Wenn wir vom Stoffwechselgleichgewicht sprechen, so müssen
wir uns dabei bewußt bleiben, daß wir es hier nicht mit einem
Gleichgewichtszustande im mathematischen Sinne zu tun haben, sondern
mit der fortdauernden Annäherung der lebendigen Substanz an einen
Gleichgewichtszustand, dessen Bedingungen sich andauernd ändern, so daß
ein wirkliches Gleichgewicht im mathematischen Sinne während des ganzen
Lebens des Organismus niemals erreicht wird mit Ausnahme der wenigen
Fälle des latenten Lebens. Wir haben gesehen, daß die Entwicklung des
Organismus während seines ganzen Lebens niemals zum Stillstand kommt.
Ein stationärer Zustand ist also niemals intra vitam vorhanden, denn
das Verhältnis der inneren zu den äußeren Lebensbedingungen ändert sich
fortdauernd. Darin eben besteht die Entwicklung. Sie repräsentiert wie
das ganze Leben nichts weiter als den Ausdruck für die fortdauernde
Herstellung eines Kompromisses der lebendigen Substanz zwischen inneren
und äußeren Lebensbedingungen, der in Wirklichkeit niemals ein
dauernder wird, weil sich fortwährend die Bedingungen selbst verändern.
So ist also auch das Stoffwechselgleichgewicht kein absolutes
Gleichgewicht, sondern nur ein relatives, nämlich die möglichste
Annäherung an den Gleichgewichtszustand, der dem momentan bestehenden
Bedingungskomplex entspricht.
Dürfen wir also zwar nicht übersehen, daß es sich beim
Stoffwechselgleichgewicht immer nur um die möglichste Annäherung an
einen Gleichgewichtszustand handelt, so können wir doch diesen Vorgang
auf Grund der Gesetzmäßigkeiten, welche die Entwicklung chemischer
Gleichgewichtszustände beherrschen, mechanisch analysieren. Leider
befinden wir uns hier auf einem Boden, der noch vollkommen unbearbeitet
ist. Hat schon das Gesetz der Massenwirkungen, das die chemischen
Gleichgewichtszustände beherrscht, trotzdem es in seinem Kernpunkte
bereits dem französischen Chemiker ~Berthollet~ 1801 bekannt und 1867
von ~Guldberg~ und ~Waage~[611] in strenger Weise formuliert worden
war, selbst in der Chemie erst im letzten Jahrzehnt allgemeinere
Berücksichtigung gefunden, so ist seine Bedeutung für das Problem der
Selbststeuerung des Stoffwechsels überhaupt erst in den letzten Jahren
in ihren allgemeinen Zügen hervorgehoben worden. Und doch läßt sich
schon heute voraussagen, daß die Beachtung dieses Gesetzes für das
Verständnis der Stoffwechselvorgänge einen außerordentlich reichen
Erfolg verspricht.
Das Massenwirkungsgesetz sagt uns, daß der Reaktionsablauf bei
chemisch miteinander reagierenden Stoffen nicht bloß von der Art der
chemischen Affinitäten, sondern auch von den Massenverhältnissen
der Stoffe abhängig ist, da die Zahl der Zusammenstöße miteinander
reagierender Moleküle größer sein muß bei höherer, geringer bei
schwächerer Konzentration der Stoffe. Sehr wichtig ist diese
Tatsache nun bei reversiblen chemischen Prozessen. Hier kommt sie
zum Ausdruck in der Entwicklung dynamischer Gleichgewichtszustände,
die volle Uebereinstimmung zeigen mit den Zuständen des
Stoffwechselgleichgewichts bei der lebendigen Substanz. Das klassische
Beispiel für solche reversiblen chemischen Reaktionen und die aus ihnen
entspringenden Gleichgewichtszustände liefert die Esterbildung.
Bringen wir Aethylalkohol und Essigsäure zusammen, so bildet
sich Essigsäureäthylester und Wasser. Umgekehrt, bringen wir
Essigsäureäthylester und Wasser zusammen, so entsteht Aethylalkohol und
Essigsäure:
C₂H₅OH + CH₃COOH ⇄ C₂H₅·CH₃COO + H₂O
Aethylalkohol Essigsäure Essigsäureäthylester Wasser
Die Reaktion ist also reversibel, aber wenn wir das Reaktionsprodukt
betrachten, finden wir, daß die Reaktion in beiden Fällen nicht bis
zu Ende geht, sondern daß in beiden Fällen von dem Ausgangsmaterial
eine gewisse Menge übrig bleibt. Um das genauer zu verfolgen, ist
es nötig, den Vorgang quantitativ zu untersuchen. Bringen wir also
zunächst Aethylalkohol und Essigsäure in dem Mengenverhältnis
miteinander zusammen, in dem sie sich nach der Reaktionsgleichung
zu Essigsäureäthylester und Wasser vereinigen, also 1 Gramm-Molekül
Aethylalkohol (d. i. das Molekulargewicht des Alkohols in Grammen
ausgedrückt), mit 1 Gramm-Molekül Essigsäure, so bilden sich nur je
zwei drittel Gramm-Moleküle Essigsäureäthylester und Wasser; je ein
drittel Gramm-Molekül Alkohol und Essigsäure bleiben übrig. Umgekehrt,
bringen wir 1 Gramm-Molekül Essigsäureäthylester und 1 Gramm-Molekül
Wasser zusammen, so setzen sich beide so um, daß ein drittel
Gramm-Molekül Aethylalkohol und ein drittel Gramm-Molekül Essigsäure
entstehen, während je zwei drittel Gramm-Molekül Essigsäureäthylester
und Wasser übrig bleiben. Von beiden Ausgangsmaterialien her gewinnt
man also dasselbe Resultat:
⅓ Mol. C₂H₅OH + ⅓ Mol. CH₃COOH + ⅔ Mol. C₂H₅·CH₃COO + ⅔ Mol. H₂O
Da das Molekulargewicht des Aethylalkohols 46, der Essigsäure 60,
des Essigsäureäthylesters 88 und des Wassers 18 ist, so resultieren
in beiden Fällen, sei es, daß wir 46 g Alkohol und 60 g Essigsäure
oder sei es, daß wir 88 g Essigsäureäthylester und 18 g Wasser
zusammenbringen, stets
C₂H₅OH + CH₃COOH + C₂H₅·CH₃COO + H₂O
15,33 g 20 g 58,66 g 12 g.
In diesen Massenverhältnissen halten sich die chemischen Reaktionen
das Gleichgewicht, d. h. es bilden sich, wenn dieser Zustand erreicht
ist, in der Zeiteinheit ebensoviel Moleküle Essigsäureäthylester und
Wasser aus Alkohol und Essigsäure, wie selbst in Alkohol und Essigsäure
zerfallen, denn die chemischen Umsetzungen sind nicht etwa zu Ende,
wenn dieser Gleichgewichtszustand erreicht ist, sondern sie gehen nach
beiden Richtungen andauernd fort, aber so, daß das Gleichgewicht immer
erhalten bleibt. Es handelt sich also hier nicht um ein stabiles,
sondern um ein dynamisches Gleichgewicht.
Aendern wir nun im obigen Beispiel die Massenverhältnisse des
Reaktionsproduktes derart, daß wir die Mengen auf der einen Seite
der Reaktionsgleichung im äquimolekularen Verhältnis vermehren
oder vermindern, so vermehren oder vermindern sich auch die
Mengenverhältnisse auf der anderen Seite der Gleichung so, daß sich
sofort das gleiche Mengenverhältnis von einem Drittel auf der einen
und zwei Dritteln auf der anderen Seite wieder herstellt. Hier liegt
also in der Herausbildung eines ganz bestimmten Gleichgewichtszustandes
der reagierenden Massen genau dasselbe Prinzip vor, wie wir es in der
Selbststeuerung des Stoffwechsels kennen gelernt haben. Reizen wir
z. B. einen Muskel so, daß andauernd der Zerfall seiner lebendigen
Substanz gesteigert wird, d. h. daß die Dissimilationsphase seines
Stoffwechsels erregt wird, so steigt von selbst auch die Neubildung
von lebendiger Substanz, d. h. auch die Assimilationsphase des
Stoffwechsels erfährt sekundär eine Erregung und einige Zeit nach
dem Aufhören des dissimilatorisch erregenden Reizes ist das Defizit
wieder ausgeglichen, das Stoffwechselgleichgewicht wieder hergestellt,
der Biotonus wieder = 1. Das ist der Vorgang der Erholung nach jeder
dissimilatorischen Erregung. Umgekehrt, steigern wir durch erhöhte
Nahrungszufuhr die Assimilationsprozesse, so steigen sekundär
auch die Dissimilationsvorgänge und es stellt sich von neuem ein
Stoffwechselgleichgewicht her nur auf einem höheren Massenniveau. Das
ist die Selbststeuerung des Stoffwechsels. Das Massenwirkungsgesetz
und die Theorie der chemischen Gleichgewichtszustände gibt uns
das mechanische Verständnis für diese fundamentale Tatsache der
Physiologie, der wir es verdanken, daß wir uns nach einer Anstrengung
wieder erholen, daß wir Krankheiten überwinden und daß wir überhaupt
längere Zeit zu leben imstande sind.