Die klassischen Untersuchungen der älteren Protoplasmaforscher, unter
denen nur ~Dujardin~ und ~Max Schultze~ genannt seien, waren darauf
gerichtet, das +Protoplasma+ als Träger aller Lebenstätigkeiten
hinzustellen. Mit dem +Zellkern+ wußte man in der älteren Zellenlehre
nichts anzufangen, denn da man alle wahrnehmbaren Lebensäußerungen sich
am Protoplasma abspielen sah, hielt man den Kern für unwesentlich und
beschäftigte sich nicht weiter mit ihm.
Es ist psychologisch interessant und ein charakteristischer Vorgang in
der Geschichte des menschlichen Denkens, daß die Erkenntnis häufig erst
nach beiden Seiten um den Mittelpunkt der Wahrheit herum pendelt, ehe
sie an demselben stehen bleibt. Eine extreme Anschauung, die sich im
Laufe der Zeit als unhaltbar herausstellt, führt einen Umschlag in das
gegenteilige Extrem herbei, und erst allmählich wird durch eine gesunde
Reaktion die wahre Mitte gefunden. So geschah es in der Zellenlehre.
Die ursprüngliche Vorstellung von der alleinherrschenden Rolle des
Protoplasmas in der Zelle schlug in neuerer Zeit, nachdem man gefunden
hatte, daß der Kern besonders bei der Fortpflanzung der Zelle durch
Teilung und bei der Befruchtung des Eies tiefgreifende Veränderungen
erfährt, während das Protoplasma scheinbar ruhig bleibt, in die
gegenteilige Vorstellung von der Alleinherrschaft des Kerns um, d. h.
in die Vorstellung, daß der Kern den wesentlichen Träger des Zelllebens
vorstelle, während das Protoplasma nur eine accessorische Rolle im
Zellleben spiele. Was man in der älteren Zelllehre ausschließlich dem
Protoplasma zuschrieb, das wies man in der neueren Zelllehre allein
dem Zellkern zu, und erst seit dem letzten Jahrzehnt beginnt sich eine
gesunde Reaktion gegen diesen Umschlag in das andere Extrem geltend zu
machen.
Es ist nicht möglich, auf alle einzelnen Tatsachen einzugehen, die
in neuerer Zeit bezüglich der Rolle des Zellkerns und Protoplasmas
zusammengetragen worden sind. Es wird genügen, wenn wir einige der
wichtigeren Beobachtungen und Versuche anführen, die zu bemerkenswerten
Schlußfolgerungen Anlaß gegeben haben.
Die Vorstellung, daß der Zellkern eine Alleinherrscherrolle in der
Zelle spiele, hat in neuerer Zeit eine ziemlich weite Verbreitung
gewonnen und ist in verschiedener Form zum Ausdruck gekommen. Vor allem
ist im Hinblick auf die überraschend komplizierten und regelmäßigen
Veränderungen, welche die neuere Morphologie bei den Vorgängen der
Befruchtung und Teilung der Eizelle am Zellkern nachgewiesen hat, die
von hervorragenden Forschern, wie ~Weismann~, ~Hertwig~, ~Boveri~
u. a. vertretene Ansicht entstanden, +daß der Zellkern der Träger
der „Vererbungsstoffe“ sei, und daß die Vererbung nur durch die
Uebertragung gewisser Stoffe des Zellkerns auf die Nachkommen erfolge,
während das Protoplasma keine für die Vererbung nötigen Stoffe
enthalte+.
Die Tatsache, daß bei der Befruchtung der Eizelle durch die Samenzelle
nur eine verschwindend geringe Protoplasmamenge von seiten der
letzteren auf die Nachkommen übertragen wird, da das Spermatozoon
zum überwiegenden Teil aus Kernmasse besteht, hat dazu verführt,
diese geringe Protoplasmamenge des Spermatozoons +vollständig+
zu vernachlässigen und damit die Uebertragung der väterlichen
Eigenschaften auf die Nachkommen allein dem Kern des Spermatozoons
zuzuschreiben. Das war um so naheliegender, als die geringe
Protoplasmamasse des Spermatozoons, die hauptsächlich in der Geißel
enthalten ist, nach dem Eindringen desselben in die Eizelle sich nicht
mehr weiter vom Protoplasma der letzteren unterscheiden läßt, während
die charakteristischen und tiefgehenden Veränderungen, die durch die
Befruchtung bedingt werden, allein am Kern optisch wahrnehmbar sind.
Indessen, kritischeren Köpfen war die Hinfälligkeit der Argumente,
auf die sich die Alleinherrschaftstheorie des Kerns bei der Vererbung
stützte, peinlich, und so suchten sie nach unzweideutigen Beweisen für
dieselbe.
Die fundamentale Tatsache, die ~Nussbaum~[633] an Infusorien
festgestellt hatte, daß kernlose Teilstücke einer Zelle nach
einiger Zeit unfehlbar zugrunde gehen, während kernhaltige sich
zu vollständigen Zellen regenerieren und durch Zellteilung weiter
fortpflanzen, wurde durch ~Gruber~[634] auf experimentellem Wege
an anderen Infusorien bestätigt und als direkter Beweis für die
Alleinherrschaftstheorie des Kerns ins Feld geführt. ~Gruber~[635]
sagt: „Auf rein empirischem Wege werden wir hier vor die unumstößliche
Tatsache gestellt, daß der Kern der wichtigste, daß er der
arterhaltende Bestandteil der Zelle ist, und daß man ihm mit Recht
die höchste Bedeutung bei den Vorgängen der Befruchtung und Vererbung
zuschreibt.“ ~Gruber~ vergißt aber dabei, daß man, um den Kern allein
als arterhaltenden Bestandteil der Zelle hinstellen zu dürfen, auch
noch das umgekehrte Experiment ausführen, nämlich auch den Kern
ohne Protoplasma untersuchen muß. Bleibt dann der Kern am Leben,
regeneriert er sich einen neuen Protoplasmakörper, und vervollständigt
er sich zu einem ganzen Individuum, so wäre sein Versuch in der Tat
ein „unumstößlicher Beweis“ für die Ansicht von der allumfassenden
Bedeutung des Kerns gewesen. Geht aber der protoplasmaberaubte Kern
ebenso ohne Regeneration zugrunde wie das kernberaubte Protoplasma,
so liegt kein Grund vor, dem Kern mehr zuzuschreiben als dem
Protoplasma; man könnte dann mit demselben Recht das Protoplasma als
den arterhaltenden Bestandteil der Zelle ansprechen. Ein Experiment
in dieser Richtung zeigt aber, daß der protoplasmaberaubte Kern
ebenso zugrunde geht wie das kernlose Protoplasma. Man kann bei dem
großen Radiolar +Thalassicolla+ (Fig. 105 p. 273) den mit bloßem
Auge sichtbaren Zellkern durch eine geschickte Operation mit feinen
Instrumenten aus dem Protoplasma der Zentralkapsel unverletzt
herausnehmen und isoliert beobachten. Die Folge zeigt, daß der Kern,
selbst wenn er vor allen Schädlichkeiten geschützt ist, nach einiger
Zeit stets, ohne auch nur eine Spur von Regenerationsvorgängen sehen
zu lassen, zugrunde geht [636]. Das gleiche kann man bei Infusorien
konstatieren. Damit ist aber die Beweiskraft des ~Gruber~schen
Arguments gebrochen.
Ein anderes Experiment, das der Alleinherrschaftstheorie des Kerns
zur Stütze dienen sollte, stellte ~Boveri~[637] an Seeigeleiern
an. Im Anschluß an die von den Brüdern ~Hertwig~[638] beobachtete
Tatsache, daß auch kernlose Protoplasmastücke von Seeigeleiern
durch Spermatozoen noch befruchtet werden, fand ~Boveri~, daß diese
befruchteten Stücke sich auch noch weiter entwickeln, und zwar zu
einer Zwerglarvenform, die, abgesehen von ihrer Kleinheit, im übrigen
vollkommen den normalen Larven gleicht. Diese Tatsache benutzte
~Boveri~ zu Kreuzbefruchtungsversuchen von kernlosen Eistücken einer
Seeigelform mit Spermatozoen einer andern Form, nämlich von kernlosen
Eistücken des +Sphaerechinus granularis+ mit Spermatozoen von +Echinus
microtuberculatus+. Er schüttelte eine Anzahl Eier von +Sphaerechinus+
in einem Reagenzglase, wobei immer kernlose Protoplasmastücke
abgesprengt werden, und befruchtete die geschüttelte Flüssigkeit mit
Sperma von +Echinus+. Isolierte kernlose Teilstücke zu befruchten,
gelang nicht, da eine Kreuzbefruchtung zwischen den beiden Formen nur
verhältnismäßig sehr selten eintritt. Unter den durch die Befruchtung
erzielten Larven befanden sich:
a) Bastardformen, wie sie bei der Kreuzung der beiden Arten immer
erhalten wurden;
b) Zwergbastardformen, die ~Boveri~ von der Befruchtung kernhaltiger
Teilstücke herleitet;
c) Zwergformen mit echtem +Echinus+-Charakter, die ~Boveri~ von der
Befruchtung kernloser Teilstücke ableitet.
Das Vorkommen der letzten Larvenformen besitzt nun nach ~Boveri~s
Auffassung direkte Beweiskraft für die Alleinherrschaftstheorie des
Kerns, denn da von der einen Seeigelart nur kernloses Protoplasma
der Eizelle, von der andern dagegen auch der Kern des Spermatozoons
übertragen sei, so sei durch den Erfolg, welcher Larven von der
väterlichen Form ergeben habe, bewiesen, daß nur der Kern der Träger
der „Vererbungsstoffe“ sein könne.
Schon bei einer kritischen Betrachtung indessen ergibt sich, daß
dieser Versuch, der bisher vielfach als die feste Stütze der
Alleinherrschaftstheorie betrachtet worden ist, in mehr als einer
Beziehung für den genannten Zweck gar nicht verwertet werden kann.
Zunächst nämlich läßt sich die Abstammung der Zwerglarven vom Typus
der väterlichen Art bezweifeln. Da die Befruchtung kernloser Eistücke
der einen mit Spermatozoen der andern Art nicht isoliert gelang,
so bleibt es sehr fraglich, ob die in Frage stehenden Larven auch
wirklich aus einer solchen Befruchtung stammten. Es wäre denkbar,
daß sich auch aus der Befruchtung von +kernhaltigen+ Eistücken
oder +ganzen+ Eiern der einen mit den Spermatozoen der andern Form
Larven von überwiegend väterlicher Form entwickeln können; sehen wir
doch, daß sich auf die Nachkommen sehr häufig ganz vorwiegend die
Eigenschaften des Vaters oder der Mutter übertragen. Die verschiedenen
Larvenformen, die ~Boveri~ in seinem Versuch erhielt, besitzen aber in
dem betreffenden Entwicklungsstadium noch so wenige charakteristische
Unterscheidungsmerkmale, daß man aus dem Vorhandensein dieser wenigen
Eigentümlichkeiten durchaus nicht mit Sicherheit auf eine einseitige
Abstammung Schlüsse ziehen darf. Aber selbst in dem Falle, daß man die
Deutung, die ~Boveri~ von der Abstammung der betreffenden Larven gibt,
annehmen wollte, wäre der Versuch doch nichts weniger als beweisend. Er
wäre beweisend nur dann, wenn nicht das +ganze+ Spermatozoon, sondern
nur der +Kern+ desselben sich mit dem +kernlosen Protoplasma+ der
Eizelle vereinigt hätte. Wären in +diesem+ Falle Larven vom Charakter
des Vaters entstanden, so müßte man in der Tat annehmen, daß der Kern
allein Träger der Vererbung sein könne. Da aber +das Spermatozoon
eine vollständige Zelle mit Kern und Protoplasma+ ist, so ist durch
nichts bewiesen, daß nicht auch das Protoplasma an der Vererbung
teilnähme. Daß sich ganz überwiegend oder ausschließlich väterliche
Charaktere an den betreffenden Larven bemerkbar machen, würde doch wohl
kaum verwundern, da ja von väterlicher Seite eine ganze Zelle in die
Befruchtung eingegangen sein soll, von mütterlicher Seite aber nur ein
Stückchen Protoplasma. Die Ansicht ~Boveri~s, daß in seinem Versuch
auch mütterliche Eigenschaften hätten vererbt werden müssen, wenn das
Protoplasma ebenso an der Vererbung beteiligt wäre, wie der Kern, würde
also, selbst wenn man seine Annahme von der Herkunft der Zwerglarven
mit reinem Echinuscharakter als zutreffend hinnehmen wollte, nichts
weniger als sicher begründet sein.
Schon auf Grund dieser Ueberlegungen können wir nicht umhin, auch
den Versuch ~Boveri~s für die Entscheidung der Frage, ob im Kern
allein die charakterbestimmenden Eigenschaften der Zelle enthalten
sind, als völlig indifferent zu betrachten, und die gleiche
Stellung zu dem Experiment ~Boveri~s haben auf Grund ihrer eigenen
Untersuchungen in neuerer Zeit ~Morgan~, ~Seeliger~ und ~Yves
Delage~ eingenommen. Wenn es aber außer den angeführten Tatsachen
noch eines Experimentum crucis bedurft hätte, um den völligen
Zusammenbruch der Lehre von der Lokalisation einer spezifischen und
ausschließlichen „Vererbungssubstanz“ im Zellkern ganz augenfällig
zu demonstrieren, so würde dieses Experiment neuerdings ebenfalls
gegeben sein durch die schönen Untersuchungen von ~Godlewski~ jun. Es
gelang nämlich ~Godlewski~[639] kernlose Eistücke von einem Seeigel
mit den Spermatozoen einer Haarsternform, also einer ganz anderen
Echinodermengruppe zu befruchten und aus ihnen unter anderem auch
Larven zu züchten, die rein mütterliche Eigenschaften besaßen.
Angesichts dieser Tatsache wird selbst von den eifrigsten Anhängern
der ~Boveri~schen Lehre nicht mehr behauptet werden können, daß die
„Vererbungssubstanz“ im Zellkern lokalisiert sei. Damit fällt die
Alleinherrschaftstheorie des Zellkerns zusammen. In der Tat hat man
schon vor ~Godlewski~s Experimenten in den letzten Jahren auch auf
morphologischer Seite angefangen, diese Auffassung allmählich zu
verlassen[640].
Eine andere Form der Alleinherrschaftstheorie spricht sich in der
Ansicht von ~Eimer~[641], ~Hofer~[642] u. a. aus, daß der Kern nach
Art eines nervösen Zentralorgans die Lebensäußerungen der Zelle, vor
allem die Bewegungen des Protoplasmas, beherrsche. ~Eimer~ stützt
sich dabei auf verschiedene, nicht ganz unangefochtene morphologische
Beobachtungen über die Endigung von Nervenfasern in Kernen, sogar in
Kernkörperchen von Zellen. Allein selbst wenn diese Verhältnisse sich
wirklich bestätigen sollten, so würde darin doch immer noch kein Grund
liegen, dem Kern allein die Regulierung der Bewegungen des Protoplasmas
zuzuschieben. ~Hofer~ dagegen glaubt aus Experimenten an +Amöben+ den
Schluß ziehen zu dürfen, daß „der Zellkern ein regulatorisches Zentrum
für die Bewegung darstellt“. ~Hofer~ zerschnitt nämlich den Körper
von großen +Amöben+ in einen kernhaltigen und einen kernlosen Teil.
Während der kernhaltige Teil sich darauf und auch weiterhin ganz wie
eine vollständige +Amöbe+ verhielt, zeigte das kernlose Stück nur noch
etwa 15–20 Minuten normales Verhalten. Dann wurden die Bewegungen
unregelmäßig, indem die Pseudopodienbildung abnorme Formen zeigte, und
hörten schließlich ganz auf. Daraus zieht ~Hofer~ den Schluß, daß das
Protoplasma zwar die Fähigkeit der Bewegung besitzt, aber daß der Kern
ein Zentrum vorstelle, das die Bewegungen des Protoplasmas reguliere.
Daß diese Vorstellung sich nicht halten läßt, geht schon aus den
ausgezeichneten Experimenten ~Balbiani~s[643] hervor, der beobachtete,
daß kernlose Teilstücke von Infusorien unter günstigen Bedingungen noch
viele Tage lang mit völlig unveränderten Bewegungen am Leben bleiben.
Umfassende Versuche an verschiedenen Rhizopoden und Infusorien[644],
besonders aber an solchen Wimperinfusorien, die recht komplizierte
und charakteristische Bewegungen ausführen, sind schließlich speziell
gerade darauf gerichtet gewesen, die Frage zu entscheiden, ob man den
Kern als Bewegungszentrum im Sinne der Zentra des Zentralnervensystems
bei den höheren Tieren auffassen dürfe. Den Erfolg können wir uns
am besten durch einen vivisektorischen Versuch an dem Infusorium
+Lacrymaria+ vor Augen führen.
[Illustration: Fig. 277. +Vivisektorische Zerteilung von Lacrymaria
olor.+ Die schwarzen Linien geben die Schnittführung an. _e_
Abgeschnittener Kopfteil, stärker vergrößert.]
+Lacrymaria olor+ wird zu den holotrichen Ciliaten gerechnet und
zeichnet sich durch ihre höchst charakteristischen Bewegungen aus,
weshalb sie für Versuche über den Einfluß des Kerns auf die Bewegung
ein ausgezeichnetes Objekt abgibt. Das Protist ist in mittlerem
Kontraktionszustande flaschenförmig und läßt einen Körper-, Hals-
und Kopfteil unterscheiden (Fig. 277 _a_ und _b_). Ist das Protist
ungestört, so ist es in rastloser Bewegung, wobei jedem Teil des
Zellleibes seine eigentümliche Tätigkeit zukommt. Der Körperteil macht
fortwährende Gestaltsveränderungen von peristaltischem Charakter.
Der Hals streckt sich bald zu einem äußerst langen und dünnen Faden
aus, der mit seinem Vorderende sich verlängert, verkürzt, umbiegt und
zwischen den Schlammteilchen hierhin und dorthin tastet (Fig. 277 _a_),
bald schnellt er wieder wie ein ausgespannter Gummifaden plötzlich
zusammen (Fig. 277 _b_), um nach kurzem sein Spiel von neuem zu
beginnen. Das Kopfende schließlich tastet mit den langen Wimpern seines
Mundteils überall auf den Gegenständen im Wasser umher, gleichsam als
wenn die Wimpern wie Füßchen darauf entlang liefen. Dabei ist das ganze
Protist infolge der fortwährend wechselnden Richtung des Wimperschlages
in einem ewigen Vorwärts- und Rückwärtszucken begriffen, so daß es
nur wenig von der Stelle kommt und hauptsächlich den langen Hals und
Kopf mit rastlosem Eifer umhersuchen läßt. Wird es gereizt, so zuckt
es plötzlich zusammen und schwimmt in mittlerem Kontraktionszustande
zuerst eine Strecke rückwärts, nimmt dann wieder die Richtung nach
vorn an und wirbelt in rasender Geschwindigkeit unter beständiger
Achsendrehung vorwärts durch das Wasser.
Der Kern mit dem dicht anliegenden Nebenkern liegt im mittleren
Abschnitt des Körperteils.
Bei einiger Geduld gelingt es nun, unter dem Mikroskop durch scharfe
Schnitte die einzelnen Körperteile abzutrennen, wobei der Kopfteil,
der Halsteil und das hintere Endstück des Körpers stets kernlos
sind, während der Körperteil immer die beiderlei Kerne enthält. Der
Erfolg der Durchschneidung ist zunächst bei jedem Teilstück der, daß
die Wimperbewegung sehr beschleunigt ist. Die Stücke wirbeln daher
alle im Kontraktionszustande mit rasender Geschwindigkeit unter
Achsendrehung durch das Wasser. Allmählich läßt die enorme Steigerung
der Wimpertätigkeit nach, und bald benimmt sich jedes Teilstück genau
so, wie es sich benahm, als es noch im Zusammenhang mit den anderen
stand. Der kernhaltige Körperteil setzt seine metabolischen Bewegungen
fort, durch Wechseln in der Richtung des Wimperschlages bald vorwärts,
bald rückwärts zuckend, der Halsteil zieht sich bald lang aus (Fig. 277
_d_) und tastet ruhelos umher, obwohl er weder Kopf- noch Körperteil
mehr besitzt, bald schnellt er wie eine Gummischnur zusammen (Fig. 277
_c_) und streckt sich wieder aus, der Kopfteil endlich läuft, da er
jetzt vom Körper befreit ist, wie ein selbständiges Individuum auf den
Schlammteilchen im Wasser umher unter ganz denselben Wimperbewegungen
wie am unverletzten Protist (Fig. 277 _e_). Kurz, jedes Teilstück
verhält sich in seinen Bewegungen noch genau so wie am Körper
der normalen +Lacrymaria+. Auf Reize tritt bei allen Teilstücken
Zusammenzucken durch Kontraktion der Myoide ein und Beschleunigung des
Wimperschlages, die zur Wirbelbewegung unter Achsendrehung führt, also
ganz wie sie auf Reizung beim unverletzten Protist eintritt. Dieses
normale Verhalten der Bewegung bleibt bei den kernlosen Teilstücken in
der Regel nahezu einen Tag lang bestehen. Alsdann tritt der bekannte
Unterschied zwischen kernlosen und kernhaltigen Stücken hervor, daß
die kernlosen zugrunde gehen, während die kernhaltigen sich bereits zu
ganzen Individuen regeneriert haben.
+Das Verhalten der kernlosen Teilstücke von Zellen läßt sich also
dahin charakterisieren, daß nach Ueberwindung eines durch den Reiz der
Operation bedingten Erregungsstadiums jedes Stück fortfährt, die ihm
am unverletzten Protist eigentümlichen Bewegungen auszuführen und auch
auf Reize in derselben Weise zu reagieren, wie vor der Operation. Erst
die zum Tode führenden Vorgänge der Nekrobiose, denen das kernlose
Protoplasma anheimfällt, ändern auch das normale Verhalten der
Bewegungen.+
Wie in diesem, so zeigt sich in sämtlichen vivisektorischen Versuchen,
daß die Bewegungen kernloser Protoplasmastücke nach Ueberwindung
eines durch die Operation bedingten Erregungsstadiums stets noch
längere Zeit, häufig mehrere Tage lang, in vollkommen unveränderter
Weise fortbestehen und erst im Verlauf der Nekrobiose des Teilstücks
Störungen und schließlich Stillstand erfahren. Damit stimmen auch die
+tatsächlichen+ Befunde ~Hofer~s vollständig überein. Uebrigens hat
später ~Štolc~[645] auch von Amöben kernlose Stücke unter günstigen
Bedingungen wochenlang mit normalen Bewegungen isoliert am Leben
erhalten können. +Wenn aber die normale Bewegung des Protoplasmas nach
Entfernung des Kerns noch tage- und wochenlang fortbesteht, so kann
der Kern kein regulatorisches Zentrum für die Bewegung sein, und damit
fällt die Zentrumstheorie in sich zusammen.+