Wir haben gesehen, daß die Biogene sehr labile Verbindungen sind,
mit anderen Worten, daß die Atome ihres Moleküls sich in lebhaften
Schwingungen befinden, infolge deren gewisse Atome gelegentlich in
die Anziehungssphäre anderer gelangen, mit denen sie, zu einer
festeren Verbindung vereinigt, sich als selbständiges Molekül
abtrennen. So erfolgt auf Grund der großen intramolekularen Wärme die
spontane Dissimilation des Biogenmoleküls. Die durch den Austritt der
abgetrennten Atomgruppen verfügbar werdenden chemischen Affinitäten
haben aber an den Stoffen der aufgenommenen und namentlich durch die
Tätigkeit der Enzyme in mannigfacher Weise umgeformten Nahrung die
Möglichkeit, sich im gleichen Moment wieder zu binden, so daß sich der
Biogenrest wieder zu einem ganzen Biogenmolekül regenerieren kann.
So erfolgt im Anschluß an die spontane Dissimilation die spontane
Assimilation des Biogenmoleküls.
Da die Dissimilation des Biogens durch die intramolekularen
Schwingungen der Atome bedingt ist, so liegt es auf der Hand, daß
alle Faktoren, welche die intramolekularen Schwingungen der Atome
verstärken, den Dissimilationsprozeß unterstützen müssen. So erklärt
sich der erhöhte Zerfall der lebendigen Substanz, der bei Einwirkung
chemischer, mechanischer, thermischer, photischer, galvanischer
Reize eintreten kann. Sind die äußeren Einwirkungen so stark, daß
ein tief eingreifender Zerfall des Moleküls vor sich geht und kein
regenerationsfähiger Rest mehr zurückbleibt, so erfolgt eine Abnahme
der lebendigen Substanz und bei Ueberreizung schließlich der Tod.
Demgegenüber werden alle Faktoren, welche die intramolekularen
Schwingungen der Atome im Biogenmolekül vermindern, wie z. B. Abkühlung
oder Einwirkung solcher Stoffe, die einzelne Atome in bestimmter Lage
durch chemische Anziehung fixieren etc., den Dissimilationsprozeß
lähmen. Wir wollen alle diese Reize, die den Dissimilationsvorgang
entweder erregen oder lähmen, als +dissimilatorische Reize+ bezeichnen.
Auf der anderen Seite ist es klar, daß auch die Assimilation durch
äußere Einwirkungen befördert werden kann. Da der Assimilationsvorgang
auf der Bindung chemischer Affinitäten beruht, die sowohl der
Biogenrest als auch das fertige Biogenmolekül selbst besitzt, so können
alle diejenigen Faktoren, welche die zur Bindung der vorhandenen
Affinitäten notwendigen Stoffe herbeischaffen und in die geeignete Form
bringen, den Assimilationsvorgang steigern. Vor allem wird also in
dieser Richtung wirken die erhöhte Zufuhr von Nahrungsmaterial, ferner
bei grünen Pflanzenzellen die Einwirkung von Lichtstrahlen, die zur
Spaltung der Kohlensäure und Verfügbarmachung des Kohlenstoffs nötig
ist, dann alle Reize, welche die Produktion von Enzymen anregen, die
zur Lösbarmachung fester Nahrungsstoffe erforderlich sind etc. Aber
umgekehrt wird es auch Faktoren geben, die den Assimilationsprozeß
lähmen. Das wird vor allem ein Mangel an Nahrung und Anhäufung von
lähmenden Stoffwechselprodukten, bei Pflanzenzellen Mangel an Licht,
das Fehlen von Enzymen etc. sein. Wir wollen alle diese Faktoren,
die den Assimilationsvorgang entweder erregen oder lähmen, als
+assimilatorische Reize+ bezeichnen.
Ueberblicken wir dann die +Möglichkeiten+, die sich bei der Einwirkung
von Reizen auf die lebendige Substanz ergeben, so können wir vier
wichtige Fälle der Reizwirkungen unterscheiden. Die Reize können
erzeugen:
1. Dissimilatorische Erregung,
2. Dissimilatorische Lähmung,
3. Assimilatorische Erregung,
4. Assimilatorische Lähmung.
Allein damit sind die +Möglichkeiten+ nicht erschöpft. Bei der
außerordentlich engen Korrelation, in der die einzelnen Vorgänge in
der lebendigen Substanz untereinander stehen, und die, wie wir sahen,
eine vollkommene „innere Selbststeuerung des Stoffwechsels“ bedingt,
so daß z. B. jede Veränderung der Assimilation eine gleich starke
Veränderung der Dissimilation zur Folge hat, ist es möglich, daß ein
Reiz gleichzeitig eine dissimilatorische und assimilatorische Erregung
oder eine dissimilatorische und assimilatorische Lähmung herbeiführen
kann, wie das z. B. innerhalb gewisser Grenzen bei Temperaturreizen der
Fall ist. Wir müssen also den obigen vier Fällen noch hinzufügen:
5. Totale Erregung,
6. Totale Lähmung,
wobei noch zu berücksichtigen ist, daß die Erregung oder Lähmung
möglichenfalls verschiedene Glieder der Stoffwechselkette in ungleichem
Maße betreffen kann.
Der Möglichkeiten sind aber noch mehr denkbar. Die „innere
Selbststeuerung des Stoffwechsels“ ist nicht unbegrenzt, denn wäre
sie immer und überall in vollkommener Weise wirksam, so würde ein
ewiges Stoffwechselgleichgewicht bestehen, und kein Wachstum, keine
Entwicklung, kein Schwund wäre möglich. Wenn also die Selbststeuerung
des Stoffwechsels nur innerhalb bestimmter Grenzen besteht, so
sind andere Fälle denkbar, in denen ein Reiz gleichzeitig eine
assimilatorische Erregung und eine dissimilatorische Lähmung oder
umgekehrt eine assimilatorische Lähmung und eine dissimilatorische
Erregung erzeugt. Es würden also als letzte +denkbare+ Fälle der
Reizwirkung zu den sechs vorstehenden noch hinzukommen:
7. Assimilatorische Erregung + dissimilatorische Lähmung,
8. Assimilatorische Lähmung + dissimilatorische Erregung.
Diese verschiedenen Möglichkeiten der Reizwirkung, die ~Hering~[610]
in seiner kleinen Abhandlung über die Vorgänge in der lebendigen
Substanz ausführlicher behandelt hat, geben uns schon einen Begriff
davon, in wie mannigfacher Weise sich der Biotonus der lebendigen
Substanz unter dem Einfluß verschiedener Reize ändern kann. Und doch
sind die Verhältnisse in Wirklichkeit noch viel komplizierter. Wenn wir
uns erinnern, daß der Zähler sowohl wie der Nenner des Bruches A: D
eine ganze Reihe von einzelnen Gliedern repräsentiert, die sich unter
bestimmten Bedingungen in geringem Grade auch unabhängig voneinander
ändern können, dann erst gewinnen wir ein annäherndes Bild von der ganz
außerordentlichen Mannigfaltigkeit der Wirkungen, welche die Reize in
der lebendigen Substanz hervorrufen können.
Als wir die Wirkungen, welche die Reize an der lebendigen Zelle
erzeugen, kennen lernten, konnten wir sie ihren äußeren Folgen
nach in wenige Gruppen sondern. Wir fanden, daß die Veränderungen
der spontanen Lebensäußerungen, die durch die Reizung erzeugt
werden, entweder quantitativer oder qualitativer Art waren. Die
+quantitativen+ Veränderungen bezeichneten wir, wenn sie in einer
Steigerung der Lebensäußerungen bestanden, als Erregung; wenn sie durch
eine Herabsetzung derselben charakterisiert waren, als Lähmung. Nach
unserer vorstehenden Betrachtung gewinnen wir nunmehr eine annähernde
Vorstellung davon, wie ungemein kompliziert in Wirklichkeit die
Vorgänge sind, deren äußeren Ausdruck wir schematisch als Erregung
und als Lähmung bezeichneten. Den Höhepunkt der Komplikation aber
haben wir jedenfalls in denjenigen Reizwirkungen zu sehen, die den
+qualitativen+ Veränderungen der normalen Lebensäußerungen zugrunde
liegen. Die metamorphotischen Prozesse der Nekrobiose, wie etwa die
Fettaufspeicherung, die uns als Typus dafür dienen kann, zeigen uns
deutlich, daß sich hier einzelne Glieder der A- und D-Reihe langsam
mehr und mehr verändern und so bei der engen Korrelation der einzelnen
Glieder der Stoffwechselkette sekundär weitere Veränderungen bedingen
müssen; sonst könnten nicht Anhäufungen von einzelnen Stoffen
entstehen, die normalerweise nicht in der Zelle abgelagert werden. Wir
haben in den metamorphotischen Prozessen Reizwirkungen, die durch ganz
analoge Veränderungen des Biotonus bedingt sind, wie die Vorgänge, die
sich spontan in der Entwicklung des Organismus abspielen. Wenn sich
aus der Eizelle im Laufe der Entwicklung Drüsenzellen, Muskelzellen,
Nervenzellen etc. differenzieren, so müssen diese Vorgänge ebenfalls
auf Veränderungen einzelner Glieder der A- und D-Reihe beruhen.
Bei unserer überaus lückenhaften Kenntnis der speziellen Glieder
beider Stoffwechselreihen liegt es auf der Hand, daß wir bis jetzt
noch sehr weit davon entfernt sind, auch nur ungefähr die speziellen
Veränderungen zu übersehen, die der Biotonus im konkreten Fall bei
der Einwirkung eines Reizes erfährt. Es bleibt uns vorläufig nichts
anderes übrig, als den äußeren Ausdruck dieser Veränderungen, den wir
schematisch als Erregungs- und Lähmungs- sowie als metamorphotische
Wirkungen bezeichnen, nur ganz allmählich, Schritt für Schritt, zu
analysieren, eine Aufgabe, deren Lösung die Physiologie um so näher
rücken wird, je mehr sich die Methoden der Zelluntersuchung entwickeln
werden.