Es ist die charakteristische Eigenschaft des galvanischen Stromes,
daß er stets polare Erregungswirkungen hervorruft. Infolgedessen
ist die Reizung mit dem konstanten Strome wie die Lichtreizung von
vornherein geeignet, bewegungsrichtende Reaktionen auszulösen. Da wir
ferner den galvanischen Strom in feinster Weise in seiner Intensität
abstufen und in seiner Richtung beherrschen können, so besitzen wir in
ihm das vollkommenste Mittel, um bewegungsrichtende Reizwirkungen in
ihrer exaktesten Form und mit der präzisen Sicherheit physikalischer
Vorgänge experimentell zu erzeugen. In der Tat sind es denn auch die
galvanotaktischen Reaktionen der freibeweglichen Organismen, welche am
meisten an die Wirkungen des Magneten auf Eisenteilchen erinnern.
Die ersten galvanotaktischen Reizwirkungen an Tieren wurden von
~Hermann~[528] an Froschlarven und Fischembryonen entdeckt. Er machte
die Beobachtung, daß diese Tiere, wenn durch das Gefäß, in dem sie sich
befanden, ein galvanischer Strom geleitet wurde, sich sämtlich bei
der Schließung des Stromes mit ihrer Längsachse in der Richtung der
Stromkurven einstellen, und zwar so, daß sie mit dem Kopfe nach der
Anode und mit dem Schwanze nach der Kathode gerichtet sind. In dieser
Stellung verharren sie, ohne sich vom Flecke zu rühren. Die analogen
Wirkungen sind dann in neuerer Zeit von ~Nagel~[529], ~Blasius~ und
~Schweizer~[530] und ~Loeb~[531] an verschiedenen anderen, höheren
Tierformen beobachtet worden.
Auch an Pflanzen sind galvanotaktische Reaktionen aufgefunden worden
und zwar an den Wurzelspitzen mancher Pflanzen, die sich bei längerer
Durchströmung mit dem konstanten Strome nach der Kathode hin krümmen.
Am frappierendsten aber und theoretisch am interessantesten sind die
galvanotaktischen Reizwirkungen bei den freilebenden einzelligen
Organismen, wie Rhizopoden, Leukocyten, Infusorien etc.[532].
Um die Galvanotaxis dieser Organismen zu untersuchen, bedienen wir
uns am besten wieder des oben beschriebenen Objektträgers mit den
unpolarisierbaren Tonleistenelektroden oder auch unpolarisierbarer
Elektroden, die den Pinselelektroden analog eingerichtet sind, aber
statt der Pinsel Spitzen aus gebranntem Ton tragen, die in die zu
durchströmende Flüssigkeit eingetaucht werden können (Fig. 248).
[Illustration: Fig. 248. +Unpolarisierbare Elektrode+, die statt des
Pinsels eine Spitze aus gebranntem Ton trägt.]
[Illustration: Fig. 249. +Galvanotaxis von Paramäcien.+ Der Pfeil
gibt die Schwimmrichtung der Paramäcien an, die sich in _B_ bereits
alle an der kathodischen Elektrodenleiste angesammelt haben. _A_
Mikroskopisches Bild, _B_ makroskopisches Bild.]
Bringt man zwischen die parallelen Elektrodenleisten des Objektträgers
(Fig. 249 _B_) einige Tropfen Wasser, in dem sich viele +Paramäcien+
befinden, und läßt man dann aus zwei an die Tonleisten angelegten
Pinselelektroden einen konstanten Strom durch die Flüssigkeit gehen,
so stellen sich im Moment der Schließung alle +Paramäcien+ mit dem
vorderen Körperpol nach der Kathode hin ein und schwimmen in dichter
Schar auf dieselbe los (Fig. 249 _A_). In wenigen Sekunden ist die
Anode vollkommen von ihnen verlassen, und an der Kathode befindet
sich ein dichtes Gewimmel, das bestehen bleibt, solange der Strom
geschlossen ist. Wendet man jetzt den Strom in die entgegengesetzte
Richtung, so daß zur Kathode wird, was vorher Anode war, und
umgekehrt, so rückt die ganze Schar in einheitlichem Haufen wieder
nach der gegenüberliegenden Seite hinüber und bildet, wie vorher,
eine Ansammlung an der neuen Kathode. Man kann dieses Experiment, das
durch die große Exaktheit der Reaktion jeden Beschauer im höchsten
Maße fesselt, beliebig oft wiederholen. Oeffnet man den Strom
schließlich, so zerstreut sich die Ansammlung von der Kathode her,
und die +Paramäcien+ verteilen sich wieder gleichmäßig in der ganzen
Flüssigkeit. Tut man die +Paramäcien+ in einem großen Tropfen auf eine
Glasplatte, und taucht man in den Tropfen die Spitzenelektroden ein,
so stellen sich die +Paramäcien+ bei Schließung des Stromes wie die
Eisenfeilspäne über einem Magneten in die Richtung der Stromkurven
ein und schwimmen in dieser Richtung (Fig. 250), bis sie die Kathode
erreicht haben, hinter der sie sich in dichter Schar anhäufen. Macht
man die kathodische Elektrode beweglich, so daß man ihre Lage im
Tropfen beliebig verändern kann, so gelingt es, die +Paramäcien+ mit
der Elektrodenspitze wie blecherne Fische im Wasser mit dem Magneten zu
dirigieren, wohin man sie haben will. Da die Bewegung der +Paramäcien+
auf die Kathode hin gerichtet ist, kann man diesen Fall als kathodische
Galvanotaxis bezeichnen.
Wie +Paramaecium+ ist die Mehrzahl aller Wimperinfusorien
kathodisch-galvanotaktisch. Unter den anderen Protisten, die noch
das gleiche Verhalten zeigen, mögen nur noch die +Amöben+ genannt
sein. +Amoeba limax+ beginnt, wenn der Strom geschlossen wird, sofort
nach der Kathode hin zu kriechen, indem sie ihre ursprüngliche
Kriechrichtung aufgibt und ein Pseudopodium nach der Kathode zu
vorfließen läßt, in das die ganze Protoplasmamasse nachströmt, bis der
Körper wieder die typische langgestreckte Kriechform hat, in der er
stetig der Kathode zufließt. Ganz ebenso verhalten sich auch andere
+Amöben+formen, wie +Amoeba proteus+ (Fig. 251), +Amoeba verrucosa+ und
+Amoeba diffluens+ (Fig. 252).
[Illustration: Fig. 250. +Galvanotaktische Schwimmkurven von
Paramaecium bei Anwendung von spitzen Elektroden im Wassertropfen.+ _A_
Beginn des Schwimmens, _B_ vollendete Ansammlung.]
Das entgegengesetzte Verhalten wie die eben genannten Organismen zeigen
viele Geißelinfusorien. Lassen wir z. B. einen konstanten Strom durch
einen Tropfen gehen, in dem sich eine größere Menge von Individuen der
kleinen, eiförmigen +Polytoma uvella+ befindet, die mit ihren zwei
Geißeln (Fig. 253) sich unter beständigen Achsendrehungen durch das
Wasser bewegen, so drehen sich bei Schließung des Stromes sofort alle
Individuen mit ihrem vorderen, geißeltragenden Ende nach der Anode zu
und schwimmen in ihrer gewöhnlichen Bewegungsweise gerade auf diesen
Pol los, wo sie sich in dichten Scharen sammeln. Nach der Oeffnung
des Stromes verteilen sie sich wieder gleichmäßig im ganzen Tropfen.
+Polytoma+ verhält sich also den beiden Elektroden gegenüber genau
umgekehrt wie +Paramaecium+; sie ist im Gegensatz zu diesem anodisch
galvanotaktisch.
Einen sehr fesselnden Anblick hat man, wenn man in einer Flüssigkeit
anodisch galvanotaktische Infusorien, etwa eine Flagellatenform,
wie +Polytoma+, und kathodisch-galvanotaktische, etwa eine kleine
Ciliatengattung, wie +Halteria+ oder +Pleuronema+, zusammen
der Einwirkung des Stromes aussetzt. Das vorher unentwirrbare
Durcheinanderwimmeln der beiden Infusorienformen löst sich sofort nach
der Schließung des Stromes. Die Ciliaten sammeln sich an der Kathode,
die Flagellaten an der Anode. Die Mitte der Flüssigkeit ist nach kurzer
Zeit vollständig frei, und die beiden Haufen sind scharf voneinander
geschieden. Wendet man jetzt den Strom, so daß die bisherige Anode zur
Kathode wird und umgekehrt, so rücken die beiden Infusorienhaufen wie
zwei feindliche Heere aufeinander los, kreuzen sich und sammeln sich
an den entgegengesetzten Polen von neuem wieder an. Es gibt wenige
physiologische Experimente, die so anmutig und zierlich sind, wie der
galvanotaktische Reigen der Infusorien.
[Illustration: Fig. 251. +Galvanotaxis von Amoeba proteus.+ Links
Amoeba proteus ungereizt mit zahlreichen Pseudopodien. Rechts (oben)
nach Schließung des Stromes und (unten) nach Wendung des geschlossenen
Stromes. Die Pfeile geben die Kriechrichtung an.]
[Illustration: Fig. 252. +Galvanotaxis von Amoeba diffluens.+ _A_
Amoeba diffluens ungereizt kriechend, _B_ nach Schließung des
konstanten Stromes. Der Pfeil gibt die Kriechrichtung an.]
[Illustration: Fig. 253. +Galvanotaxis von Polytoma uvella.+ _A_
Polytoma uvella ruhig liegend, _B_ nach Schließung des konstanten
Stromes zur Anode schwimmend.]
Ein sehr merkwürdiges Verhalten gegenüber dem galvanischen Strome zeigt
das Wimperinfusorium +Spirostomum ambiguum+[533]. Wenn man diese
langgestreckten Infusorien, die mit bloßem Auge bereits als kleine, ca.
2 mm lange, weiße Fädchen wahrgenommen werden können, in ihrem Wasser
zwischen die parallelen Tonleistenelektroden bringt, so bemerkt man,
daß sie bei Schließung des konstanten Stromes durch die plötzliche
Kontraktion ihrer Myoidfäden zusammenzucken, aber nicht, wie man etwa
erwarten könnte, nach dem einen oder anderen Pole hinschwimmen. Statt
dessen drehen sie sich unter mehrfachen Körperbiegungen durch ihre
Wimperbewegung allmählich so, daß sie mit ihrer Längsachse senkrecht
zur Richtung des Stromes eingestellt sind, eine Richtung, die sie, wenn
auch unter wiederholten Biegungen und Knickungen des langen Körpers,
dauernd beibehalten (Fig. 254).
[Illustration: Fig. 254. +Galvanotaxis von Spirostomum ambiguum.+ Die
Infusorien haben sich nach Schließung des Stromes mit ihrer Längsachse
senkrecht zur Stromesrichtung eingestellt.]
Ein ähnliches Verhalten, aber noch auffallender, bringen gewisse
hypotriche Infusorien zum Ausdruck, wie +Oxytricha+ und +Stylonychia+.
Diese Protisten, die in ungestörtem Zustande mit ihren Bauchwimpern auf
dem Grunde oder am Oberflächenhäutchen des Wassers umherlaufen, stellen
sich bei Schließung des konstanten Stromes sämtlich mit einem Ruck
quer zur Richtung des Stromes ein und zwar so, daß ihre Peristomseite
der Kathode zugewendet ist. In dieser Einstellung laufen sie vorwärts.
Diejenigen Individuen aber, die frei im Wasser schwimmen, zeigen die
gewöhnliche Form der kathodischen Galvanotaxis. Geht ein transversal
zur Stromesrichtung laufendes Individuum einmal zum freien Schwimmen
über, was bei stärkeren Strömen öfters vorkommt, so schwimmt es in der
typischen Weise unter Achsendrehungen direkt nach der Kathode, geht
aber ein kathodisch galvanotaktisches Individuum zum thigmotaktischen
Laufen über, so stellt es sich sofort quer zur Stromesrichtung, so
daß es die Kathode zu seiner Linken hat. Da in jedem Reizkästchen
immer drei Gruppen von Individuen zu unterscheiden sind, von denen
die einen mit der Bauchseite nach unten an der Unterlage, die anderen
mit der Bauchseite nach oben am Oberflächenhäutchen laufen, während
die dritten frei in der Mitte der Flüssigkeit schwimmen, so sieht
man auch bei schwacher Vergrößerung gleichzeitig drei verschiedene
Bewegungsrichtungen: die erste Gruppe läuft quer zum Strom nach
einer einzigen Richtung, die zweite läuft quer zum Strom nach
entgegengesetzter Richtung, und die dritte schwimmt nach der Kathode.
Diese Bewegungen und Einstellungen erfolgen momentan wie auf Kommando,
sobald der Strom geschlossen wird, und hören sofort wieder auf nach
der Oeffnung. Wie ~Pütter~[534] gezeigt hat, ist diese eigentümliche
transversale Galvanotaxis bei den hypotrichen Infusorien nur eine
Interferenzwirkung der Galvanotaxis mit der Thigmotaxis und kommt
dadurch zustande, daß gewisse Wimpergruppen, die für die Ortsbewegung
wichtig sind, durch den Kontaktreiz in bestimmter Weise beeinflußt
werden.
Eingehende Analysen des Verhaltens der Wimpern bei der Galvanotaxis der
Infusorien und des Mechanismus, der zur anodischen, kathodischen und
transversalen Galvanotaxis führt, haben ~Ludloff~, ~Pütter~, ~Jennings~
und ~Wallengren~ ausgeführt. Dabei hat sich aus den Untersuchungen
von ~Wallengren~[535] namentlich an +Opalina+ und +Spirostomum+
ergeben, daß die gleiche Lokalisation der polaren Erregung je nach der
Intensität des Stromes durch verschieden starke Beeinflussung dieser
oder jener Wimpergruppen zu verschiedenen Formen der Galvanotaxis,
d. h. entweder zu einer anodischen oder kathodischen oder transversalen
Einstellung führen kann. Die tiefgehenden Untersuchungen von
~Wallengren~ und ~Jennings~ über diese sehr komplizierten Verhältnisse
lassen sich indessen hier leider nicht in Kürze anschaulich
wiedergeben. Sie haben uns aber bis zu einem erstaunlichen Grade über
die feinsten Einzelheiten des Mechanismus der Galvanotaxis aufgeklärt.
Es darf schließlich nicht unerwähnt bleiben, daß man bisweilen den
sehr naheliegenden Gedanken ausgesprochen hat, die galvanotaktischen
Reaktionen an mikroskopischen Objekten möchten mit den rein passiven
kataphorischen Wirkungen identisch sein, welche sehr starke galvanische
Ströme an kleinen in der Flüssigkeit leicht beweglich suspendierten
Teilchen hervorrufen. Bei derartigen Objekten, wie Karminteilchen,
Lycopodiumsamen, Stärkekörnchen etc. kann man, wie ~Birukoff~[536]
wieder eingehend studiert hat, in der Tat ganz bestimmt gerichtete
Wanderungen und Ansammlungen als Wirkungen starker Ströme beobachten.
Indessen diese Bewegungen haben nur eine rein äußerliche Aehnlichkeit
mit den galvanotaktischen Wanderungen der einzelligen Organismen.
Die Tatsachen der anodischen und transversalen Galvanotaxis oder das
gleichzeitige Eintreten der kathodischen und anodischen Galvanotaxis
verschiedener Infusorienarten allein schon wären auf Grund dieser
Analogie schlechterdings vollkommen unverständlich. Endlich wissen
wir auch, daß die Galvanotaxis sofort aufhört, sobald die Infusorien
narkotisiert oder abgetötet sind. Alles das und noch zahlreiche andere
Momente verbieten es, die Galvanotaxis einfach auf die kataphorischen
Wirkungen des Stromes zu beziehen. Die Galvanotaxis reiht sich
vielmehr als echte Reizwirkung den bewegungsrichtenden Wirkungen der
anderen Reizqualitäten unmittelbar an und folgt denselben Gesetzen
und Bedingungen wie diese. Welcher spezielle Faktor in dem Komplex
von Bedingungen, den wir als galvanischen Strom bezeichnen, die
charakteristischen Erregungen und Hemmungen der Wimpertätigkeit
hervorruft, deren Ausdruck die galvanotaktische Achseneinstellung
und Schwimmbewegung der Infusorienzelle ist, diese Frage müssen wir,
wie bereits oben[537] bemerkt, vorläufig offen lassen. ~Coehn~ und
~Barratt~[538] haben kürzlich die Hypothese geäußert, daß es sich
hier primär um eine elektrische Ladung der Organismen handle, die aus
der verschiedenen Durchlässigkeit der lebendigen Protoplasmamembran
für die beiden Ionenarten von Elektrolyten resultiere. Indessen
bleibt auch bei dieser Hypothese noch immer die spezifische
Beeinflussung der Wimperbewegung unerklärt. Eine genauere Analyse des
Reaktionsmechanismus der galvanotaktischen Reizwirkungen, soweit dieser
in der lebendigen Substanz abläuft, wird immer nur mit den gleichen
Prinzipien rechnen können, die bei den analogen Reizwirkungen aus dem
Gebiete anderer Reizqualitäten die Reaktion beherrschen, d. h. in
erster Linie mit den allgemeinen Wirkungen der Reize auf das Geschehen
in der lebendigen Substanz.