehr die Tatsache, daß
die Formen eines und desselben Standortes nur ein bestimmtes Material
zum Gehäusebau benutzen, vielfach nur von dem Umstande ab, daß ihnen
an dem betreffenden Standort nur dieses eine Material zur Verfügung
steht. Untersucht man z. B. die Wohnstätte einer Form, die ihr Gehäuse
nur aus Schlamm oder aus selbst ausgeschiedenen Stoffen baut, so
findet man, daß hier andere Materialien, etwa Diatomeenpanzer oder
Sandkörner, vollständig fehlen. Gibt man aber einer solchen Form die
Möglichkeit, auch anderes Material zu bekommen, indem man in das
Kulturgefäß, in dem man sie hält, sehr fein pulverisierten Sand oder,
noch besser, sehr fein zermahlenen Staub von farbigem Glase schüttet,
so findet man die durch Fortpflanzung neu entstandenen Individuen mit
einem zierlichen Gehäuse von farbigen Glassplittern umgeben. Auch der
Umstand, daß einige Formen nur kleine Sandkörnchen, andere vorwiegend
größere in ihrem Gehäuse haben, ist zum Teil auf die Beschaffenheit
des ihnen zu Gebote stehenden Materials zurückzuführen, zum Teil aber
auch auf andere rein äußerliche Verhältnisse, wie z. B. auf die Enge
der Gehäusemündungen mancher Formen, die es nicht gestattet, daß der
Protoplasmakörper größere Sandkörnchen hindurchzieht. Es kann demnach
beim Gehäusebau der +Difflugien+ von einer wirklichen Auswahl des
Baumaterials im anthropomorphen Sinne nicht die Rede sein.
Aber auch die scheinbar so kunstvolle und geschickte +Bautätigkeit
der Difflugien+ verliert bei genauerer Betrachtung alles Wunderbare,
das man in ihr sehen zu müssen geglaubt hat. Bei der Zellteilung
der +Difflugien+ finden im Protoplasma sehr tiefgehende chemische
Veränderungen und mechanische Bewegungen statt. Dabei werden die
im Protoplasma produzierten und angehäuften Körner und Tropfen des
organischen Schalenbaumaterials an die Oberfläche des Zellkörpers
gebracht und lagern sich hier nach einfachen mechanischen Gesetzen
aneinander[683]. Mit ihnen wird auch das von außen her aufgenommene
Schalenbaumaterial (Sand, Diatomeen etc.), wenn solches im Körper
vorhanden ist, an die Oberfläche ausgeschieden und durch das
organische Bindemittel verkittet. So entsteht die Schale der neuen
Teilhälfte einer +Difflugia+, die sich ganz genau der Gestalt des
Protoplasmakörpers anpaßt, der sich aus der alten Schale herauswölbt.
~Rhumbler~[684], dem wir so viele künstliche Nachahmungen von
Lebensäußerungen der Zelle verdanken, hat auch den Gehäusebau der
+Difflugien+ mit einfachen Stoffen nachgeahmt und gezeigt, daß sich
z. B. Chloroformtropfen und Oeltropfen aus Quarzkörnern, Glassplittern,
Schellack- und Zinnoberteilchen etc., die man ihnen beimischt, in
Wasser auf Grund der Gesetze der Adhäsion und Kohäsion „Gehäuse bauen“,
die von denen der Difflugien schlechterdings nicht zu unterscheiden
sind (Fig. 288 _c_, _d_, _e_). Wir sehen also, daß auch in den
scheinbar so wunderbaren und komplizierten Tätigkeiten der Zelle, wie
sie in der Aufnahme und Verwertung fester Stoffe zum Ausdruck kommen,
keinerlei Momente enthalten sind, die über eine mechanische Erklärung
hinausgingen.
Was endlich die +intermediären Vorgänge des Stoffwechsels+, die
Assimilation und Dissimilation betrifft, so ist deren allgemeines
mechanisches Verständnis bereits oben in den Abschnitten über den
Lebensvorgang entwickelt worden. Inwieweit aber die einzelnen Teile
der Zelle mit ihren chemischen Prozessen daran beteiligt sind,
entzieht sich bei der mangelnden Kenntnis der speziellen Glieder
der Stoffwechselkette vorläufig noch unserer Kenntnis. Darüber aber
kann selbstverständlich kein Zweifel bestehen, daß den Vorgängen
der Assimilation und Dissimilation ebenfalls keine anderen Faktoren
zugrunde liegen als mechanische. Ein vollständiges Analogon aus
der anorganischen Natur für den Stoffwechsel der Organismen
haben wir ja schon früher in den Vorgängen bei der Fabrikation
der englischen Schwefelsäure kennen gelernt und die fundamentale
Tatsache der Selbststeuerung des Stoffwechsels nach einer Störung des
Stoffwechselgleichgewichts durch Reize hat ihr einfaches mechanisches
Paradigma in der Erhaltung chemischer Gleichgewichtszustände auf Grund
des Massenwirkungsgesetzes gefunden. Uebrigens verdient an dieser
Stelle besondere Erwähnung der geistvolle Versuch ~Zehender~s[685],
für die Vorgänge in der anorganischen wie in der organischen Natur
aus gewissen allgemeinen physikalisch-chemischen Voraussetzungen auf
synthetischem Wege ein einheitliches Verständnis zu gewinnen. In
origineller Weise schlägt ~Zehender~ den umgekehrten Weg ein, wie die
zergliedernde und analysierende Forschung, und erörtert von wenigen
Prämissen ausgehend, die verschiedenen mechanischen Möglichkeiten, nach
denen man sich vor allem die Lebensäußerungen in konsequenter Weise aus
den vorausgesetzten Grundeigenschaften des Stoffes resultierend denken
kann. Besonders verdienen seine Erörterungen über den Assimilations-
und Dissimilationsvorgang Beachtung. ~Zehender~s Versuch ist besonders
deshalb bemerkenswert, weil er, von einem ganz anderen Wege ausgehend,
zu dem gleichen Ergebnis führt, wie die physiologische Forschung,
nämlich zu einem rein mechanischen Verständnis der Lebensäußerungen.
[Illustration: Fig. 288. +Gehäuseformen+ (vergl. auch Fig. 60, p.
177), _a_ Gehäuse einer Difflugia aus selbstproduziertem organischen
Schalenmaterial, _b_ Längsschnitt durch den Protoplasmakörper
einer Difflugia mit den noch weichen Tröpfchen des organischen
Gehäusebaumaterials im Innern, _c_ Gehäuse eines Oeltropfens aus
Quarzkörnern bestehend, _d_ Gehäuse eines Chloroformtropfens aus
Glassplittern gebaut, _e_ Gehäuse eines Gemischtropfens von Chloroform,
Provenceröl und alkoholischer Schellacklösung, der mit Zinnober und
Glassplittern verrieben ist (_c_, _d_, _e_ nach ~Rhumbler~).]
Nach alledem lassen sich also die Vorgänge des Stoffaustausches der
Zelle sämtlich aus chemischen und physikalischen Verhältnissen heraus,
wie sie auch in der anorganischen Natur gefunden werden, verstehen,
und wenn wir auch bisher außer stande sind, die speziellen Glieder
des Stoffwechsels im einzelnen Falle bis in ihre Einzelheiten hinein
zu verfolgen, so gewinnen wir doch die Gewißheit, daß der gesamte
Stoffwechsel rein mechanisch zustande kommt, und daß wir nirgends
auf Tatsachen stoßen, die in Wahrheit einer mechanischen Erklärung
unzugänglich sind. +Die eiserne Schlußfolgerung, daß alles, was aus den
gleichen Elementarstoffen besteht, auch den allgemeinen Gesetzen dieser
Elementarbestandteile gehorchen muß, kann selbstverständlich auch in
der organischen Welt nirgends eine Ausnahme erleiden.+