Nachdem wir in dem Aufbau und Zerfall des Biogens den einfachsten
schematischen Ausdruck des elementaren Lebensvorgangs kennen gelernt
haben, müssen wir nunmehr gewisse Verhältnisse des Stoffwechsels,
welche sich daraus ergeben, noch etwas näher ins Auge fassen und
einige Begriffe fixieren, die zur Klärung der Vorstellungen über den
Stoffwechsel von Wichtigkeit sind.
Wir erinnern uns, daß wir im Stoffwechsel zwei verschiedene Phasen
unterschieden, die +Assimilation+ und die +Dissimilation+. Unter
Assimilation verstanden wir die Eigenschaft der lebendigen Substanz,
aus den aufgenommenen Nahrungsstoffen fortwährend ihresgleichen
aufzubauen, unter Dissimilation, fortwährend wieder in einfachere
Produkte zu zerfallen, die dann als solche oder nach weiterer
Verarbeitung ausgeschieden werden. Nach unserer obigen Feststellung
können wir aber diesen Begriff in eine festere Form fassen und sagen:
die Assimilation ist die Gesamtheit aller derjenigen Umsetzungen, die
zum Aufbau der Biogenmoleküle führen, während die Dissimilation alle
diejenigen Umsetzungen umfaßt, die vom Zerfall des Biogens bis zur
fertigen Bildung der ausgeschiedenen Produkte reichen.
Eine solche feste Definition dieser beiden Grundbegriffe der ganzen
Stoffwechsellehre ist durchaus notwendig, denn wenn wir einen Blick
auf die Geschichte derselben werfen, finden wir, daß sie vielfach
in sehr verschiedener Bedeutung angewendet wurden. Der Begriff der
Assimilation, der ursprünglich ganz allgemein die Bildung lebendiger
Substanz aus der toten Nahrung im Organismus bezeichnete, ist von
den Botanikern bald in einem ganz speziellen Sinne gebraucht worden.
Die Pflanzenphysiologie bezeichnet noch heute zum großen Teil mit
Assimilation ausschließlich die Synthese der Stärke aus Wasser und
Kohlensäure in den Chlorophyllkörpern der grünen Pflanzenzelle.
Dieser enggefaßte Begriff ist aber allmählich, und zwar auf
tierphysiologischer Seite, wieder erweitert und nicht bloß für die
Synthese des ersten organischen Produkts, sondern auch für den Aufbau
der komplizierteren Verbindungen der lebendigen Substanz, vor allem
der jeder Zellform eigentümlichen Eiweißkörper aus den aufgenommenen
Nahrungsstoffen angewendet worden. Demgegenüber hat ~Ewald Hering~[608]
den Begriff der Assimilation wieder enger gefaßt und in einer
inhaltreichen kleinen Arbeit die Assimilation scharf vom Wachstum
getrennt, wobei er unter Assimilation nur die chemische Veränderung
schon vorhandener Teilchen in qualitativer Hinsicht und zwar die
Vervollständigung der Teilchen zum Höhepunkt ihrer Konstitution,
versteht, unter Wachstum dagegen keine qualitative Veränderung, sondern
eine nur quantitative Vermehrung der vorhandenen Teilchen begreift.
Dazu hat ~Hering~ zuerst den Begriff der Dissimilation geschaffen
und ihn der Assimilation an die Seite gestellt, wobei er wieder die
entsprechende Unterscheidung zwischen Dissimilation und Schwund wie
zwischen Assimilation und Wachstum traf und als Dissimilation nur
die mit der Abtrennung gewisser Stoffe aus den vorhandenen Teilchen
verbundene qualitative Veränderung, als Schwund dagegen die nur
quantitative Verminderung der Teilchen bezeichnete. Allein, diese
scharfe Trennung von Assimilation und Dissimilation einerseits und
Wachstum und Schwund anderseits dürfte sich, wenigstens sofern die
ersteren auf rein qualitativen, die letzteren auf rein quantitativen
Veränderungen der lebendigen Substanz begründet gedacht werden,
doch kaum aufrecht erhalten lassen. Wir wissen, daß die Bildung
lebendiger Substanz nur unter Mithilfe schon vorhandener lebendiger
Substanz stattfindet. Nur wo lebendige Substanz schon existiert,
können sich neue Mengen lebendiger Substanz bilden. Dabei finden aber
weitgehende qualitative Umformungen der aufgenommenen und zum Wachstum
verwendeten Nahrungsstoffe statt. Das zeigt besonders deutlich die
Pflanzenzelle, in der die lebendige Substanz in großem Maßstabe erst
aus rein anorganischen Stoffen produziert wird. Anderseits ist auch
der Schwund nicht anders denkbar als durch chemischen Zerfall, also
durch qualitative Veränderung der Biogenmoleküle. Aber selbst wenn wir
demnach die Regeneration gewisser Teile des Biogenmoleküls von der
Neubildung ganzer Biogenmoleküle sowie dementsprechend die Absprengung
einzelner Atomgruppen von dem vollständigen Zerfall des Moleküls
unterscheiden können, und sogar unterscheiden müssen, so sind das doch
immer chemische Veränderungen, die entweder auf den Aufbau oder auf den
Zerfall von fertigen Biogenmolekülen gerichtet sind. +Die Regeneration
ist nur ein Teilvorgang der Bildung eines neuen Biogenmoleküls, und
ebenso ist die Abspaltung gewisser Atomgruppen nur ein Teilvorgang des
vollständigen Zerfalls.+ Auch ~Hatschek~[609] hat in einer Hypothese
über das Wesen der Assimilation das Wachstum mit diesem Vorgang in
Beziehung gesetzt, indem er annimmt, daß das einfache Molekül des
lebendigen Eiweißes beim Wachsen fortwährend Elementarstoffe aus der
Nahrung an sich zieht, bis es zu einem polymeren Molekül geworden ist,
um dann gelegentlich wieder in die einfachen Moleküle zu zerfallen, die
von neuem durch Bindung der nötigen Atome und Atomgruppen sich chemisch
allmählich zu einem polymeren Molekül entwickeln usf. ~Hatschek~
sieht also ebenfalls im Wachsen einen chemischen Vorgang, der nicht
prinzipiell von der Regeneration verschieden ist. Nach alledem scheint
es zweckmäßig, die Begriffe der Assimilation und der Dissimilation in
dem allgemeinen Sinne anzuwenden, daß darunter auch die Bildung neuer
und der Schwund alter Moleküle einbegriffen ist, und ihnen die obige
feste Fassung zu geben:
+Assimilation ist die Gesamtheit aller derjenigen Umsetzungen, welche
zum Aufbau der Biogenmoleküle führen, während die Dissimilation alle
diejenigen Umsetzungen umfaßt, welche vom Zerfall der Biogenmoleküle
bis zur fertigen Bildung der ausgeschiedenen Stoffwechselprodukte
reichen.+
Es ist aber wichtig, auf das Verhältnis von Assimilation zu
Dissimilation etwas näher einzugehen. Wir wissen, daß die lebendige
Substanz fortwährend in Dissimilation und Assimilation begriffen
ist. ~Hering~ stellt sich dabei vor, daß diese Prozesse, die den
Stoffwechsel der lebendigen Substanz ausmachen, „in allen kleinsten
Teilen der letzteren zugleich stattfinden“. Auch hierin hat bereits
~Hatschek~ eine abweichende Ansicht ausgesprochen und die Schwierigkeit
der Vorstellung betont, „daß das Eiweißmolekül gleichzeitig Kohlenstoff
aufnehme und abspalte“. In der Tat ist es, wenn man nur ein einzelnes
Teilchen ins Auge faßt, sehr schwierig, sich diesen Vorgang anschaulich
vorzustellen, denn die Abspaltung und die Regeneration irgendwelcher
Atomgruppen eines Moleküls schließen sich zeitlich aus und können,
wenn auch momentan, so doch, genau genommen, immer nur nacheinander
stattfinden, falls man nicht annehmen will, daß die entsprechenden
Atomgruppen, die sich an einer Stelle vom Molekül abtrennen, sich an
einer anderen wieder anlagern, eine Vorstellung, die aber ~Hering~
selbst zurückweist, indem er gerade betont: „Wir dürfen uns nicht
verführen lassen, uns die lebendige Substanz etwa wie eine innerlich
ruhende Masse vorzustellen, welche nur von der einen Seite her
verbraucht und von der anderen Seite her wieder aufgebaut wird.“ Wenn
wir uns nun zwar die Dissimilation und Assimilation des einzelnen
kleinsten Teilchens oder Biogenmoleküls nicht absolut gleichzeitig
vorzustellen vermögen, so kann dennoch innerhalb einer größeren
Masse lebendiger Substanz sehr wohl Assimilation und Dissimilation
gleichzeitig stattfinden. Aber in diesem Falle sind es stets
verschiedene Moleküle, die im gleichen Zeitmoment zerfallen und
sich aufbauen, denn immer nur die im gegebenen Momente vorhandenen
Biogenreste können sich regenerieren, und umgekehrt können immer nur
die vorhandenen fertigen Biogenmoleküle zerfallen.
Bleiben wir bei einer größeren Menge lebendiger Substanz, wie sie
etwa in einer Zelle enthalten ist, und fassen wir das quantitative
Verhältnis von Assimilation zu Dissimilation ins Auge, so finden
wir dasselbe sehr wechselnd und schon ohne Einwirkung von Reizen
innerhalb weiter Grenzen schwankend. Dieses Verhältnis von Assimilation
zu Dissimilation in der Zeiteinheit, das wir durch den Bruch A: D
ausdrücken können und der Kürze wegen als „+Biotonus+“ bezeichnen
wollen, ist von elementarer Bedeutung für die verschiedensten
Aeußerungen des Lebens. Die Schwankungen in der Größe des Bruches
A: D sind es, die allen Wechsel in den Lebensäußerungen eines jeden
Organismus hervorbringen.
Wenn wir den Biotonus durch den Bruch A: D ausdrücken, so ist das
freilich nur eine schematische Form. In Wirklichkeit sind die
Assimilation und Dissimilation keine einfachen Prozesse, vielmehr sind
die Vorgänge, die zum Aufbau des Biogenmoleküls und zur Bildung der
Zerfallsprodukte führen, sehr kompliziert und bestehen aus vielen,
eng miteinander verflochtenen Gliedern. Daher müssen wir, wenn wir
den Biotonus in einer spezialisierten Fassung ausdrücken wollen, dem
Bruch die Form geben a + a₁ + a₂ + a₃ + ... : d + d₁ + d₂ + d₃ + ...,
wobei a, a₁, a₂, a₃ usw., sowie d, d₁, d₂, d₃ usw. die Teilprozesse
vorstellen, die sämtlich zum Aufbau des Biogenmoleküls und zur Bildung
der einzelnen Zersetzungsprodukte führen.
Bei unserer äußerst geringen Kenntnis der spezielleren Umsetzungen,
die in der lebendigen Substanz stattfinden, ist es zurzeit gänzlich
ausgeschlossen, die mannigfaltigen Möglichkeiten, die sich aus der
Aenderung der einzelnen Glieder des Biotonusquotienten ergeben, auch
nur annähernd zu übersehen. Wir wollen daher hier auch nur einige der
wichtigeren von den bekannten Fällen betrachten.
Wenn die Größe der sämtlichen Glieder der A-Reihe gleich der Größe der
Glieder der D-Reihe ist, d. h. wenn Assimilation und Dissimilation in
der Zeiteinheit gleich groß sind, so ist der Bruch A : D = 1. Wir haben
diesen Fall in dem Zustande, den wir als +Stoffwechselgleichgewicht+
bezeichnen. Das heißt, es ist in der Zeiteinheit die Summe der
ausgeschiedenen Stoffe jeder Art gleich der Summe der aufgenommenen
Stoffe.
Werden die einzelnen Glieder der A-Reihe in gleichem Verhältnis
zueinander größer, während die Glieder der D-Reihe gleich bleiben oder
abnehmen, so daß in der Zeiteinheit die Summe der A-Glieder größer
ist als die Summe der D-Glieder, so wird der Stoffwechselquotient
A : D > 1. Dieser Fall ist verwirklicht im +Wachstum+, wo die
Neubildung von lebendiger Substanz den Zerfall überwiegt.
Wachsen dagegen umgekehrt die Glieder der D-Reihe proportional
zueinander, während die der A-Reihe unverändert bleiben oder auch
kleiner werden, so wird der Biotonus A : D < 1. Dieses Verhältnis liegt
der +Atrophie+ zugrunde und führt schließlich zum Tode.
Allein, es ist durchaus nicht notwendig, daß sich die +sämtlichen+
Glieder der einen oder der anderen Reihe immer gleichzeitig und
einander vollkommen proportional verändern, vielmehr können auch
einzelne Glieder zu- oder abnehmen. So entsteht z. B. die Bildung
und Anhäufung von Reservestoffen, die später wieder verbraucht
werden. Auf derartigen Aenderungen einzelner Glieder der beiden
Reihen beruhen alle die Veränderungen, die im Laufe der Entwicklung
an einem Organismus auftreten. Es besteht also, wie gerade am besten
die während der Entwicklung auftretenden Tatsachen zeigen, wenigstens
in geringem Umfange eine gewisse Unabhängigkeit einzelner Glieder
des Stoffwechsels voneinander. Andererseits sind aber doch wieder
innerhalb gewisser Grenzen nicht nur die einzelnen Glieder einer jeden
Reihe, sondern auch die beiden Reihen selbst voneinander in der Weise
abhängig, daß jede Veränderung der einen Reihe auch die gleichsinnige
Veränderung der anderen Reihe zur Folge hat. Haben wir z. B.
Stoffwechselgleichgewicht, und wächst der Zähler des Bruches, so wächst
auch der Nenner. Nimmt der Nenner ab, so tut der Zähler dasselbe. Mit
anderen Worten: jede Steigerung der Assimilation hat eine entsprechende
Steigerung der Dissimilation zur Folge, und umgekehrt. Auf diese
Weise bleibt der Stoffwechselquotient A: D stets = 1, d. h. es bleibt
trotz der absoluten Aenderung der Stoffwechselgröße doch immer
Stoffwechsel+gleichgewicht+ bestehen. Sehr treffend bezeichnet ~Hering~
diese Erhaltung des Gleichgewichts als „+innere Selbststeuerung des
Stoffwechsels der lebendigen Substanz+“. Eine solche Selbststeuerung
des Stoffwechsels innerhalb bestimmter Grenzen zeigt uns z. B. der
erwachsene Mensch in dem Verhalten seines Körpers gegenüber dem
eingeführten Stickstoff. Von einer bestimmten Menge des eingeführten
Eiweißes an, die nach dem alten, allerdings etwas zu hoch angesetzten
Kostmaß von Voit etwa 118 g für den arbeitenden Mann ausmacht, besteht
dauernd Stickstoffgleichgewicht, d. h. je mehr Stickstoff im Eiweiß
eingeführt wird, um so mehr wird auch im Harn wieder ausgeschieden, ein
Zeichen, daß die Dissimilation des Eiweißes in demselben Maße wächst
wie die Assimilation.
Allein dieses letztere Beispiel führt uns schon hinüber zu der Wirkung
der Reize auf den Biotonus, die wir etwas ausführlicher betrachten
müssen.
B. Die Wirkung der Reize auf den Stoffwechsel des Biogens.