Stellen wir uns auf Grund der Biogenhypothese vor, daß die
Lebensvorgänge beruhen auf dem fortwährenden Aufbau und Zerfall einer
komplizierten und sehr labilen chemischen Verbindung, so liefert uns
diese Hypothese zunächst nur einen rein methodischen Gewinn. Das
Hypothetische in ihr liegt lediglich darin, daß wir das, was wir von
der lebendigen Substanz als Tatsache kennen, d. h. den Stoffwechsel,
verlegen in eine einheitliche chemische Verbindung, und daß wir alles
Geschehen in der lebendigen Substanz an diesen Stoffwechsel der
Biogene angliedern. Damit ist in methodischer Beziehung der große
Vorteil der Klarheit eines einfachen Schemas verknüpft, an das sich
weitere Fragestellungen und neue Tatsachen leicht ankristallisieren.
Mag sich dieses Schema im Anschluß an neue Erfahrungen allmählich
mehr und mehr ändern und komplizieren, wie es unausbleiblich ist, ja,
mag es allmählich so umgestaltet werden, daß es schließlich ein ganz
anderes wird als es ursprünglich war, so hat es doch als Schema seine
Dienste getan und als Arbeitshypothese zu neuen Erfahrungen geführt.
Jedes Schema ist von vornherein falsch und doch können wir nicht ohne
Schemata zu richtiger Erkenntnis gelangen. Ein fruchtbarer Irrtum
aber ist mehr wert für die Entwicklung der menschlichen Erkenntnis
als eine unfruchtbare Wahrheit. Von diesem Gesichtspunkte aus will
die Biogenhypothese beurteilt sein und von diesem Gesichtspunkte aus
erheben sich sofort weitere Fragen.
Wie fügt sich die Rolle des Sauerstoffs ein in das Schema der
Biogenhypothese? Hier stehen sich zwei Ansichten gegenüber, die wir
oben schon berührt haben. Nach der Ansicht von ~Hermann~, ~Pflüger~,
~Allen~ und anderen ist die Labilität des Biogenmoleküls wesentlich
bedingt durch die intramolekulare Einfügung des Sauerstoffs. Nach der
Auffassung von ~v. Voit~, ~Detmer~, ~Winterstein~ besteht die Rolle des
Sauerstoffs lediglich darin, daß er erst sekundär die aus dem Zerfall
hervorgehenden Verbindungen zu Kohlensäure und Wasser oxydiert. Nach
der ersteren Auffassung ist die Bildung von Kohlensäure und Wasser
von vornherein ein Produkt der Dissoziation des Biogenmoleküls, nach
der letzteren ist sie ein Prozeß, der zeitlich immer erst dem Zerfall
nachfolgt.
Man könnte daran denken, zwischen diesen beiden Anschauungen leicht
eine Entscheidung zu treffen durch die Erfahrungen, die bei der
Sauerstoffentziehung gemacht worden sind. Indessen bei genauerer
Prüfung ergibt sich, daß diese Tatsachen sowohl im Sinne des
ersteren wie des letzteren Standpunktes verwendet werden können. Wir
wissen, daß mit Abschluß der Sauerstoffzufuhr die +Erregbarkeit+ der
lebendigen Substanz allmählich +sinkt+ und daß die Lebensvorgänge
schließlich erlöschen. Die lebendige Substanz erstickt. Es liegt nahe,
diese Tatsache dadurch zu erklären, daß bei Sauerstoffmangel die
Biogenmoleküle nicht mehr auf die Höhe ihrer Labilität gelangen, weil
kein Sauerstoff mehr in die Biogenmoleküle intramolekular eingefügt
werden kann. Das spräche also für die erstere Annahme. Allein auch die
zweite Annahme kann diese Tatsache in ihrem Sinne deuten, indem sie
das Sinken der Erregbarkeit erklärt durch die Anhäufung von lähmenden
Zerfallsprodukten, die wegen Sauerstoffmangels nicht durch Oxydation
beseitigt werden können. Daß sich solche lähmenden Produkte bei
relativem Sauerstoffmangel anhäufen, wissen wir aus der Ermüdung, die
ja eine Erstickung ist. Ebenso wie die +Lähmung+ bei Sauerstoffmangel
läßt sich auch die +Erholung+ bei erneuter Sauerstoffzufuhr im Sinne
beider Auffassungen verwerten. Nach der ersteren Auffassung würde die
Rückkehr der Erregbarkeit in diesem Falle auf der intramolekularen
Einfügung neuer Sauerstoffatome in die Biogenmoleküle beruhen, nach
der letzteren auf einer Beseitigung der lähmenden Zerfallsprodukte
durch ihre Oxydation zu Kohlensäure und Wasser. So ist die Tatsache
des Kommens und Gehens der Erregbarkeit in ihrer Abhängigkeit von der
Sauerstoffzufuhr nicht imstande, die Entscheidung zwischen beiden
Ansichten zu treffen, und es dürfte überhaupt bis heute keine Tatsache
bekannt sein, die endgültig die eine Anschauung als die richtige, die
andere als die falsche nachweisen könnte.
Dagegen existieren Tatsachen, die den Gegensatz zwischen beiden
Anschauungen wenigstens zum Teil auszugleichen imstande sind.
Zunächst nämlich kann kein Zweifel darüber bestehen, daß auch ohne
intramolekulare Einfügung von Sauerstoff in das Biogenmolekül
das letztere eine so große Labilität besitzen muß, daß es durch
Dissoziation zerfallen kann. Wäre der Zerfall des Biogenmoleküls
lediglich an die Anwesenheit des Sauerstoffs gebunden, so müßte
nach völligem Verbrauch des zur Verfügung stehenden Sauerstoffs
kein Biogenzerfall mehr eintreten. Tatsächlich aber findet auch im
Zustande der Erstickung noch andauernd ein weiterer Zerfall des Biogens
statt, sonst würde man ja lebendige Substanz unter Sauerstoffabschluß
beliebig lange im Zustande latenten Lebens aufbewahren können, etwa
so wie gewisse Organismen bei Wasserentziehung. Demgegenüber ist aber
bekannt, daß die lebendige Substanz, nachdem sie durch Sauerstoffmangel
vollständig gelähmt ist, nur kurze Zeit noch ohne Sauerstoffzufuhr
restitutionsfähig bleibt. Also es ist kein Zweifel, daß die Biogene
auch ohne Sauerstoffzufuhr zerfallen. Das zeigt aber gleichzeitig,
daß die Lähmung bei der Erstickung auch, wenn man sie allein als eine
Wirkung der Anhäufung von Zerfallsprodukten ansieht, keine vollständige
sein kann. Der Zerfall geht weiter, wenn auch in bedeutend schwächerem
Maße und mit bedeutend geringerer Energieproduktion. Aber es fragt
sich, ob dieser Zerfall des Biogens, wie er bei fehlendem Sauerstoff
stattfindet, derselbe ist wie bei genügender Sauerstoffversorgung. Das
ist nun sicherlich nicht der Fall. Die Tatsache des Absterbens und des
Verlustes der Restitutionsfähigkeit bei Sauerstoffmangel zeigt, daß
der Zerfall der Biogenmoleküle bei Sauerstoffmangel auf alle Fälle ein
anderer werden muß als bei Sauerstoffversorgung, mag man das nun darauf
zurückführen, daß kein Sauerstoff in das Biogenmolekül mehr eingefügt
wird, oder mag man es erklären durch die Wirkung der sich anhäufenden
Zerfallsprodukte. Die anaeroben Organismen zeigen uns ebenfalls, daß
auch ohne Sauerstoff ein Zerfall des Biogens stattfindet, aber sie
beweisen uns gleichzeitig, daß bei ihnen der Stoffwechsel noch eine
spezielle Einrichtung besitzt, die aus der Anpassung an die anaerobe
Lebensweise resultiert und die ihn wesentlich anders gestaltet, als es
der Stoffwechsel der aeroben Organismen ist, denn bei den anaeroben
Organismen vollzieht sich bei Sauerstoffmangel der Biogenzerfall so,
daß die Biogenmoleküle dauernd restitutionsfähig bleiben. Nach alledem
müssen wir den Biogenmolekülen einen so großen Labilitätsgrad beilegen,
daß sie auch ohne Sauerstoffeinfügung noch zerfallen.
Ferner ist es ebensowenig zweifelhaft, daß auch die bei der Erstickung
aus dem Biogenzerfall hervorgegangenen lähmenden Produkte, noch
nachträglich durch Sauerstoffzufuhr oxydiert und beseitigt werden
können. Von der Ermüdung wissen wir z. B., daß sich solche lähmenden
Produkte als Folge des Sauerstoffmangels anhäufen. Wir können sie
aus ermüdeten Organen oder Geweben oder Zellen, wie wir oben sahen,
extrahieren. Ihre lähmende Wirkung wird aber sofort beseitigt durch
genügende Sauerstoffzufuhr. Für die anaeroben Organismen aber würden
wir annehmen müssen, daß diese Zerfallsprodukte, deren Anhäufung lähmen
würde, nach ihrer Entstehung durch andere Spaltungsvorgänge, etwa durch
hydrolytische Spaltungen, nicht wie bei den aeroben Organismen durch
oxydative Spaltungen zerstört und unwirksam gemacht werden.
+Nehmen wir alles zusammen, so können wir uns also vorstellen, daß
bei den aeroben Organismen, solange die Sauerstoffzufuhr zureichend
ist, der Biogenzerfall immer sofort bis zu Kohlensäure und Wasser
erfolgt, die leicht ausgeschieden werden, daß erst bei relativem
Sauerstoffmangel in dem Maße, wie sich dieser entwickelt, neben
Kohlensäure und Wasser aus dem Biogenzerfall auch komplexere Moleküle,
sogenannte „Erstickungs- oder Ermüdungsstoffe“ wie Milchsäure
hervorgehen, die lähmend wirken, solange bis sie durch Oxydation
nachträglich zerstört werden, und daß bei absolutem Sauerstoffmangel
ausschließlich solche komplexen „Erstickungsstoffe“ beim Biogenzerfall
entstehen, ja daß zuletzt der Biogenzerfall viel tiefer geht, so daß
die Biogenmoleküle ihre Restitutionsfähigkeit vollkommen verlieren.+
So weit lassen sich beide Vorstellungen einander nähern. Die spezielle
Frage aber, wieweit der Erregbarkeitsgrad der lebendigen Substanz
abhängt von der intramolekularen Einfügung von Sauerstoff in das
Biogenmolekül und wieweit von der nachträglichen Beseitigung lähmender
Zerfallsprodukte, diese Frage ist auf Grund des bisher vorliegenden
Tatsachenmaterials nicht zu entscheiden.