Wenn aus den oben angestellten Erörterungen hervorgeht, daß die neueren
Vorstellungen von der Alleinherrschaft des Kerns in der Zelle, mögen
sie in dieser oder in jener Form auftreten, ebensowenig Berechtigung
haben, wie die älteren Vorstellungen, die im Protoplasma allein den
wesentlichen Träger des Lebens erblickten, so liegt nach alledem die
Vermutung nahe, daß die Wahrheit zwischen beiden Ansichten in der Mitte
gelegen ist, d. h. +daß weder der Kern noch das Protoplasma allein die
Hauptrolle im Leben der Zelle spiele, sondern daß beide in gleicher
Weise als notwendige innere Lebensbedingungen am Zustandekommen der
Lebensäußerungen beteiligt seien+.
In der Tat zeigt uns die ganze Fülle aller bisherigen Versuche und
Beobachtungen über die Beziehungen zwischen Zellkern und +Protoplasma+,
daß diese Vermutung richtig ist. Da es zu weit führen würde, das
ganze hierher gehörige Tatsachenmaterial anzuführen, so mögen nur die
wichtigeren Erfahrungen an diesem Orte Platz finden.
+Die erste und bedeutsamste Erfahrung ist die bereits erwähnte,
durch alle bisherigen vivisektorischen Experimente an den
verschiedenartigsten Zellen festgestellte Tatsache, daß kernlose
Protoplasmamassen ebenso wie protoplasmaberaubte Kerne nach längerer
oder kürzerer Zeit unfehlbar zugrunde gehen.+ Damit ist unzweideutig
der Beweis geliefert, daß die Lebensäußerungen der Zelle nur durch
die ungestörte Wechselwirkung +beider+ Zellteile, des Kerns +und+
des Protoplasmas, zustande kommen. Daß diese Wechselbeziehungen
Stoffwechselbeziehungen sein müssen, liegt von vornherein schon auf
der Hand, da ja die Lebensäußerungen nur Ausdruck des Stoffwechsels
der Zelle sind. Durch die Veränderungen, die an kernberaubten
Protoplasmamassen bis zu ihrem Tode sich einstellen, überzeugen wir uns
aber auch an spezielleren Tatsachen von dieser Wahrheit. In der oft
ziemlich langen Zeit, die von der Entfernung des Kerns bis zum Tode der
entkernten Protoplasmamasse verläuft, machen sich nämlich nach und nach
gewisse +Ausfallssymptome+ im Stoffwechsel bemerkbar, während manche
Lebensäußerungen noch bis in die letzte Zeit vor dem Tode bestehen
bleiben. Diese Ausfallssymptome zeigen uns direkt, daß durch die
Ausschaltung des Kerns der Stoffwechsel des Protoplasmas eine Störung
erlitten hat.
Die eine Reihe von Ausfallssymptomen bezieht sich auf +die
Verarbeitung der aufgenommenen Nahrung+ und ist besonders gut an
dem nackten Protoplasma der Rhizopoden zu beobachten. Hat man von
einer +Polystomella+, deren zierliche, schneckenförmige Kalkschale
mit einem gewöhnlich nur einkernigen Protoplasmakörper erfüllt ist,
durch einen geschickten Schnitt ein Stück der Schale mit kernlosem
Protoplasmainhalt abgeschnitten, so bildet das Protoplasma nach
einiger Zeit wieder ganz normale Pseudopodien und verhält sich
noch tagelang wie eine unversehrte +Polystomella+. An den mit
einem feinen klebrigen Sekret überzogenen Pseudopodien fangen sich
auch noch kleine Infusorien, die der +Polystomella+ zur Nahrung
dienen, ja diese Infusorien können unter Umständen auch noch durch
die Einwirkung des sie umfließenden Protoplasmas der Pseudopodien
getötet werden; aber es findet keine Verdauung derselben mehr
statt[646]. Die gleiche Beobachtung kann man sehr gut an den großen
Radiolarien machen, die, wie +Thalassicolla+, mit Leichtigkeit ihrer
Zentralkapsel mit Kern beraubt werden können. Der ganze große kernlose
Protoplasmakörper verhält sich nach dieser Operation zunächst wie
eine ganze +Thalassicolla+. Die Pseudopodien halten anschwimmende
Nahrungsinfusorien fest und umgeben sie mit ihrem Protoplasma. Auch
werden die Infusorien noch getötet und bisweilen sogar in ihrer Gestalt
noch deformiert; aber eine vollständige Verdauung tritt nicht mehr
ein[647]. Das gleiche beobachtete ~Hofer~[648] bei großen Exemplaren
von +Amöben+. Wenn er +Amöben+, die Infusorien gefressen hatten, so
unter dem Mikroskop teilte, daß in die kernhaltige sowohl wie in die
kernlose Hälfte des Protoplasmas Nahrungsinfusorien zu liegen kamen,
so wurden dieselben in der kernlosen Hälfte nur schwach angedaut,
blieben dann aber unverändert liegen, während sie in den kernhaltigen
Hälften vollständig verdaut wurden, wie in einer unversehrten +Amöbe+.
Aus allen diesen Versuchen geht also hervor, daß die Assimilation der
aufgenommenen Nahrung im Protoplasma nach Ausschaltung des Zellkerns
aufhört.
[Illustration: Fig. 278. _A_ +Epidermiszelle eines Laubblattes von
Luzula maxima.+ Der Zellkern liegt in der Mitte der Zelle. _B_
+Epidermiszelle eines Blattes von Cypripedium insigne.+ Die obere
Zellwand verdickt sich. Die Kerne liegen der oberen Zellwand an. _C_
+Epidermiszelle eines Blattes von Aloe verrucosa.+ An der oberen
Zellwand bildet sich ein Wulst. Der Kern liegt diesem Wulste an. Nach
~Haberlandt~.]
Ebenso wie der Verbrauch fällt auch +die Produktion gewisser
Stoffe+ von seiten des Protoplasmas nach Entfernung des Kerns aus.
Eine kernlose Protoplasmamasse von +Polystomella+ scheidet keinen
kohlensauren Kalk mehr aus, um ihre Kalkschale zu ergänzen, während
die kernhaltigen Stücke den Defekt ihrer Kalkschale alsbald durch
Anlagerung neuer Kalkmassen an der Wundstelle wieder ausbessern[649].
Die Sekretion von Schleim seitens des nackten Protoplasmas der +Amöben+
ist, wie ~Hofer~[650] gezeigt hat, an kernlosen Massen nicht mehr
zu beobachten, so daß die Stücke nach der Entkernung frei im Wasser
flottieren, ohne sich an die Unterlage anheften zu können, während
die kernhaltigen Protoplasmamassen sich bald nach der Operation wie
unverletzte +Amöben+ wieder mit einer feinen Schleimschicht an der
Unterlage ankleben und weiterkriechen. Bei den kernlosen Pseudopodien
von +Difflugia+ findet zwar anfangs noch eine Schleimsekretion statt,
hört aber bald nachher auf, und die Protoplasmamassen verlieren das
Vermögen sich anzuheften, nach einigen Stunden ebenfalls[651]. Ein
sehr charakteristisches Symptom schließlich ist der Ausfall der
Zelluloseproduktion zur Bildung einer Zellwand, den ~Klebs~[652] bei
Pflanzenzellen beobachtete. ~Klebs~ benutzte zu seinen Versuchen
die Tatsache, daß unschädliche Lösungen wasserentziehender Stoffe
den Protoplasmakörper der Pflanzenzelle zur Zusammenziehung und
dabei oft zum Zerfall in einzelne Protoplasmakugeln veranlassen,
ein Vorgang, der von den Botanikern als Plasmolyse bezeichnet wird.
Setzte er Fäden von +Zygnema+ oder +Spirogyra+ in eine 16-proz.
Rohrzuckerlösung, so zerfiel der Protoplasmakörper der Zellen in
vielen Fällen in zwei oder mehrere Kugeln, von denen nur eine den in
der Einzahl vorhandenen Zellkern enthielt. Sowohl kernhaltige als
kernlose Teilstücke blieben lange Zeit am Leben, selbst die kernlosen
in vielen Fällen bis zu 6 Wochen. Aber es zeigte sich während dieser
Zeit an beiden ein durchgreifender Unterschied: Die kernhaltigen
Stücke umkleideten sich alsbald mit einer neuen Zellulosemembran,
während die kernlosen stets nackt blieben. Es geht aus diesem Versuch
hervor, daß der Zellkern mit seinem Stoffwechsel wesentlich an der
Bildung der Zellulose beteiligt ist. Der Versuch ist aber besonders
deshalb so interessant, weil er später eine wünschenswerte Ergänzung
erfahren hat durch einen andern Versuch, den ~Demoor~[653] an den
Zellen der +Spirogyra+fäden angestellt hat. In analoger Weise,
wie man nämlich durch vivisektorische Operationen den Einfluß des
Kerns auf das Protoplasma ausgeschlossen hat, gelang es ~Demoor~,
durch geeignete Einwirkung verschiedener Agentien, wie Chloroform,
Wasserstoff, Kälte etc., das Leben des Protoplasmas zu lähmen, während
der Kern noch tätig blieb, mit anderen Worten also die Tätigkeit des
Protoplasmas auszuschließen. Der Erfolg war der, daß der Kern ziemlich
lange ungestört am Leben blieb, ebenso wie in den vivisektorischen
Teilungsversuchen das Protoplasma nach Ausschaltung des Kerns noch
lange Zeit normale Lebensäußerungen zeigt, ehe es zugrunde geht. Die
Lebenstätigkeit des Kerns äußerte sich nun in ~Demoor~s Versuchen wie
im normalen Zellenleben vorwiegend in den Vorgängen der Kernteilung.
Indem der Kern, wie im ungestörten Zellleben, fortfuhr, sich zu teilen
und die bekannten komplizierten Teilungsfiguren zu bilden, entstanden
alsbald zwei Zellkerne, die sich voneinander trennten. Während sich
aber im ungestörten Zellleben bei der Trennung beider Zellkerne im
Protoplasma stets sofort eine neue Zellulosemembran bildet, welche
die Teilung der ganzen Zelle in zwei Tochterzellen vollkommen macht,
blieb in den Versuchen ~Demoor~s die Bildung einer Zellulosemembran
stets unfehlbar aus, obwohl der Kern auch weiterhin noch seine normalen
Lebensäußerungen zeigte. Wenn also einerseits die Versuche von ~Klebs~
bewiesen, daß der Kern zur Bildung der Zellulose notwendig ist, so
zeigen anderseits die Versuche von ~Demoor~, daß auch das Protoplasma
an dieser Produktion beteiligt ist. Mit anderen Worten: Die Zellulose
kann nur beim Zusammenwirken von Kern +und+ Protoplasma entstehen.
[Illustration: Fig. 279. _A_ +Zellenreihe aus der Wurzel von Pisum
sativum.+ An der rechten Seite ist an drei Stellen die Bildung eines
Wurzelhaares im Gange. Der Zellkern liegt diesen Stellen an. _B_ +Drei
Zellen aus der Wurzel von Cucurbita pepo.+ An jeder Zelle beginnt sich
ein Wurzelhaar zu bilden. Der Zellkern liegt der Stelle an, wo das
Wurzelhaar sich ausstülpt. _C_ +Wurzelhaar von Cannabis sativa.+ Der
Zellkern liegt in der Spitze des Haares, wo das Wachstum stattfindet.
Nach ~Haberlandt~.]
Diesen Ergebnissen der Versuche, denen sich noch zahlreiche
ähnliche Erfahrungen anreihen ließen, steht eine ganze Reihe von
morphologischen Beobachtungen an den verschiedenartigsten Zellen
zur Seite, die sämtlich auf einen regen Stoffaustausch zwischen
Kern und Protoplasma hinweisen. Von hohem Interesse sind die von
~Haberlandt~[654] an Pflanzenzellen und von ~Korschelt~ an tierischen
Zellen nachgewiesenen Lagebeziehungen des Kerns zu gewissen von der
Zelle produzierten oder aufgenommenen Stoffen. Die Untersuchungen
von ~Haberlandt~ betreffen die Wachstumsvorgänge der Zellmembran. An
einem umfangreichen Material hat ~Haberlandt~ festgestellt, daß in den
Fällen, wo es sich um lokale Wachstumsvorgänge der Zellwand bei ihrer
endgültigen Ausgestaltung handelt, wie etwa bei den Verdickungen an der
Außenseite der Epidermiszellen oder bei der Bildung der Leisten an den
Spaltöffnungszellen oder wie bei der Anlage der durch Spitzenwachstum
entstehenden Wurzelhaare der Keimwurzeln, oder auch wo Regenerationen
der künstlich verletzten Zellwand eintreten, kurz, daß in allen Fällen,
wo eine besondere Entwicklung des Zellwandmaterials stattfindet, der
Kern sich immer der Stelle anlagert, an der diese Wachstumsvorgänge
lokalisiert sind (Fig. 278 u. 279). Vor Beginn und ebenso nach Ablauf
dieser mannigfaltigen Wachstumsprozesse dagegen nimmt der Kern keine
bestimmte Lage in der Zelle ein (Fig. 278 _A_).
[Illustration: Fig. 280. +Eizelle von Dytiscus marginalis, darüber
zwei Nährzellen.+ Aus den Nährzellen tritt Nährmaterial in die Eizelle
hinein, und der Kern der Eizelle sendet spitze Pseudopodien nach diesem
Material aus. Nach ~Korschelt~.]
[Illustration: Fig. 281. +Gestalt des Zellkerns in sezernierenden
Zellen.+ _I_ Doppelzellen mit je zwei Kernen aus den Eifollikeln von
Nepa cinerea. Zwischen beiden Kernen wird Chitinmasse zur Bildung eines
Eistrahls ausgeschieden, und die beiden Kerne haben nach dieser Seite
hin Pseudopodien ausgestreckt, so daß die ausgeschiedene (körnige)
Chitinmasse ringsherum von Kernpseudopodien eingeschlossen ist. _II_
Sezernierende Zellen aus den Spinndrüsen von Raupen. Nach ~Korschelt~.]
Den umfassenden Beobachtungen von ~Haberlandt~ an Pflanzenzellen
stehen auf zoologischem Gebiet die ausgezeichneten Untersuchungen von
~Korschelt~[655] zur Seite. ~Korschelt~ hat hauptsächlich Eizellen
und sezernierende Zellen von Insekten studiert. In den Eiröhren der
Ovarien von +Dytiscus marginalis+, einem großen Wasserkäfer, liegen
die einzelnen Eizellen, je zwei durch ein sogenanntes Nährfach
voneinander getrennt, perlschnurartig hintereinander. Das Nährfach
besteht aus Zellen, die Nährmaterial für die Eizelle produzieren und
an diese abgeben. Das Verhalten und die Lage des Kerns der Eizelle
zu diesem Nährmaterial ist nun sehr charakteristisch (Fig. 280). Von
dem Nährfach zieht eine Körnermasse, das Nährmaterial, in die Eizelle
hinein, und zwar lagert sie sich hier derartig, daß sie direkt mit
dem Kern in engste Berührung kommt. Das Interessanteste aber, was
die Aktivität des Kerns dem Nährmaterial gegenüber ganz augenfällig
macht, ist, daß der Kern in die Körnermasse hinein und zwar nur nach
der Seite hin, wo dieselbe ihn berührt, spitze pseudopodienartige
Ausläufer entsendet und so seine Oberfläche an der Berührungsstelle
mit dem Nährmaterial in ausgiebigster Weise vergrößert. Umgibt ihn
das Nährmaterial an seiner ganzen Oberfläche, so zeigt auch die ganze
Oberfläche pseudopodienartige Ausläufer. Ein ähnliches Verhalten,
besonders was die Lagerung des Kerns betrifft, schildert ~Korschelt~
von einer ganzen Reihe von Arthropoden- und Cölenteraten-Eizellen.
Ein Gegenstück zu diesen Beobachtungen der Stoff+aufnahme+ von
seiten des Kerns bildet das interessante Verhalten der Kerne in
sezernierenden Zellen bei der Stoff+abgabe+. Hier finden sich gegenüber
den produzierten Stoffen ganz analoge Beziehungen wie in den Eizellen
gegenüber den aufgenommenen Stoffen. An den Eiern einiger Wasserwanzen,
+Nepa+, und +Ranatra+, befinden sich eigentümliche chitinöse Anhänge,
die sogenannten „Eistrahlen“, die von eigens dazu differenzierten
Zellen gebildet werden. Diese Zellen, von denen je zwei sich zu einer
von ~Korschelt~ als „Doppelzelle“ bezeichneten einheitlichen Zelle
mit zwei Kernen vereinigen, nehmen eine beträchtliche Größe an und
scheiden innerhalb ihres Körpers selbst die Chitinmasse aus. Dabei
ist das Verhalten der beiden Kerne sehr charakteristisch (Fig. 281
_I_). Sie entsenden nämlich nach der Mitte, wo die Chitinausscheidung
stattfindet, zahlreiche, häufig verzweigte, pseudopodienartige
Fortsätze, die eine sehr bedeutende Oberflächenvergrößerung bewirken,
während die ganze übrige Oberfläche der Kerne glatt bleibt. Derartige
Oberflächenvergrößerungen der Kerne sind bei den sezernierenden Zellen
der Insekten überhaupt weit verbreitet (Fig. 281 _II_) und weisen
darauf hin, daß der Stoffaustausch zwischen Protoplasma und Kern
bei der Sekretion ein sehr reger sein muß. Dem entspricht auch die
von ~Heidenhain~[656] beobachtete Tatsache, daß sich die Kerne der
Speicheldrüsenzellen im Zustande der Ruhe und im Zustande angestrengter
Sekretion wesentlich verschieden verhalten, indem nämlich in der Ruhe
der Kern zackige Ausläufer in das umgebende Protoplasma entsendet,
während er nach anhaltender Reizung eine runde Gestalt mit glatter
Oberfläche besitzt. Ferner hat ~Baum~[657] gefunden, daß die Kerne
ruhender Drüsenzellen sich mit Kernfärbemitteln viel dunkler färben
als die Kerne solcher Drüsenzellen, die stark sezerniert haben, ein
Zeichen, daß das Chromatin bei der Sekretion zersetzt sein muß. Auch
~Lily Huie~[658] hat neuerdings sehr tiefgehende Veränderungen des
Zellkerns im Zustande gesteigerter Tätigkeit der Zelle gefunden,
und zwar bei den sezernierenden Zellen der insektenfressenden
Sumpfpflanze +Drosera+, wenn dieselbe mit Eiereiweiß gefüttert wurde.
An dem koloniebildenden Infusor +Carchesium+ hat Miß ~Greenwood~[659]
ebenfalls Veränderungen des Kerns beobachtet, die parallel mit der
Ernährung der Zelle sich entwickeln. Die Ermüdungsveränderungen,
die ~Hodge~, ~Lugaro~, ~Mann~, ~Holmes~ u. a. an Ganglienzellen bei
angestrengter Tätigkeit festgestellt haben, und die wir bereits
früher[660] kennen lernten, gehören in dieselbe Gruppe von Tatsachen,
und das gleiche gilt von der Beobachtung ~O. Hertwig~s[661], daß
in dotterreichen Eizellen der Kern sich immer nach der Stelle der
größten Protoplasmaansammlung hin bewegt. Schließlich kann bei den
verschiedenartigsten Zellformen während des Zelllebens vielfach ein
bemerkenswerter Wechsel in der Größe des Kerns beobachtet werden[662],
der nur dadurch zustande kommen kann, daß der Kern Stoffe aus dem
Protoplasma aufnimmt und an dasselbe abgibt.
[Illustration: Fig. 282. +Speicheldrüsenzellen.+ _I_ In der Ruhe. Die
Zellkerne haben sternförmige Gestalt. _II_ Nach Reizung der Drüse. Die
Kerne sind rund. Nach ~Heidenhain~.]
In der überwiegenden Mehrzahl der Fälle wird wegen der Existenz einer
Kernmembran nur der Austausch flüssiger Stoffe zwischen Kern und
Protoplasma möglich sein. In manchen Fällen aber, wo durch das Fehlen
oder Verschwinden der Kernmembran die Möglichkeit eines Austausches von
geformten Massen gegeben ist, haben eine ganze Reihe von Beobachtern,
wie ~Frommann~, ~Auerbach~, ~Leydig~, ~Brass~, ~Stuhlmann~ u. a., auch
direkt eine Aufnahme oder Abgabe von Körnchen und Schollen seitens des
Kerns gefunden. Ja in gewissen Stadien des Entwicklungskreises mancher
Zellen kommt regelmäßig ein Zerfall des Kerns in viele kleine Partikel
vor, die vom Protoplasma resorbiert werden. So erinnern wir uns z. B.
an das von ~R. Hertwig~[663] beobachtete Verhalten der Kerne bei der
Konjugation der Wimperinfusorien[664], wo die ansehnlichen Massen der
Makronuclei im Protoplasma zu lauter einzelnen Partikeln zerfallen
und vollständig resorbiert werden, während die Mikronuclei durch
Stoffaufnahme bedeutend wachsen, ihre Substanz differenzieren, sich
teilen und einerseits neue Mikronuclei, anderseits neue Makronuclei
hervorbringen, die ganz bedeutende Größenzunahme im Protoplasma
erfahren.
Es ist nicht nötig, die Aufzählung von Tatsachen noch weiter
auszudehnen. +Aus den angeführten Versuchen und Beobachtungen geht zur
Genüge hervor, daß zwischen Protoplasma und Kern ein wechselseitiger
Austausch von Stoffen besteht, ohne den keiner von beiden Zellteilen
auf die Dauer existieren kann. Mit anderen Worten: Kern und Protoplasma
sind beide am Stoffwechsel der ganzen Zelle beteiligt und für sein
Bestehen unentbehrlich.+
B. Ableitung der elementaren Lebensäußerungen aus dem Stoffwechsel der
Zelle.