Es liegt in der physikalischen Natur der Lichtbewegung, daß der
Lichtstrahl von einer Lichtquelle aus in gerader Richtung durch den
Raum sich fortpflanzt und mit der Entfernung an Intensität verliert.
Demnach haben zwei in der Richtung eines Lichtstrahls gelegene Punkte
verschiedene Lichtintensität, der Punkt, welcher der Lichtquelle näher
liegt, größere, der, welcher entfernter gelegen ist, geringere. Der
Lichtstrahl erfüllt also in vollkommener Weise die Bedingungen, die
zum Zustandekommen einseitiger Reize erforderlich sind, ja, es dürfte
sogar auf die größten Schwierigkeiten stoßen, Bedingungen herzustellen,
unter denen ein Organismus durch Licht allseitig gleichmäßig gereizt
würde. Infolgedessen bringt auch die Lichtreizung sehr ausgesprochene
bewegungsrichtende Wirkungen hervor, die als „Phototaxis“[509]
bezeichnet worden sind und das vollkommene Analogon zur Chemotaxis und
Barotaxis bilden.
Am längsten bekannt ist das Vorkommen der Phototaxis wieder bei
den Pflanzen, wie ja die Pflanzenphysiologie wegen der geringeren
Komplikation der Objekte sich überhaupt viel früher zu einer
methodischen Vollkommenheit entwickeln konnte als die Tierphysiologie.
Jeder, der Blumen im Zimmer zieht, hat die Tatsache der positiven
Phototaxis täglich vor Augen. Er sieht, wie die im Wachstum begriffenen
Teile sich immer und immer wieder dem Lichte zuwenden, und muß, um eine
gerade in die Höhe wachsende Pflanze zu bekommen, den Topf von Zeit
zu Zeit umdrehen, damit die phototaktische Krümmung nach der anderen
Seite wieder kompensiert wird. Manche Pflanzen sind so ausgesprochen
phototaktisch, daß sie bei hellem Sonnenschein im Garten in einem
Tage den ganzen Lauf der Sonne durch ihre phototaktische Krümmung
begleiten. Wer z. B. an einem schönen Sommertage ein Beet von blauen
Gentianen beobachtet, sieht, daß die Pflanzen ihre prachtvollen Blüten
sämtlich mit der breiten offenen Fläche der Sonne zukehren und die
langsame Bewegung der Sonne in dieser Stellung verfolgen, so daß ihre
Blüten am Abend fast die entgegengesetzte Richtung haben, wie am
Morgen. Bei manchen Pflanzen wird, wie ~Stahl~[510] an Schachtelhalmen
gezeigt hat, die Wachstumsrichtung bereits an der Sporenzelle durch das
Licht in sehr interessanter Weise beeinflußt, indem bei der Teilung
der Sporenzelle die erste Scheidewand, welche sie in zwei Teile
zerschnürt, senkrecht zur Richtung der auffallenden Lichtstrahlen
gebildet wird, und zwar macht sich schon hier ein charakteristischer
Unterschied in der Art der Phototaxis beider Hälften bemerkbar, so daß
die Rhizoidzelle, aus der die späteren Wurzeln sich entwickeln, stets
von der Lichtquelle abgewendet, die Prothalliumzelle, aus der sich die
oberirdischen Teile bilden, dagegen der Lichtquelle zugekehrt ist (Fig.
241).
Im Tierreich haben die Untersuchungen von ~Loeb~[511] und
~Driesch~[512] ebenfalls weit verbreitet phototaktische Reizwirkungen
nachgewiesen. Allein, da das Zustandekommen dieser Reaktionen, wenn
es schon beim Zellenstaat der Pflanze nicht ganz übersichtlich ist,
noch viel mehr im komplizierten Zellenstaat des Tierkörpers wegen
der mannigfaltigen Beteiligung der Sinnesorgane, des Nervensystems,
der Bewegungsorgane etc. an Uebersichtlichkeit verliert, so ist es
zweckmäßig, wenn wir auch hier wieder unsere Betrachtung vor allem
an die einfachsten Verhältnisse, wie sie in der freilebenden Zelle
bestehen, anknüpfen.
[Illustration: Fig. 241. +Teilung der Sporenzelle eines Schachtelhalms
unter dem Einfluß des Lichts.+ Der Pfeil gibt die Richtung der
Lichtstrahlen an. _a_ Lage der Zellteilungswand, _b_ Richtung der
Kernteilungsfigur. Nach ~Stahl~.]
Von ~Priestley~ und ~Ehrenberg~ bereits beobachtet, wurden die
phototaktischen Reaktionen der einzelligen Organismen von ~Nägeli~,
~Hofmeister~, ~Baranetzky~, ~Stahl~, ~Klebs~, ~Cohn~ und anderen
Botanikern weiter verfolgt, aber erst die grundlegenden Arbeiten von
~Strasburger~ gaben uns ein genaues Bild von der Gesetzmäßigkeit dieser
Reizwirkungen.
~Strasburger~[513] machte seine Untersuchungen hauptsächlich an
Schwärmsporen von verschiedenen chlorophyllhaltigen Algen und
beobachtete ihr Verhalten gegenüber dem einseitig vom Fenster
einfallenden Lichte im hängenden Tropfen. Dabei zeigten sich bei den
Geißelschwärmern der verschiedensten Art im wesentlichen die gleichen
Wirkungen. Als Typus kann uns das Verhalten der +Ulothrix+-Schwärmer
dienen. Im diffusen Tageslicht von einer geringen Intensität eilen
diese kleinen Geißelzellen in geraden Bahnen nach demjenigen Rande
des Tropfens, der dem Lichte zugekehrt ist, und sammeln sich hier
in großen Scharen an. Steigert man die Intensität des Lichtes, was
~Strasburger~ dadurch erreichte, daß er das Präparat dem Fenster
näherte oder direktes Sonnenlicht einwirken ließ, so beginnen von einer
bestimmten Intensität an die Schwärmsporen den „positiven Tropfenrand“,
d. h. in den Rand, welcher der Lichtquelle zugekehrt ist, zu
verlassen und sich nach dem „negativen“, d. h. dem gegenüberliegenden
Tropfenrand zu begeben, bis bei weiter gesteigerter Lichtintensität
alle am negativen Tropfenrand versammelt sind. Es existiert also ein
Lichtintensitätspunkt, dem die Schwärmer zueilen, indem sie sich
sowohl von höherer als auch von geringerer Intensität her nach ihm hin
begeben, eine Tatsache, die ~Strasburger~ als „Photometrie“ bezeichnet.
Wir haben hier ein vollständiges Analogon zur Chemotaxis, die bis zu
einer bestimmten Konzentration des wirksamen Stoffes positiv ist,
von da an aber bei steigender Konzentration negativ wird, so daß
wir auch von einer „Chemometrie“ sprechen könnten. Ganz analog den
+Ulothrix+-Schwärmern verhalten sich die Schwärmer von +Chaetomorpha+,
+Ulva+, +Haematococcus+ und einigen anderen Algen, sowie des
Geißelinfusors +Chilomonas Paramaecium+ und die farblosen Schwärmer der
+Chytridien+, die sämtlich bei geringerer Lichtintensität positiv, bei
höherer Intensität negativ phototaktisch sind. Indessen gibt es auch
Formen, die, wie z. B. die Schwärmer von +Botrydium granulatum+, bei
allen Lichtintensitäten positive Phototaxis zeigen.
Diesen Untersuchungen ~Strasburger~s schließt sich eine ganze Reihe von
Beobachtungen anderer Forscher an, die bei den verschiedenartigsten
Mikroorganismen phototaktische Reizwirkungen feststellen konnten. So
untersuchte ~Stahl~[514] die schon von ~Hofmeister~ und ~Baranetzky~
beobachtete Phototaxis der Myxomyceten-Plasmodien und fand, daß junge
Plasmodien von +Aethalium septicum+ im Halbdunkel positiv phototaktisch
sind und an die Oberfläche der Gerberlohe kriechen, bei stärkerer
Beleuchtung dagegen negativ phototaktisch werden und wieder in das
Innere der Lohehaufen zurückfließen.
Ferner fand ~Engelmann~[515] in +Bacterium chlorinum+ und +Bacterium
photometricum+ zwei Bakterienformen, die phototaktische Eigenschaften
besitzen und sich im Lichte ansammeln.
~Engelmann~[516], ~Stahl~[517], ~Aderhold~[518] und andere[519]
stellten die phototaktischen Wirkungen auch bei den +Diatomeen+
und +Oscillarien+fäden fest, die sich genau wie die Algenschwärmer
verhalten und sehr ausgesprochene Ansammlungen bilden (Fig. 242).
Ebenso wiesen ~Stahl~ (l. c.), ~Klebs~[520] und ~Aderhold~ (l. c.) auch
bei den +Desmidiaceen+ phototaktische Bewegungen nach und zeigten, daß
diese Algenzellen sich mit ihrer Längsachse parallel zum Einfall der
Lichtstrahlen einstellen und sich in dieser Stellung durch Absonderung
ihres Sekretes in ihrer eigentümlichen Weise nach der Lichtquelle
hin oder bei stärkerer Intensität von der Lichtquelle weg auf der
Unterlage fortschieben (Fig. 243), so daß in einem Präparat mit
lebendigen +Closterien+[521] oder +Pleurotänien+ alle Individuen mit
ihrer Längsachse parallel untereinander und zur Einfallsrichtung der
Lichtstrahlen eingestellt sind. Schließlich sind auch bei Infusorien
phototaktische Reaktionen nachgewiesen worden, bisher aber nur von
solchen Formen, die Farbstoffe in ihrem Protoplasma besitzen, welche
für dasselbe als Sensibilisatoren dienen[522]. Die farblosen Infusorien
sind ja zum größten Teil für sichtbare Lichtstrahlen nicht empfänglich.
So hat ~Jennings~[523] an dem blaß gefärbten +Stentor coeruleus+ eine
negative Phototaxis feststellen können. Wird der Wassertropfen, in dem
die Stentoren frei umherschwimmen, auf der einen Hälfte verdunkelt, so
sammeln sich sehr bald alle Individuen in diesem verdunkelten Teile an.
Gelangen sie bei ihrem Umherschwimmen gelegentlich an die Lichtgrenze,
so führen sie eine Bewegung aus, die sie wieder in den dunklen Teil des
Tropfens zurückführt.
[Illustration: Fig. 242. +Phototaxis der Diatomeen.+ In einem Tropfen
liegt in der Mitte ein Schlammfetzen, der mit Diatomeen dicht besetzt
war. Die Diatomeen sind sämtlich nach dem der Sonne zugekehrten
Tropfenrande gekrochen.]
So finden wir, daß die Phototaxis unter den einzelligen Organismen,
soweit sie überhaupt durch Lichtstrahlen reizbar sind, eine weit
verbreitete Reizwirkung ist.
[Illustration: Fig. 243. +Phototaxis von Closterium.+ Das Licht fällt
von rechts her ein. Der Pfeil gibt die Gleitrichtung des Closteriums
an.]
Nachdem die phototaktischen Reizwirkungen festgestellt worden waren,
mußte die Frage aufgeworfen werden, ob die verschiedenen Strahlen
des Spektrums in gleicher Weise phototaktisch wirksam seien, eine
Frage, die am leichtesten durch Einschaltung von farbigen Gläsern und
Lösungen zwischen Lichtquelle und Objekt entschieden werden konnte. Die
dabei verwendeten Medien waren so gewählt, daß sie nur Strahlen eines
bestimmten Teiles des Spektrums durchließen, so daß nur Strahlen von
gewissen Wellenlängen auf die Organismen fallen konnten (Fig. 244). Auf
diese Weise stellte bereits ~Cohn~ und später ~Strasburger~ fest, daß
im allgemeinen die kurzwelligen Strahlen des Spektrums, also besonders
die blauen und violetten, wirksamer sind als die langwelligen, etwa die
roten, die bei nicht zu hohen Intensitätsgraden wie völlige Dunkelheit
wirken. Nach den oben angeführten Ergebnissen der klassischen
Untersuchungen ~Hertel~s ist diese Tatsache ohne weiteres verständlich.
[Illustration: Fig. 244. +Spektra von verschiedenen Medien.+ 1 Spektrum
eines roten Glases, 2 Spektrum eines Kobaltglases, 3 Spektrum eines
grünen Glases, 4 Spektrum einer Kalibichromatlösung, 5 Spektrum einer
Kupferoxyd-Ammoniaklösung.]
Noch ein Punkt verdient schließlich bei der Besprechung der
phototaktischen Reaktionen Erwähnung. Nach unserer ganzen bisherigen
Betrachtung und nach Analogie mit den bewegungsrichtenden Wirkungen
der anderen Reize liegt es auf der Hand, daß nur die Differenz in
der Intensität der Belichtung an verschiedenen Körperstellen eine
bewegungsrichtende Wirkung hervorbringen kann, denn wo der Reiz von
allen Seiten in gleicher Intensität auf die Körperoberfläche einwirkt,
da fällt der Grund für eine bestimmte Achseneinstellung fort, wie das
am deutlichsten bei der allseitigen Einwirkung chemischer Reize zu
beobachten ist. Obwohl diese Ueberlegung ohne weiteres einleuchtet,
haben dennoch einzelne Forscher, wie ~Sachs~, ~Loeb~ und ~Davenport~
geglaubt, nicht sowohl die Intensitätsdifferenzen als vielmehr die
„Richtung“ der Lichtstrahlen für das Zustandekommen der phototaktischen
Reaktionen verantwortlich machen zu sollen. Es ist schwer, sich
von dem Reaktionsmechanismus nach dieser seltsamen Theorie eine
Vorstellung zu machen, denn da eine Achseneinstellung nur möglich ist,
wo Differenzen an zwei verschiedenen Punkten der Körperoberfläche
bestehen, so bleibt es ziemlich unverständlich, wie die „Richtung“
der Strahlen als solche, die an allen Punkten des Körpers dieselbe
ist, eine solche Wirkung hervorrufen könnte. In der Natur freilich
fällt unter gewöhnlichen Bedingungen die Intensitätsabnahme mit der
Richtung der Strahlen zusammen, und infolgedessen sehen wir immer die
phototaktischen Bewegungen innerhalb der Richtung der Lichtstrahlen
erfolgen. Allein experimentell läßt sich doch der Intensitätsabfall
von der Fortpflanzungsrichtung der Lichtstrahlen sehr gut trennen.
Eine sehr geeignete Anordnung hat zu diesem Zwecke ~Oltmanns~[524] mit
Benutzung einer bereits von ~Strasburger~ verwendeten Idee aufgestellt.
~Oltmanns~ stellte sich aus zwei Glasplatten, die unter einem spitzen
Winkel von 2° zueinander geneigt waren, einen Keil her, indem er
den Raum zwischen beiden Platten mit einer von Tusche getrübten
Gelatineschicht füllte. Diese Keilplatten ließen an ihrem dünnen Ende
nahezu alles Licht hindurch, während sie an ihrem dicken Ende, wo die
Tuschgelatineschicht am dunkelsten war, sehr viel Licht absorbierten.
Fällt daher das Licht senkrecht zur Fläche der Keilplatten auf diese
auf, so liegt für die in einem dunklen Kästchen dahinter befindlichen
Objekte der größte Intensitätsabfall senkrecht zur Einfallsrichtung
der Lichtstrahlen. Mittels dieser Platten läßt sich denn in der Tat
bei Anwendung geeigneter Lichtstärken experimentell beweisen, daß es
nicht die Richtung an sich, sondern lediglich die Intensitätsdifferenz
an verschiedenen Stellen der Körperoberfläche ist, welche die
phototaktischen Reizwirkungen erzeugt, wie das von vornherein bei
einfacher Ueberlegung nicht anders zu erwarten ist.