Wir haben im vorigen Abschnitt gesehen, daß durch Ueberreizung
Lähmungswirkungen hervorgerufen werden können. +Diese Tatsache ist
wichtig, denn sie zeigt uns, daß dieselben Reize, die bei geringer
Intensität oder kurzer Dauer Erregung hervorrufen, bei höherer
Intensität und längerer Dauer gerade die entgegengesetzten Wirkungen,
d. h. Lähmungen, erzeugen können.+
Die Arbeitslähmung, die wir soeben kennen gelernt haben, ist aber nur
ein einzelnes Beispiel für dieses Verhältnis zwischen Erregung und
Lähmung, das im übrigen viel weiter verbreitet ist. Die erregenden und
lähmenden Wirkungen der Reize, die wir früher kennen lernten, liefern
uns noch eine lange Reihe anderer Beispiele dafür. Hier sei z. B.
erinnert an die Wirkungen des +Wärmereizes+. Die Lebensäußerungen
erfahren im allgemeinen mit zunehmender Temperatur eine Steigerung bis
zu einem gewissen Temperaturgrade, der für die verschiedenen Formen
der lebendigen Substanz und für die verschiedenen Lebensäußerungen
derselben Form sehr verschieden hoch gelegen ist. Hier erreicht die
Erregung ihr Maximum. Wird aber dieser Temperaturgrad überschritten,
so nimmt die Erregung schnell ab und macht einer vollkommenen Lähmung,
der Wärmestarre, Platz. Das Wachstum und die Entwicklung der Eizellen,
die Protoplasma- und Flimmerbewegung der einzelligen Organismen liefern
deutliche Beispiele dafür.
Des weiteren sei daran erinnert, daß im Gebiete des +Lichtreizes+
sich das gleiche Verhältnis findet. Geringere Intensität und
kurze Einwirkung namentlich kurzwelliger Strahlen rufen an den
verschiedensten Objekten Erregungswirkungen hervor. Bei längerer Dauer
oder starker Intensität desselben Reizes tritt vollständige Lähmung ein.
Aus dem Gebiete anderer Reize würden sich leicht ebenfalls Beispiele
für die Tatsache anführen lassen, daß steigende Reizintensität oder
andauernde Reizung zunächst steigende Erregung, dann Lähmung erzeugt.
+Der Enderfolg andauernder oder starker Ueberreizung ist schließlich
stets der Tod; doch ist die Art, wie er sich entwickelt, je nach den
Umständen im einzelnen Fall verschieden.+
Bei andauernder, nicht allzu starker Reizung stellt er sich ziemlich
allmählich ein, und man kann die Stadien des Reizerfolgs in solchen
Fällen am besten verfolgen.
Ein Beispiel mag uns die Wirkung der Narcotica liefern. Setzen wir
z. B. eine Infusorienzelle, etwa das Wimperinfusorium +Spirostomum+,
der Einwirkung von Aether- oder Chloroformdämpfen aus, so sehen
wir zuerst das Stadium scheinbarer Erregung. Allmählich tritt bei
andauernder Einwirkung die Lähmung deutlicher hervor, bis vollständiger
Stillstand des Wimperschlages eingetreten ist. Aus diesem Stadium
läßt sich durch Unterbrechung der Reizwirkung und Wiederherstellung
der normalen Lebensbedingungen das Leben meist noch zurückrufen.
Dauert dagegen die Einwirkung noch weiter fort, so ist dies nicht mehr
möglich: die Narkose ist unmittelbar in den Tod übergegangen. Eine
etwas längere Folge von Wirkungen zeigt bei stetiger Zunahme seiner
Intensität der Wärmereiz. Die Protoplasmabewegung der +Amöben+ nimmt
mit steigender Temperatur zu bis gegen 35° C. Hier nimmt die Bewegung
plötzlich ab; die +Amöben+ verharren im Kontraktionsstadium und
machen höchstens noch ganz schwache Bewegungen, die bei wenig höherer
Temperatur ganz aufhören. Das ist der Punkt der Wärmestarre. Nach
Abkühlung von diesem Temperaturgrad kehrt die Bewegung wieder zurück.
Steigt aber die Temperatur über 40°, so geht die Wärmelähmung in den
Tod über. +Bei der Wärmereizung haben wir, von dem Temperaturminimum
beginnend bis zum Temperaturmaximum hinauf, eine lange Folge
verschiedenartiger Reizwirkungen in größter Deutlichkeit vor uns:
Stillstand der Lebensäußerungen in Kältestarre, steigende Erregung,
Lähmung in Wärmestarre und schließlich Tod.+
[Illustration: Fig. 264. +Pelomyxa palustris.+ _A_ Kriechend, _B_
infolge schwacher chemischer Reizung kontrahiert, _C_ bei längerer
Reizung körnig zerfallend.]
Nicht immer ist die ganze Reihe bis zum Tode in dieser Weise
entwickelt. Sehr häufig fehlt das eine oder das andere Stadium ganz.
Das hängt teils von der speziellen Beschaffenheit der lebendigen
Substanz, teils von der Art und Weise der Reizung ab. Namentlich
werden bei Einwirkung sehr hoher Reizintensitäten oft alle Stadien
übergangen, und es erfolgt sogleich der Tod. Bisweilen tritt erst ein
kurzes Erregungsstadium ein, aber die hochgradige Erregung weicht sehr
schnell dem Tode. Wenn wir +Pelomyxa+, während sie ruhig kriecht, nur
schwach mit Säuren, Alkalien, Chloroform etc. chemisch reizen, so zieht
sie sich in wenigen Sekunden kuglig zusammen (Fig. 264 _B_), zeigt
also den Ausdruck hochgradiger kontraktorischer Erregung. Erst im
Verlauf längerer, gleichbleibender Einwirkung des Reizes beginnt der
Protoplasmakörper von der Peripherie her körnig zu zerfallen (Fig. 264
_C_). Lassen wir dagegen den chemischen Reiz gleich von vornherein in
größerer Intensität auf den in ruhiger Ausstreckung befindlichen Körper
einwirken, so hat der Ausdruck eines Erregungsstadiums gar nicht erst
Zeit zu seiner Entwicklung. Der Körper beginnt, ohne sich vorher zur
Kugel zu kontrahieren, in der Form, die er im Moment der Reizung hatte,
sofort körnig zu zerfallen (Fig. 264 _B_). Hier tritt also infolge
der Reizung unmittelbar der Tod ein, während die anderen Stadien der
Reizwirkung nicht Zeit haben, sich äußerlich zu entwickeln. Dasselbe
sehen wir bei galvanischer Reizung. Reizen wir +Actinosphaerium+ mit
schwachen galvanischen Strömen, so treten die typischen Symptome
kontraktorischer Erregung an der Anode ein. Die Pseudopodien zeigen
zentripetale Strömung ihres Protoplasmas, das sich zu kleinen
Kügelchen und Spindelchen zusammenballt und dem Körper zufließt, bis
die Pseudopodien eingezogen sind. Wenden wir dagegen sogleich einen
starken galvanischen Strom an, so hat das Protoplasma nicht erst Zeit,
Kontraktionsäußerungen zur Ausbildung zu bringen, sondern es tritt
sofort Zerfall des Protoplasmas an der Anodenseite ein.
Der äußerlich sichtbare körnige Zerfall des Protoplasmas infolge
übermaximaler Reizung ist ein wertvolles Zeichen, wenn es sich, wie
z. B. bei der Reizung mit dem galvanischen Strom, darum handelt, die
Lokalisation einer Erregung festzustellen an Objekten, die sonst nicht
ohne weiteres einen deutlich sichtbaren Ausdruck der Erregung erkennen
lassen. In solchen Fällen braucht man nur übermaximale Stromintensität
anzuwenden, und man erkennt an dem körnigen Zerfall des Protoplasmas
sofort die Stelle, an der die Erregung lokalisiert war. Freilich ist
das auch nur bei solchen Formen der lebendigen Substanz möglich, die
überhaupt im Moment des Todes den körnigen Zerfall zeigen. Es gibt aber
eine große Zahl von Zellformen, besonders solche, die mit einer festen
Membran versehen sind, welche beim Absterben überhaupt nicht körnig
zerfallen. Hefezellen z. B. kann man auf verschiedene Weise töten
durch Ueberreizung, ohne daß der Körper zerfällt. Ihr Tod wird nur
indirekt dadurch angezeigt, daß zugleich mit ihm die Fähigkeit, sich
in Nährlösungen durch Sprossung zu vermehren, verloren gegangen ist.
Auf die verschiedenen Formen, unter denen der Tod eintritt, brauchen
wir indessen hier nicht mehr näher einzugehen, da wir dieselben
bereits früher kennen gelernt haben[586]. Die Ueberreizung in ihrer
allgemeinsten Bedeutung ist nichts anderes als das, was wir an anderer
Stelle als äußere Todesbedingungen bezeichnet haben. Es bedarf daher
auch nicht erst besonderer Erwähnung, daß die Ueberreizung nicht
nur, wenn sie in einer +Steigerung+, sondern auch, wenn sie in einer
+Herabsetzung+ der als Lebensbedingungen wirkenden Faktoren besteht,
bei Ueberschreitung einer gewissen Grenze schließlich den Tod zur Folge
hat. Wir sahen ja bereits früher, daß sowohl eine Ueberschreitung des
Minimums als des Maximums der Lebensbedingungen zu tödlichem Ausgange
führt.
[Illustration: Fig. 265. +Pelomyxa palustris.+ _A_ Kriechend, _B_
infolge starker chemischer Reizung körnig zerfallend.]