Wie das Licht gestattet auch die Wärme eine sehr leichte Anwendung
einseitiger Reizung, da die Wärme, sei es, daß sie sich durch Leitung,
sei es, daß sie sich durch Strahlung fortpflanzt, immer mit der
Entfernung von der Wärmequelle abnimmt, so daß in der gleichen Richtung
von der Wärmequelle an zwei verschiedenen Punkten des Mediums stets
Temperaturdifferenzen bestehen.
Die erste Beobachtung thermotaktischer Eigenschaften machte
~Stahl~[525] an den Plasmodien von +Aethalium septicum+. Er stellte
zwei Bechergläser, deren eines mit Wasser von 7°, deren anderes mit
Wasser von 30° gefüllt war, nebeneinander auf und legte einen Streifen
Fließpapier, auf dem sich das Myxomycetenplasmodium ausgebreitet hatte,
in der Weise über ihre Ränder, daß das eine Ende des Plasmodiums in das
kühlere, das andere in das wärmere Wasser tauchte. Alsbald fing das
Protoplasma des Plasmodiennetzwerkes an, aus dem kühlen Wasser heraus-
und in der Richtung nach dem wärmeren Wasser hinüberzuströmen, obgleich
es vor dem Versuch die entgegengesetzte Kriechrichtung befolgte.
Schließlich hatte sich die ganze Protoplasmamasse nach dem warmen
Wasser hinübergezogen. Wir haben also hier einen Fall von positiver
Thermotaxis.
[Illustration: Fig. 245. +Negative Thermotaxis der Amöben.+ _I_ Auf
einem großen Deckglas befindet sich eine Wassermasse mit vielen Amöben.
Das Deckglas liegt über einem schwarzen Grunde, der in der Mitte einen
scharfen viereckigen Ausschnitt hat. Durch Verschieben des Deckglases
kann eine Amöbe gerade so eingestellt werden, daß sie beim Verfolg
ihrer Kriechbahn über die Grenze des Ausschnittes kriecht, _II A_. Wird
dann plötzlich das konzentrierte Sonnenlicht vom Mikroskopspiegel durch
den Ausschnitt gelassen, so kriecht die Amöbe sofort wieder in das
kühle Dunkel zurück, _II B_. Die Pfeile geben die Kriechrichtung an.]
Eine negative Thermotaxis können wir bei +Amöben+[526] beobachten,
wenn wir auf eine Körperstelle eine Temperatur von mindestens
35° C einwirken lassen, während der übrige Protoplasmaleib sich
unter niedrigerer Temperatur befindet. Das ist mittels geleiteter
Wärme kaum zu erreichen. Wir benutzen daher strahlende Wärme und
treffen folgende Anordnung. Ein größerer Wassertropfen, der viele
Individuen von +Amoeba limax+ enthält, wird auf ein großes und
dünnes Deckglas gebracht und über eine mit schwarzem Papier beklebte
Glasplatte gelegt. Das schwarze Papier dieser Platte besitzt in
der Mitte einen kleinen, sehr scharfrandigen Ausschnitt. Unter dem
Mikroskop, dessen Konkavspiegel so eingestellt ist, daß er das grelle
Sonnenlicht auffängt und durch das Diaphragma reflektiert, wird nach
Zwischenschaltung einer undurchsichtigen Platte zwischen Objekttisch
und Spiegel bei auffallendem Lichte eine +Amöbe+ gerade so eingestellt,
daß sie im Verfolg ihrer Kriechrichtung über die Grenze des schwarzen
Papiers kriechen muß. Sobald die +Amöbe+ mit ihrem vorderen Ende
die Grenze des Ausschnittes überschritten hat, wird plötzlich die
undurchsichtige Platte zwischen Spiegel und Objekttisch entfernt,
so daß nun die konzentrierten Sonnenstrahlen auf das vordere Ende
der +Amöbe+ fallen, während das hintere sich noch im Schatten des
schwarzen Papiers befindet. Die Folge ist, daß die +Amöbe+ sogleich
ihre bisherige Kriechrichtung ändert und wieder in den Schatten
zurückfließt (Fig. 245). Daß es sich hier um eine reine Wärmewirkung
und nicht um eine Lichtwirkung der Sonnenstrahlen handelt, ist ohne
weiteres zu entscheiden, wenn man entweder die chemisch wirksamen
Lichtstrahlen durch Zwischenschaltung einer absorbierenden Lösung von
Jod in Schwefelkohlenstoff oder die Wärmestrahlen durch Einschaltung
von Eis- und Alaunplatten ausschließt. Im ersteren Falle ist die
thermotaktische Wirkung ebenso deutlich wie im reinen Sonnenlicht;
im letzteren fehlt sie trotz der großen Helligkeit der Beleuchtung.
Ueberhaupt sind die +Amöben+, wie sich bei genauerer Prüfung zeigt,
nicht durch Licht reizbar. Dagegen zeigt eine thermometrische Messung
der Temperatur im Tropfen direkt über dem Ausschnitt des schwarzen
Papiers, daß mindestens eine Temperatur von 35° C erreicht sein muß,
wenn die Wirkung eintreten soll.
[Illustration: Fig. 246. +Thermotaxis von Paramaecium.+ In einer
schwarzen Ebonitwanne von 10 cm Länge befinden sich zahlreiche
Paramäcien, die sich bei einseitiger Erwärmung der Wanne auf über
24–28° C alle nach der kühleren Seite hin bewegen. Nach ~Mendelssohn~.]
Die thermotaktische Wirkung verschiedener Temperaturgrade läßt sich
am besten an Wimperinfusorien studieren, die man, wie +Paramaecium+,
in großen Massen züchten und zum Versuch benutzen kann. Bringt
man auf eine Metallplatte eine kleine Ebonitwanne und breitet auf
dieser die paramäcienhaltige Flüssigkeit aus, so kann man durch
einseitiges Erwärmen oder Abkühlen mittels Eis an beiden Enden der
Flüssigkeitsfläche thermometrisch meßbare Temperaturdifferenzen
herbeiführen, die eine ausgeprägte thermotaktische Wirkung zur Folge
haben (Fig. 246). Der unten abgebildete, von ~Mendelssohn~ konstruierte
Apparat gestattet eine Heizung und Abkühlung mit heißem oder kühlem
Wasser (Fig. 247). Mit dieser Methode hat ~Mendelssohn~[527] in einer
Reihe von Arbeiten die Thermotaxis von +Paramaecium+ und später auch
von verschiedenen anderen Infusorienformen eingehend studiert. Dabei
hat sich gezeigt, daß die +Paramäcien+ bei Temperaturen von mehr als
ca. 25–28° C negativ thermotaktisch sind, d. h. von der wärmeren
Seite in Scharen wegschwimmen, während sie bei Temperaturen unterhalb
dieser Grenze positive Thermotaxis zu erkennen geben, indem sie die
abgekühlte Seite verlassen. Wir haben also hier eine der Chemotaxis
und Phototaxis, bei der die Organismen ebenfalls einem bestimmten
Intensitätsgrade des Reizes sich von beiden Seiten her zuwenden,
vollkommen analoge Reizwirkung. Wie geringe Temperaturdifferenzen
an beiden Körperpolen des +Paramaeciums+ übrigens noch eine
thermotaktische Wirkung zu erzielen vermögen, ergibt sich aus einer
einfachen Berechnung, wenn man die Länge der Flüssigkeitsfläche,
die geringsten noch wirksamen Differenzen an ihren beiden Enden und
die Länge des +Paramäcien+körpers kennt. ~Jensen~ fand bei dieser
Berechnung, die freilich immer nur annähernde Werte ergeben kann, daß
die +Paramäcien+ noch thermotaktisch sind, wenn an den beiden Enden
ihres ca. 0,2 mm langen Körpers ein Temperaturunterschied von 0,01° C
herrscht. Es spricht sich darin eine Feinheit der Unterscheidung
von Reizgrößen aus, die in den von ~Pfeffer~ für die Chemotaxis
ermittelten Zahlen, sowie in den geringen bei der Phototaxis wirksamen
Reizunterschieden zwar ein Analogon findet, die aber unsere bewußte
Unterschiedsempfindlichkeit für Temperaturreize weit hinter sich
zurückläßt.
[Illustration: Fig. 247. +Apparat zur Untersuchung der Thermotaxis.+
Auf einer Metallplatte befindet sich, in eine Vertiefung eingelassen,
eine flache Wanne aus schwarzem Ebonit (Fig. 246), in der die
paramäcienhaltige Flüssigkeit ist. Die Metallplatte besitzt 3
Röhren, durch die von einem Becherglase aus mittels eines Schlauches
Wasser von beliebiger Temperatur hindurchgelassen werden kann. Ueber
der Wanne sind an einem Stativ Thermometer angebracht, die in die
paramäcienhaltige Flüssigkeit tauchen und es gestatten, die Temperatur,
die hier an verschiedenen Stellen herrscht, jeden Augenblick abzulesen.
Nach ~Mendelssohn~.]