Wird ein lebendiges Objekt entweder durch lange andauernde oder
durch oft wiederholte oder auch durch sehr starke Reize erregt, so
gerät es infolge der übermäßigen Arbeit nach einiger Zeit in den
Zustand der Lähmung, die gewöhnlich als Ermüdung und Erschöpfung
bezeichnet wird und die wir auch mit einem einheitlichen Ausdruck als
„+Arbeitslähmung+“ bezeichnen können. +Das äußerliche Symptom der
Arbeitslähmung zeigt sich allgemein darin, daß der Reizerfolg, d. h.
die geleistete Arbeit bei fortdauernder Reizung mit gleichbleibender
Reizintensität immer geringer wird.+
Einige Beispiele für diese Tatsache lernten wir bereits bei Betrachtung
der galvanischen Reizung[540] kennen. Lassen wir einen konstanten
galvanischen Strom von mittlerer Stärke durch ein +Actinosphaerium+
fließen, so beginnen im Moment der Schließung an der Anode starke
Kontraktionsbewegungen aufzutreten. Das Protoplasma der Pseudopodien
fließt zentripetal, bis die Pseudopodien eingezogen sind; dann
zerplatzen die Wände der Vakuolen, und es erfolgt ein körniger Zerfall
des Protoplasmas, der von der Kathode her während der Dauer des Stromes
immer weiter vorrückt. Allein dieser Zerfall, der zuerst mit großer
Energie begann, wird, je länger der Strom schon hindurchfließt, um so
langsamer und geringer, bis er nach einiger Zeit ganz still steht.
Die lebendige Substanz des +Actinosphaeriums+ nimmt also im Laufe der
andauernden Reizung an Erregbarkeit ab, so daß der anfangs heftige
Kontraktion hervorrufende Reiz schließlich gar keinen Reizerfolg mehr
hat. Noch viel schneller als +Actinosphaerium+ wird +Pelomyxa+ gelähmt.
Eine Reizdauer von wenigen Sekunden genügt, um die +Pelomyxa+ für
Ströme gleicher Intensität vollständig unerregbar zu machen, so daß es
viel höherer Reizintensität bedarf, um wieder den gleichen Reizerfolg
zu erzielen wie anfangs.
Gegenüber diesen sehr schnell ermüdenden Formen der lebendigen Substanz
haben wir in den Nervenfasern eine Form der lebendigen Substanz,
die unter physiologischen Bedingungen im intakten Zusammenhange des
Körpers überhaupt nicht ermüdet und nur außerhalb des Körpers unter
ganz bestimmten, experimentell hergestellten Bedingungen künstlich
ermüdet werden kann. Die Nervenfaser galt bis vor wenigen Jahren
überhaupt für unermüdbar. So schwer sich auch die Physiologie zu
dieser Auffassung entschloß, so zweifellos war es doch andererseits,
daß alle Versuche, die seit langer Zeit unternommen wurden, um die
Nervenfaser zu ermüden, einen negativen Erfolg hatten. Erst vor kurzem
sind die Faktoren bekannt geworden, die diese scheinbare Unermüdbarkeit
des Nerven bedingen und gleichzeitig konnten dann die Bedingungen
experimentell hergestellt werden, unter denen eine Ermüdung des Nerven
zu erzielen ist. Ein anderes Organ in unserem Körper, das ebenfalls
nicht zu ermüden scheint, obwohl es andauernd arbeitet, ist das Herz.
Hier ist aber bereits seit längerer Zeit bekannt, daß die durch jede
Kontraktion erzeugten Veränderungen des Herzmuskels immer wieder
sogleich durch den Stoffwechsel ausgeglichen werden, so daß sich unter
normalen Verhältnissen keine Ermüdung entwickeln kann, obwohl das Herz
von lange vor der Geburt an bis zum Tode rastlos tätig ist. Dennoch ist
der Herzmuskel ermüdbar, wenn er aus irgendeinem Grunde angestrengter
arbeiten muß, als es normalerweise geschieht. Das ist z. B. bei
andauernd übermäßiger Anstrengung und bei gewissen Krankheiten der
Fall. Zwar machen sich häufig die Ermüdungssymptome nicht sofort, wohl
aber im Laufe längerer Zeiträume bemerkbar, und selbst die Substanz
des Herzmuskels verändert sich in tiefgehender Weise, bis er seine
Bewegungen ganz einstellt. Dann erfolgt der Tod durch Herzlähmung.
Ein besonders günstiges Objekt, um die Entwicklung der Arbeitslähmung
zu studieren, bilden die Skelettmuskeln und die Ganglienzellen des
Zentralnervensystems. Die Ermüdung ist daher auch an diesen beiden
Geweben des Wirbeltierkörpers am eingehendsten studiert worden.
[Illustration: Fig. 255. +Ergograph von ~Mosso~.+ Nach ~Mosso~.]
Wenden wir uns zunächst den +Erfahrungen am Muskel+ zu. Da man die
Muskelbewegung mittels der graphischen Methode in exakter Weise
verzeichnen und in ihren einzelnen Momenten anschaulich machen kann,
so kann man die fortschreitende Ermüdung eines Muskels sehr bequem an
der Veränderung der Muskelkurve verfolgen, die der zuckende Muskel
aufzeichnet. ~Mosso~[541] hat dies am lebenden Menschen mittels seines
Ergographen getan und die Ergebnisse in seinem vortrefflichen und
fesselnden Buche über „Die Ermüdung“ mitgeteilt. Der Ergograph ist
ein Apparat, in dem der Arm eines Menschen mittels eines Armhalters
befestigt wird, während ein Finger sich frei bewegen kann. Dieser
Finger steht durch einen Faden mit einem Schreibhebel in Verbindung,
der alle willkürlich oder auf elektrische Reizung unwillkürlich
erfolgenden Bewegungen des Fingers auf einer in Rotation begriffenen
schwarzen Trommel verzeichnet. An den Faden kann ferner ein Gewicht
gehängt und dadurch die Arbeitsleistung der Fingerbeugemuskeln beliebig
verändert werden (Fig. 255). Mittels dieses Apparates kann man sich in
anschaulichster Weise davon überzeugen, daß bei rhythmischer Erregung
des Muskels durch Willensimpulse, die in gleichmäßigen Zwischenräumen
aufeinanderfolgen, die Arbeitsleistung der Muskeln immer mehr abnimmt
und schließlich gleich 0 wird. Das kommt an der Zuckungskurve, die
nur die Größe der Kontraktion angibt, in der beständigen Abnahme der
Hubhöhe zum Ausdruck (Fig. 256). Es würde bedeutend stärkerer Reizung
bedürfen, um nach Ablauf der einen Versuchsreihe wieder gleich hohe
Zuckungen der ermüdeten Muskeln zu erzielen, wie anfangs.
Die Einzelheiten der Veränderungen werden aber besser sichtbar, wenn
man, wie dies ~Marey~[542] schon vor längerer Zeit getan hat, an
einem Myographion Zuckungskurven eines Froschschenkels vom Anfang der
Versuchsreihe an immer von dem gleichen Fußpunkte aus übereinander
aufzeichnet. Dann stellt sich heraus, daß, wie ~Helmholtz~ bereits
fand, mit zunehmender Ermüdung nicht nur die Zuckungshöhe abnimmt,
sondern der Verlauf der Kurve auch gestreckter wird, wobei besonders
der absteigende Schenkel der Kurve eine Verlängerung erfährt.
[Illustration: Fig. 256. +Ermüdungskurve.+ Abnahme der Kurvenhöhe
bei zahlreichen hintereinanderfolgenden Kontraktionen der
Fingerbeugemuskeln. Nach ~Mosso~.]
Vielleicht noch übersichtlicher wird das Bild von den Veränderungen,
welche die Muskelzuckung mit zunehmender Ermüdung erfährt, wenn man
die Zuckungskurven eines herausgeschnittenen Froschmuskels, die durch
rhythmische Reizung mit immer gleichbleibender Reizstärke gewonnen
werden, +hintereinander+ in fortlaufender Reihe auf einer rotierenden
Trommel graphisch verzeichnet (Fig. 257). Dabei erkennt man aufs
deutlichste die folgenden Einzelheiten: Zunächst nimmt die Höhe der
Zuckungen ganz allmählich mehr und mehr zu, es entwickelt sich die
sogenannte „+Treppe+“. Diese „Treppe“ macht auf den ersten Blick den
Eindruck, als wenn der Muskel in der ersten Zeit seiner rhythmischen
Arbeitsleistung an Leistungsfähigkeit zunähme, da seine Zuckungen
höher werden. Diese Zunahme der Leistungsfähigkeit ist aber nur eine
scheinbare, wie ~Fröhlich~[543] gezeigt hat, und stellt in erster
Linie nichts anderes als ein erstes Lähmungssymptom dar, das daraus
resultiert, daß die Wiederstreckung der Muskelsubstanz mit jeder
folgenden Kontraktion etwas langsamer verläuft, so daß eine immer
längere Muskelstrecke +gleichzeitig+ in Kontraktion sich befindet[544].
Sodann macht sich die Verlangsamung der Wiedererschlaffung, d. h.
der Expansionsphase, also die Verzögerung des absteigenden Schenkels
der Zuckungskurve immer deutlicher bemerkbar, darin, daß dieser
absteigende Schenkel immer langsamer auf seinen Fußpunkt zurückkehrt,
so daß die folgende Zuckung bereits erfolgt, ehe der Muskel sich
wieder vollständig gestreckt hat. Dadurch entwickelt sich einerseits
ein dauernder Verkürzungsrückstand, die sogenannte „+Kontraktur+“,
anderseits werden die Höhen der Einzelzuckungen immer niedriger,
weil sich die Einzelzuckungen von einem immer höher rückenden Niveau
aus erheben. Schließlich führt der Muskel nur noch ganz schwache
Zuckungen aus und bei fortdauernder Reizung kann man es erreichen, daß
er überhaupt nicht mehr zuckt. Unterbricht man dann die Reizung (Fig.
257 _e_), so sinkt die Kurve ganz allmählich mehr und mehr ab, d. h.
die Kontraktur läßt nach. Beginnt man dann die Reizung von neuem, so
sind die ersten Zuckungen wieder etwas höher. Der Muskel hat sich ein
wenig erholt. Sehr schnell aber entwickelt sich jetzt die Kontraktur
von neuem und die Zuckungen werden wieder kleiner (Fig. 257 _f_).
Der Muskel ermüdet jetzt viel schneller als anfangs und zwar um so
schneller, je öfter man die Reizung von neuem einsetzen läßt.
[Illustration: Fig. 257. +Kurve der Arbeitslähmung des isolierten
Froschmuskels durch rhythmische Reizung mit Induktionsöffnungsschlägen+
(in 6 Teile zerschnitten). Bei _a_ und _b_ ist die allmähliche
Entwicklung der „+Treppe+“ deutlich zu sehen. Bei _c_ und _d_
entwickelt sich die „+Kontraktur+“. Bei _e_ sind die Zuckungen schon
sehr klein geworden, die Reizung wird unterbrochen, der Muskel erholt
sich ein wenig. Bei _f_ Wiederbeginn der Reizungen. Die Ermüdung
erfolgt jetzt sehr schnell. Nach erneuter Unterbrechung der Reizung
wird ein drittes Mal mit den Reizungen begonnen.]
[Illustration]
Ebenso wie bei der Einwirkung einzelner Induktionsschläge, nur viel
schneller, treten die Ermüdungssymptome hervor bei Reizung mit dem
tetanisierenden Strom. Zeichnet man auf einer rotierenden Trommel die
Tetanuskurve eines nicht zu kräftigen, mit einem ziemlich schweren
Gewicht belasteten Wadenmuskels vom Frosch auf, so sieht man, wie die
Kurve nur sehr kurze Zeit auf ihrer anfänglichen Höhe bleibt. Sehr bald
schon beginnt sie langsam mehr und mehr zu sinken. Unterbricht man
dann die Reizung, so fällt die Kurve meist nicht bis auf das Niveau
ihres Ausgangspunktes herab, sondern bleibt eine Strecke über demselben
und kehrt erst im Laufe längerer Zeit wieder zu ihrem Ausgangsniveau
zurück. Es bleibt also ein ziemlich großer „Verkürzungsrückstand“ nach
Beendigung der Reizung am ermüdeten Muskel zurück, und nur ganz langsam
nimmt der ermüdete Muskel seine ursprüngliche Länge wieder an.
[Illustration: Fig. 258. +Tetanuskurve eines ermüdeten Froschmuskels.+]
Ziehen wir aus allen diesen Tatsachen das Fazit, so müssen wir sagen:
+Die Arbeitsleistung des Muskels wird mit zunehmender Ermüdung immer
geringer, während die Dauer der einzelnen Zuckung zunimmt. Die
letztere Tatsache beruht im wesentlichen auf einer zunehmenden Dauer
der Expansionsphase. Der ermüdete Muskel braucht nach einer Zuckung
unvergleichlich mehr Zeit um sich wieder zu strecken, als der frische
Muskel.+
Es ist von Interesse, daß man entsprechend diesen funktionellen
Veränderungen auch mikroskopische Veränderungen am ermüdeten Muskel
beobachtet hat. ~H. M. Bernard~[545] hat von einer Anzahl vollständig
gleicher blauer Schmeißfliegen (+Musca vomitoria+) einige durch
unausgesetzes Hetzen in fortwährender Bewegung erhalten, bis sie
vollständig ermüdet zu Boden fielen. Die ermüdeten Fliegen wurden
sofort und gleichzeitig mit dem anderen Teil, der inzwischen in
völliger Ruhe geblieben war, getötet. Beide Teile wurden dann der
gleichen Behandlung unterworfen. Dabei ergab sich ein durchgreifender
Unterschied zwischen beiden. Während bei den ausgeruhten Fliegen die
Muskelfibrillen deutliche Querstreifung und Unterschiede der Streifen
im Tinktionsvermögen zeigten, waren bei den ermüdeten Fliegen nur eben
noch die Zwischenscheiben der einzelnen Muskelsegmente deutlich zu
sehen; der ganze Inhalt des einzelnen Segments färbte sich gleichmäßig
hell, ohne die Differenzierung der Schichten merken zu lassen (Fig.
259). Besonders waren ferner die im Sarkoplasma zwischen den einzelnen
Fibrillen liegenden Körnchen oder „Sarkosomen“ im ermüdeten Muskel
gegenüber dem ausgeruhten ganz enorm vergrößert. Es würde aber zu weit
führen, hier auf die Deutung dieser Veränderungen näher einzugehen.
Es fragt sich nun, was bei der Arbeitslähmung im Muskel vorgeht. Einen
wichtigen Einblick in diese Vorgänge gewinnen wir zunächst, wenn wir
uns von den äußerlich am Muskel selbst wahrnehmbaren Veränderungen
zu den Symptomen wenden, die sich sekundär als Folgen sehr großer
Muskelanstrengungen im Körper entwickeln. Wir finden hier einige
Tatsachen, die uns in der Kenntnis der Ermüdung um einen Schritt weiter
bringen.
[Illustration: Fig. 259. +Flugmuskeln von der Schmeißfliege (Musca
vomitoria).+ _A_ in der Ruhe, _B_ in der Ermüdung. Die Schichtung der
Muskelsegmente ist unsichtbar geworden, und die Sarkosomen zwischen den
Fibrillen sind enorm vergrößert. Nach ~H. M. Bernard~.]
Ueberblicken wir den Symptomenkomplex, der sich im Laufe starker
Muskelanstrengungen an unserem Körper entwickelt, so bemerken wir
zunächst eine bedeutende Beschleunigung und Vertiefung der Atmung.
Gleichzeitig wird die Frequenz des Herzschlags gesteigert. Die durch
die Muskeltätigkeit erhöhte Wärmeproduktion wird auf reflektorischem
Wege durch Ausbruch starken Schweißes, dessen Verdunstung die
Temperatur herabsetzt, im wesentlichen kompensiert. Ist die
Muskeltätigkeit eine sehr angestrengte gewesen, so tritt aber,
besonders wenn der Körper vorher lange Zeit keine Muskelanstrengungen
durchgemacht hatte, nicht selten im Gefolge der Anstrengung auch ein
leichtes Fieber ein. Die Temperatur steigt, Anfälle von Schüttelfrost
treten auf, und es macht sich eine gewisse Erregbarkeitssteigerung
des Zentralnervensystems bemerkbar. Diese Tatsache ist so bekannt,
daß man sogar von einem „Turnfieber“ oder „Reitfieber“ spricht, das
nach allzu starken Anstrengungen beim Turnen oder Reiten eintritt.
Auch nach sehr ermüdenden Gebirgstouren und nach langen Ritten wird
dieses Ermüdungsfieber nicht selten beobachtet. Unter den subjektiven
Symptomen, die sich im Gefolge sehr starker Muskelanstrengung
einstellen, sind die bekanntesten die während des Fieberstadiums,
z. B. am Abend nach einem anstrengenden Marsch, eintretende Aufregung,
Schlaflosigkeit, Appetitlosigkeit und ferner die meist erst am nächsten
Tage oder noch später sich einstellenden starken Muskelschmerzen.
Faßt man diese Momente alle zusammen, so erhält man einen interessanten
Symptomenkomplex, der den Arzt auf das lebhafteste an das
Krankheitsbild akuter Infektionskrankheiten erinnern muß. Die Vermutung
liegt daher nahe, daß dieses ganze im Gefolge der Muskelermüdung
auftretende Symptomenbild auch auf ähnliche Weise zustande kommt wie
der charakteristische Symptomenkomplex der Infektionskrankheiten. Von
letzterem wissen wir durch die neueren Forschungen auf dem Gebiete
der Bakteriologie, daß er die Folge einer Vergiftung vorstellt, die
durch gewisse von den eingewanderten Bakterien ausgeschiedene giftige
Stoffwechselprodukte, die sogenannten Toxine[546], hervorgerufen wird.
Es ist daher nicht ungerechtfertigt, anzunehmen, daß auch die Muskeln
bei angestrengter Muskeltätigkeit in ihrem Stoffwechsel solche Toxine
produzieren, die wirkliche Vergiftungssymptome erzeugen, sobald sie
sich in größerer Menge im Körper anhäufen. Daß diese Vermutung in der
Tat richtig ist, haben denn auch verschiedene Versuche direkt bewiesen.
Die ersten wichtigen Versuche waren die von ~Ranke~[547], der fand,
daß er einen ermüdeten Muskel wieder leistungsfähig machen konnte,
wenn er ihn mit einer physiologischen Kochsalzlösung, die bekanntlich
indifferent für lebendige Gewebe ist, auswusch. Es mußten also im
Muskel durch die Tätigkeit gewisse „+Ermüdungsstoffe+“ entstanden und
aufgehäuft sein, die auf die Muskelsubstanz selbst lähmend wirkten,
nach deren Fortschaffung aber der Muskel seine Arbeitsfähigkeit wieder
gewinnt. Das konnte ~Ranke~ durch folgenden Versuch tatsächlich
bestätigen. Er machte ein wässeriges Extrakt aus Muskeln, die stark
ermüdet waren, und spritzte dasselbe einem frischen Muskel durch die
Blutgefäße ein. Die Folge davon war, daß dieser Muskel alsbald seine
Leistungsfähigkeit verlor und sich ganz ähnlich wie ein ermüdeter
Muskel verhielt. Es ist also durch diesen Versuch in der Tat bewiesen,
daß Ermüdungssymptome durch das Anhäufen gewisser Stoffwechselprodukte
im Muskel entstehen und durch das Ausspülen derselben wieder beseitigt
werden können. In neuerer Zeit hat ~Mosso~[548] einen dem ~Ranke~schen
analogen Versuch am Hunde angestellt. Wenn er einem normalen Hunde Blut
von einem anderen normalen Hunde einspritzte, blieb derselbe ebenfalls
vollständig normal. Nahm er aber statt dessen zur Einspritzung
Blut von einem ermüdeten Hunde, dessen Muskeln durch Tetanisieren
mit dem elektrischen Strom auch nur zwei Minuten lang in heftige
Kontraktion versetzt worden waren, so traten sofort charakteristische
Ermüdungssymptome auf: die Atmung wurde beschleunigt bis zur Atemnot,
und das Herz begann heftig zu schlagen. Die im Muskel erzeugten
„Ermüdungsstoffe“ bleiben also nicht im Muskel, sondern werden vom Blut
aufgenommen und gelangen so zu den Organen des ganzen Körpers, die sie
allmählich vergiften und schließlich lähmen. Die Geschichte des Läufers
von Marathon ist das klassische Beispiel für die daraus entstehende
Folge von Vorgängen.
Ein weiteres wichtiges Moment für die Analyse der Veränderungen bei
der Arbeitslähmung des Muskels ergibt sich aus den Bedingungen der
„+Erholung+“. Wenn wir uns eine starke Muskelermüdung zugezogen haben,
sei es lokal am Ergographen, sei es in größeren Muskelgruppen bei einer
anstrengenden Bergbesteigung, so werden die ermüdeten Muskeln nach
kürzerer oder längerer Zeit wieder von selbst ebenso leistungsfähig
wie sie vorher waren. Es tritt eine vollkommene Erholung ein, ohne daß
wir etwas dazu tun. Offenbar wird hier die Erholung besorgt durch den
Blutstrom, der die Ermüdungsstoffe herausspült. Aber es ist noch eine
andere Bedingung, die hier in Betracht kommt. Wie wir oben bereits
sahen, vermag auch ein herausgeschnittener Muskel sich noch zu erholen,
wenn auch nicht mehr so vollkommen wie im intakten Zusammenhange mit
dem Körper bei ungestörter Blutzirkulation. Diese Tatsache war schon
~Eduard Weber~[549] und ~Valentin~[550] bekannt. Nun hat schon vor
längerer Zeit ~Hermann~[551] und später wieder ~J. Joteyko~[552] in
~Richet~s Laboratorium feststellen können, daß der ausgeschnittene
und vollständig ermüdete Muskel sich nur erholt, wenn ihm Sauerstoff
zur Verfügung steht, daß er dagegen unter Sauerstoffabschluß nach
vollständiger Ermüdung seine Erregbarkeit nicht mehr wiedergewinnt. Der
Sauerstoff ist also zur Wiederherstellung der Erregbarkeit des Muskels
unbedingt erforderlich.
Ganz analog den Erfahrungen am Muskel sind die Ergebnisse des Studiums
der +Arbeitslähmung an den Ganglienzellen+. Für die Untersuchung
der Arbeitslähmung an diesen so sehr empfindlichen und so geschützt
liegenden Zellen mußte erst eine Methodik ausgearbeitet werden, die
es gestattete, einerseits diese Zellen in ihrem intakten Zusammenhang
mit dem Körper in ihren Lebensäußerungen zu studieren und andererseits
mit ihnen so zu experimentieren, daß sie unter ganz bestimmte
Versuchsbedingungen gesetzt werden können. Das ist auf folgende Weise
zu erreichen[553].
Bei einem Frosch wird in die Aorta eine Glaskanüle gebunden und an
ein kleines Pumpwerk angeschlossen, das im Rhythmus des Herzens eine
gasfreie physiologische Kochsalzlösung in das Gefäßsystem hineinpumpt.
Auf diese Weise wird das Blut durch die Kochsalzlösung allmählich
verdrängt, so daß in den Adern des Tieres statt des ernährenden
Blutes sehr bald eine völlig indifferente isotonische Flüssigkeit
zirkuliert, die nur durch ihren Mangel an Nährstoffen und Sauerstoff
wirkt. Gleichzeitig wird der freigelegte Nervus ischiadicus des einen
Beines, dessen Musculus gastrocnemius als Indikator für den Zustand
der Rückenmarkszentra dienen soll, durch eine kleine Narkosekammer
mittels Aether eine Strecke weit blockiert, damit keine Impulse vom
Rückenmark zum Muskel gehen können. Dieses Hilfsmittel ist nötig,
weil sonst bei heftiger Arbeit der Rückenmarksganglienzellen die vom
Rückenmark her kommenden Impulse sehr bald eine Ermüdung der sehr
leicht ermüdbaren motorischen Nervenendapparate im Muskel herbeiführen
würden, so daß nun keine Impulse zum Muskel mehr gelangen und die
Muskeltätigkeit infolgedessen nicht mehr als Indikator für den Zustand
der Ganglienzellen dienen könnte. Sobald indessen die erste heftige
Tätigkeit der Zentra vorüber ist, kann die Blockade des Nerven ohne
Nachteil wieder aufgehoben werden. Noch nach einer anderen Richtung hin
müssen aber die sehr empfindlichen Nervenendapparate geschützt werden.
Da nämlich zur Steigerung der Erregbarkeit des Rückenmarks dem Frosch
Strychnin injiziert werden soll, und da dieses Gift lähmend auf die
Nervenendapparate im Muskel wirkt, muß die Extremität, deren Muskel
als Indikator dienen soll, vor der Giftwirkung geschützt werden, und
das geschieht durch Unterbindung der Schenkelarterie. Ist der Versuch
soweit vorbereitet, so erhält der Frosch, während die künstliche
Zirkulation unterhalten wird, eine schwache Dosis Strychnin, wodurch
die Erregbarkeit des Zentralnervensystems ins Ungeheure gesteigert
wird. Sofort brechen die heftigsten Krämpfe bei dem Tiere aus. In
dem Moment, in dem das geschieht, wird die künstliche Zirkulation
sistiert, so daß die Ganglienzellen des Zentralnervensystems nunmehr
ohne Zirkulation angestrengt arbeiten müssen. Infolgedessen kommt es
bei der enormen Erregung und Tätigkeit der Ganglienzellen sehr schnell
zu einer Arbeitslähmung. In kurzer Zeit sind die Neurone daher völlig
unerregbar geworden. Wird nunmehr die künstliche Zirkulation mit
gasfreier Kochsalzlösung wieder in Gang gesetzt, so erholt sich der
Frosch in wenigen Minuten bis zu einem gewissen Grade. Die Erregbarkeit
kehrt wieder. Diese Erholung kann also nur durch die Herausspülung
von Ermüdungsprodukten erzeugt werden, denn neues Nährmaterial und
neuer Sauerstoff wird ja durch die völlig indifferente Lösung nicht
zugeführt. Bleibt jetzt aber die Zirkulation eine Zeitlang im Gange,
so fängt das Zentralnervensystem bald von neuem an zu ermüden, bis es
schließlich wieder völlig unerregbar geworden ist. Die Auswaschung
des Rückenmarks mit physiologischer Kochsalzlösung hat also jetzt
keinen erholenden Erfolg mehr und kann die Tätigkeit der Zentra nicht
dauernd unterhalten. Wird dagegen jetzt statt der gasfreien eine
sauerstoffhaltige Kochsalzlösung durchgespült, so erholt sich der
Frosch in 1–2 Minuten von neuem, und zwar jetzt +vollständig+, ein
Beweis dafür, daß die Arbeitslähmung im wesentlichen durch Mangel
an Sauerstoff bedingt war. In der Tat, man kann sich gerade bei
diesen Experimenten am Zentralnervensystem besser als in irgendeinem
anderen Fall davon überzeugen, daß man auch bei angestrengtester
Tätigkeit der Ganglienzellen viele Stunden lang die Erregbarkeit
immer wieder herstellen und unterhalten kann mit Durchspülung der
Zentra mittels einer einfachen physiologischen Kochsalzlösung, der man
künstlich genügende Mengen von Sauerstoff zugeführt hat. Vermindert
man die zugeführte Sauerstoffmenge, so tritt sofort auch wieder die
Arbeitslähmung stärker hervor. +Mit der den Ganglienzellen zugeführten
Sauerstoffmenge steigt und sinkt die Dauer ihrer Leistungsfähigkeit.+
[Illustration: Fig. 260. +Ganglienzellen vom Hund.+ _A_ Normal, _B_
ermüdet. Nach ~Gustav Mann~.]
[Illustration: Fig. 261. +Ganglienzellen des Sperlings.+ _A_ Morgens,
_B_ abends. Nach ~Hodge~.]
Es ist nun wiederum von Interesse, daß auch an den Ganglienzellen
entsprechend den Symptomen der Arbeitslähmung histologische
Veränderungen nachgewiesen werden konnten. So haben ~Hodge~[554],
~G. Mann~[555], ~Lugaro~[556] und viele andere in neuerer Zeit an
Ganglienzellen von Säugetieren, Vögeln und Insekten mikroskopisch
deutliche Ermüdungswirkungen, sowohl am Protoplasma als auch
besonders an ihren Zellkernen, festgestellt. Nach ~Hodge~ besitzen
z. B. beim Sperling am Morgen nach der Ruhe die Ganglienzellen
der Brachialganglien, welche die Flugmuskeln innervieren, helle,
runde, bläschenförmige Zellkerne (Fig. 261 _A_), während sie am
Abend nach der Anstrengung des Tages einen gezackten Kontur haben
(Fig. 261 _B_). Ebenso sind bei der Katze nach Reizung von einigen
Stunden die Kerne der Ganglienzellen, die vorher bläschenförmig und
rund waren, geschrumpft und unregelmäßig konturiert, während die
Anordnung des Inhalts sich wesentlich verändert hat. Nach ~Mann~ und
in Uebereinstimmung mit ihm nach ~Lugaro~ besteht die Veränderung
der Ganglienzelle während ihrer Aktivität im wesentlichen in einer
Turgeszenz des Protoplasmas, während in der Ruhe wieder eine
Volumenverminderung eintritt. Die ~Nissl~schen Tigroidschollen, die
infolge ihres Verhaltens gegen Anilinfarbstoffe so charakteristische
Elemente des Ganglienzellenprotoplasmas vorstellen, lösen sich im
Protoplasma mehr und mehr auf (Fig. 260). Dabei wird der Zellkern
während der Arbeit unregelmäßig konturiert und immer chromatinärmer,
und der Nucleolus kann, wie ~Lugaro~ fand, durch Ermüdung völlig zum
Verschwinden gebracht werden. Am interessantesten sind vielleicht die
histologischen Bilder, die genau den oben mitgeteilten Versuchen am
Froschrückenmark entsprechen. ~Gordon Holmes~[557] hat in ~Edinger~s
Institut die Rückenmarke der im Göttinger physiologischen Laboratorium
unter den oben geschilderten Versuchsbedingungen ermüdeten Frösche
mikroskopisch untersucht, so daß die beistehenden Bilder die exakten
Parallelen zu den soeben geschilderten funktionellen Veränderungen
liefern. Es hat sich dabei herausgestellt, daß hier bei andauernder
Zufuhr von Sauerstoff aber gänzlichem Mangel an Nährstoffen in noch
vollkommenerer Weise als in den oben genannten Fällen die ~Nissl~schen
Tigroidschollen mit andauernder Arbeit mehr und mehr bis zum
vollständigen Schwinden verbraucht werden (Fig. 262).
[Illustration: Fig. 262. +Ganglienzellen aus dem Rückenmark des
Frosches.+ _A_ Normal, _B_ nach 5¼-stündiger Durchspülung des
Rückenmarks mit sauerstoffhaltiger Salzlösung bei andauernder
Tätigkeit. _C_ Nach 11½-stündiger Durchspülung mit sauerstoffhaltiger
Salzlösung bei andauernder Tätigkeit. Nach ~Gordon Holmes~.]
Schließlich ist es von Interesse, auch noch auf die Ermüdung einer nur
schwer ermüdenden Form der lebendigen Substanz einen Blick zu werfen,
auf die +Arbeitslähmung der Nervenfaser+.
Wie bereits oben bemerkt, haben früher alle Versuche, die Nervenfaser
zu ermüden, ein negatives Ergebnis gehabt. Erst im Jahre 1903
fand ~Garten~[558] eine eigentümliche Nervenart, die sich leicht
ermüden läßt, im Riechnerven des Hechtes. Dagegen waren alle
Versuche an anderen Nervenfasern, vor allem an den markhaltigen
Skelettnerven, vollkommen erfolglos geblieben. Nachdem sich aber aus
den Ermüdungsversuchen am Zentralnervensystem ergeben hatte, daß die
Ermüdung der Ganglienzellen in erster Linie durch Sauerstoffmangel
bedingt ist, lag der Gedanke nahe, auch am Nerven Ermüdungsversuche
unter Sauerstoffabschluß zu machen. Die Tatsache, daß der Nerv in
einer sauerstofffreien indifferenten Stickstoffatmosphäre, wie ~H.
von Baeyer~[559] und ~Fröhlich~[560] gezeigt haben, oder in einer
vollkommen sauerstofffreien physiologischen Kochsalzlösung, wie
in jüngster Zeit ~Fillié~[561] nachgewiesen hat, allmählich seine
Erregbarkeit verliert, ließ erwarten, daß der Nerv auch in einem
vollkommen sauerstofffreien Medium, wenn er andauernd gereizt wird,
schneller unerregbar werden mußte, als wenn er nicht gereizt wurde,
denn wenn der Nerv, wie seine Abhängigkeit vom Sauerstoff zeigt, einen
Stoffwechsel hat, so war auch anzunehmen, daß dieser Stoffwechsel bei
dauernder Inanspruchnahme der Funktion des Nerven durch Reize erregt,
also der Stoffverbrauch gesteigert werden müßte. In der Tat konnte
auch ~Fröhlich~[562] schon im Jahre 1904 echte Ermüdungssymptome am
markhaltigen Nerven in einer reinen Stickstoffatmosphäre hervorrufen.
Wenn man den Nerven, nachdem seine Erregbarkeit in einer reinen
Stickstoffatmosphäre bis auf einen bestimmten Grad gesunken ist,
mit schnell aufeinanderfolgenden Induktionsschlägen reizt, dann
zeigt sich, daß von der ganzen Reihe der Induktionsschläge nur der
erste wirksam ist und eine Zuckung des zum Nerven gehörigen Muskels
hervorruft, während alle folgenden vollkommen wirkungslos bleiben.
Erst wenn man die Reizung unterbricht und dann von neuem einsetzen
läßt, ist wiederum der erste Induktionsschlag wirksam. Der erste
Induktionsschlag ermüdet also den Nerven und da der Nerv keine Zeit hat
sich zu erholen, bis der nächste Reiz folgt, bleiben alle folgenden
Reize unwirksam. Ganz kürzlich hat nun ~Thörner~[563] noch in anderer
Weise die Ermüdung des Nerven demonstriert. Er benutzte nicht wie
~Fröhlich~ als Indikator für die Erregbarkeit des Nerven die Zuckung
des dazugehörigen Muskels, sondern den bei jeder Erregung des Nerven
an diesem selbst auftretenden elektrischen Aktionsstrom[564], den er
mit einem Kapillarelektrometer sinnlich wahrnehmbar machte. Wenn er
nun die beiden Nervi ischiadici eines und desselben Frosches in die
gleiche Stickstoffkammer brachte und den einen der beiden Nerven an
seinem einen Ende andauernd tetanisierte, während der andere in Ruhe
blieb, so zeigte sich ausnahmslos, daß bereits nach kurzer Zeit der
Aktionsstrom des tetanisierten Nerven sich bei der Prüfung beträchtlich
schwächer erwies als der des nicht tetanisierten Nerven, und daß er
schließlich ganz verschwand, während der des nicht tetanisierten Nerven
stets viel länger zu erzielen war. Wurden dann beide Nerven wieder mit
Sauerstoff versorgt, so erholten sich beide wieder vollständig und ihre
Aktionsströme wurden wieder gleich stark wie im Beginn des Versuchs.
Das beweist also deutlich, daß der Nerv unter Sauerstoffabschluß
durch andauernde Reizung ermüdbar ist wie jedes lebendige Objekt.
Seine spezielle Eigentümlichkeit ist aber die, daß er unter normalen
Verhältnissen immer so viel Sauerstoff findet und diesen so gierig an
sich reißt, daß eine Ermüdung nie zustande kommt. Infolgedessen ermüdet
die Nervenfaser in unserem Körper niemals. Während die Ganglienzellen
ungemein leicht ermüden, sind die Nerven unter +physiologischen+
Bedingungen tatsächlich unermüdbar im Leben unseres Körpers. Wissen
wir also aus anderen Erfahrungen, daß der erregungsleitende Teil des
Nerven, der Achsenzylinder, nur ein Fortsatz des Ganglienzellkörpers
ist, mit dem er zusammen eine einzige zellulare Einheit, das Neuron
bildet, so sehen wir doch an diesem Beispiel, daß die Nervenfaser eine
Differenzierung des Neurons vorstellt, die sich physiologisch, wenn
auch nur quantitativ, sehr abweichend verhält vom Protoplasma des
Ganglienzellkörpers. Die Versuche am Nerven haben aber trotz seiner
schweren Ermüdbarkeit doch wieder in glänzender Weise die Abhängigkeit
der Ermüdung von der Sauerstoffversorgung gezeigt und beweisen geradezu
schlagend, +daß bei genügender Sauerstoffzufuhr eine Ermüdung überhaupt
nicht eintritt+.
Was ergibt sich nun aus allen diesen Erfahrungen für die Theorie
der Arbeitslähmung? Ziehen wir das Fazit, so müssen wir sagen,
zwei wichtige Tatsachen haben sich ergeben, die in dem Vorgang der
Arbeitslähmung zum Ausdruck kommen: +einerseits Mangel an nötigem
Ersatzmaterial zur Unterhaltung der normalen Lebensvorgänge und
andererseits die Anhäufung von lähmend wirkenden Stoffwechselprodukten.
Wir können diese beiden Tatsachen auch sprachlich in kurzen
Ausdrücken unterscheiden, indem wir den Mangel an Ersatzmaterial als
„Erschöpfung“, die Anhäufung von lähmenden Stoffen als „Ermüdung“ im
engeren Sinne bezeichnen.+
Die +Erschöpfung+ im engeren Sinne ist, wie die sämtlichen Erfahrungen
an allen aeroben Formen der lebendigen Substanz zeigen, unter
physiologischen Verhältnissen, d. h. im intakten Körper, stets
ein Mangel an Sauerstoff. Nur unter künstlichen, experimentell
hergestellten Bedingungen, nämlich bei dauernd genügender
Sauerstoffzufuhr unter Ausschluß aller anderen Nahrungsstoffe, können
wir eine Erschöpfung erzielen, die in einem Mangel an anderem, vor
allen Dingen wohl organischem Ersatzmaterial besteht. Das ist darin
begründet, daß die lebendige Substanz, sofern sie überhaupt Sauerstoff
in Reserve besitzt, nur sehr geringe Mengen zur Verfügung haben kann,
während ihr Reservematerial an anderen, besonders an organischen
Ersatzstoffen stets sehr reichlich vorhanden ist. Infolgedessen tritt
bei angestrengter Tätigkeit sehr schnell Mangel an Sauerstoff ein,
aber unter physiologischen Bedingungen kaum jemals Mangel an anderen
Stoffen. +Die Erschöpfung ist also unter physiologischen Bedingungen
stets eine Erstickung, nur unter bestimmten experimentellen Bedingungen
kann sie in einem Verhungern bestehen.+
Die +Ermüdung+ im engeren Sinne beruht auf einer Anhäufung von
lähmend wirkenden Stoffwechselprodukten, die wir im einzelnen noch
nicht chemisch namhaft machen können, die aber jedenfalls bei ein
und derselben Form der lebendigen Substanz schon mehrere chemische
Verbindungen vorstellen, und die voraussichtlich bei verschiedenen
Formen der lebendigen Substanz untereinander wieder verschieden
sind. Von diesen „+Ermüdungsstoffen+“ ist ein Teil sicher mit
wässerigen Lösungen aus der lebendigen Substanz ausspülbar, ein
anderer Teil scheint nicht mit solchen Spülflüssigkeiten aus der Zelle
herauswaschbar zu sein, ein Verhalten, das sich aus den Eigenschaften
der Protoplasmaoberflächen als semipermeabler Membranen verstehen ließe.
+Was nun aber besonders wichtig ist, das ist die Tatsache, daß
Erschöpfung und Ermüdung in einem untrennbaren Zusammenhange stehen,
indem die letztere die Folge der ersteren ist.+ Der Mangel an
Sauerstoff führt zur umfangreichen Anhäufung von Ermüdungsstoffen,
die bei ausreichender Sauerstoffversorgung der lebendigen Substanz
entweder gar nicht entstehen oder in demselben Maße wie sie entstehen,
wieder beseitigt werden. Das zeigt uns der Nerv in geradezu klassischer
Weise. Da der Nerv mit sehr geringen Sauerstoffmengen auskommt,
so findet er schon an bloßer Luft oder im intakten Körper bei
andauernder Tätigkeit genügend Sauerstoff, um dauernd von der Anhäufung
lähmender Ermüdungsstoffe verschont zu bleiben. Nur wenn seine
Sauerstoffversorgung geringer wird, als sein Sauerstoffbedarf, ist er
ermüdbar.
+So ist also jede Arbeitslähmung bei den aeroben Formen der lebendigen
Substanz unter physiologischen Bedingungen stets identisch mit der
Erstickung und ihren Folgen, denn sie beruht immer auf relativem
Sauerstoffmangel.+