Alle mechanische Reizung der lebendigen Substanz besteht in einer
Veränderung der Druckverhältnisse, unter denen sie sich befindet.
Von der Einwirkung der kontinuitätstrennenden Zerquetschung oder
Zerschneidung an bis zur leisesten Berührung und bis zur feinsten
Abstufung des Luft- oder Wasserdruckes kann jede Veränderung der
Druckverhältnisse als Reiz wirken. Bei einseitiger Einwirkung von
Druckreizen, also in allen den Fällen, wo Druck+differenzen+ an zwei
verschiedenen Stellen des Körpers eines Organismus bestehen, sehen wir
daher der Chemotaxis entsprechende Wirkungen zustande kommen, die wir,
da sie sämtlich das Gemeinsame haben, daß sie durch ungleichseitig
wirkenden Druck (βάρος) hervorgerufen werden, als „+Barotaxis+“
bezeichnen können. Auch die Barotaxis, von der wir je nach der Art des
Druckes verschiedene Arten unterscheiden können, kann eine +positive+
oder +negative+ sein, je nachdem der Organismus sich nach der Seite des
höheren oder niederen Druckes hinwendet.
[Illustration: Fig. 235. +Pseudopodium von Orbitolites, in _a_ bei *
durchschnitten.+ _b_, _c_, _d_, _e_, _f_ aufeinanderfolgende Stadien
der Reizwirkung.]
Unter „+Thigmotaxis+“ können wir alle diejenigen Fälle der Barotaxis
zusammenfassen, die durch mehr oder weniger starke Berührung der
lebendigen Substanz mit festeren Körpern zustande kommen. Die
einfachste Form derselben zeigen uns die nackten Protoplasmamassen,
wie Rhizopoden, Leukocyten etc., und zwar liefern diese uns gerade
ausgezeichnete Beispiele dafür, wie die schwache Berührung positive,
die heftige Berührung negative Thigmotaxis hervorruft, wie also auch
hier analog der Chemotaxis die verschiedene Intensität des Reizes von
wesentlicher Bedeutung ist. Lassen wir z. B. einen marinen Rhizopoden,
etwa den schon mehrfach erwähnten +Orbitolites+ (Fig. 111, p. 281),
ruhig in einem Glasschälchen mit Seewasser liegen, so beginnen nach
einiger Zeit aus den kleinen Löchern der Kalkschale Pseudopodien
herauszutreten, die, zunächst ganz kurze Fädchen vorstellend, frei im
Wasser flottieren. Bald aber, indem sie länger und schwerer werden,
senken sie sich mit den Enden auf die Unterlage, haften mittels eines
feinen Sekrets hier fest, und nun beginnt das Protoplasma lebhaft auf
der Unterlage entlang zu strömen, ohne sich je wieder frei ins Wasser
zu erheben. Die lebendige Substanz der Rhizopoden verhält sich also der
+leisen Berührung+ mit der Unterlage gegenüber positiv thigmotaktisch
und wendet sich der Unterlage zu. Die Ausstreckung und reiche
Ausbreitung der Pseudopodien findet, abgesehen von den freischwimmenden
Radiolarien, Heliozoen etc., immer im Kontakt mit irgendeinem Körper
statt, sei es mit der Unterlage, sei es mit dem Deckglas oder dem
Oberflächenhäutchen des Wassers, sei es schließlich mit irgendwelchen
im Wasser liegenden Gegenständen. Umgekehrt können wir durch
+starke+ mechanische Reizung der Spitze eines lang ausgestreckten
+Orbitoliten+-Pseudopodiums, am besten, wenn wir es mit einer Nadel
drücken oder mit einem Messer an der Spitze durchschneiden, eine
negative Thigmotaxis seiner lebendigen Substanz hervorrufen, indem sich
das Protoplasma an der Reizstelle zu kleinen Kügelchen und Spindelchen
zusammenballt und von der Reizstelle hinwegströmt (Fig. 235)[493]. Noch
deutlicher ist die gleiche Wirkung bei einer schneller reagierenden
Rhizopodenform des süßen Wassers, der gehäusetragenden +Cyphoderia+,
zu beobachten, wo das Protoplasma des Pseudopodiums von der Reizstelle
sich mit großer Geschwindigkeit zurückzieht (Fig. 236).
[Illustration: Fig. 236. +Cyphoderia mit lang ausgestreckten
Pseudopodien.+ Bei → gereizt. Das Protoplasma fließt von der Reizstelle
weg.]
[Illustration: Fig. 237. +Positive Thigmotaxis einer Pflanze.+ _a_
Stab, _b_, _b_, _c_, _d_ Ranken. Nach ~Sachs~.]
Die thigmotaktischen Reizwirkungen sind weit verbreitet. Am
bekanntesten sind sie im Pflanzenreich bei den Schlingpflanzen und
Rankengewächsen, deren Stengel und Ranken sich den Gegenständen, mit
denen sie in Berührung kommen, zuwenden, um in stetem Kontakt mit ihnen
weiter zu wachsen (Fig. 237). Allein, schon in dem ziemlich gleichmäßig
gebauten Zellenstaat der Pflanze sind die Verhältnisse so kompliziert,
daß sich bei diesen Wirkungen das Verhalten der lebendigen Substanz in
der einzelnen Zellulosekapsel gegenüber dem Reiz nicht ohne weiteres
übersehen läßt, so daß wir bisher noch nicht sicher wissen, in welcher
Weise die einzelne Zelle an dem Zustandekommen der thigmotaktischen
Rankenkrümmung beteiligt ist.
An den Spermatozoen der Küchenschabe (+Periplaneta orientalis+) hat
~Dewitz~[494] eine positive Thigmotaxis entdeckt. Bringt man die
Spermatozoen dieses Tieres in eine Kochsalzlösung von 0,6 Proz.
zwischen Objektträger und Deckglas, so haben sich nach kurzer Zeit
alle Individuen teils auf der Unterseite des Deckglases, teils an der
Oberfläche des Objektträgers angesammelt und beschreiben hier durch
den Schlag der Geißel kreisförmige Bogen, deren Richtung ausnahmslos
dem Sinne der Uhrzeigerbewegung entgegengesetzt ist. Die Dicke der
Flüssigkeitsschicht bleibt vollständig frei von den Spermatozoen,
welche die Flächen des Glases, nachdem sie dieselben einmal erreicht
haben, nicht wieder verlassen. Legt man eine Kugel in den Tropfen, so
wird auch die Kugeloberfläche von ihnen aufgesucht. Auch wenn man eine
mit Spermatozoen bevölkerte Kochsalzlösung in den Hohlraum einer Kugel
bringt, ist nach kurzer Zeit die ganze Innenfläche von ihnen bedeckt
und die Mitte der Flüssigkeit völlig verlassen. Die ausgesprochene
Thigmotaxis dieser Spermatozoen ist ähnlich wie die positive Chemotaxis
vieler anderer von größter Bedeutung für die Befruchtung der Eier.
Ein Gegenstück zu diesem Verhalten der Spermatozoen von +Periplaneta+
liefert uns folgende Beobachtung an der Wimperinfusoriengattung
+Oxytricha+, deren flacher, biegsamer Körper an seiner Unterseite mit
Wimpern besetzt ist, die das Infusor ähnlich wie eine Assel als Beine
benutzt, um damit auf den Gegenständen im Wasser umherzulaufen. Immer
sieht man diese Infusorien auf dem Objektträger oder am Deckglas oder
auf Schlammteilchen, die im Wasser liegen, geschäftig und rastlos
umherlaufen, ohne daß sie jemals von selbst den Kontakt mit diesen
Gegenständen verließen. Die Episode aus dem Leben einer +Oxytricha+, um
die es sich hier handelt, illustriert aber diese positive Thigmotaxis
ganz besonders. Es lagen in einem flachen Schälchen mit Flußwasser
einige kugelrunde Eier der Flußmuschel +Anodonta+, und gleichzeitig
befand sich eine +Oxytricha+ im Wasser. Diese war auf irgendeine Weise
beim Eingießen in Berührung mit einem der Eier gekommen und rannte
nun unermüdlich auf der Kugeloberfläche des Eies umher, ohne dieselbe
verlassen zu können (Fig. 238 _C_), da das Ei nur mit einem Punkte auf
der ebenen Unterlage ruhte. Stundenlang lief das Infusor so auf der
Eikugel umher und muß -- seinen Weg auf eine gerade Linie übertragen --
eine ganz enorme Strecke zurückgelegt haben. Nach vier Stunden endlich
war es durch Vermittlung eines Schlammteilchens, das an die isoliert
daliegende Eikugel gelangte, in der Lage, seinen Zwangsaufenthalt
wieder zu verlassen. Experimente, die darauf mit anderen +Oxytrichen+
künstlich die gleichen Verhältnisse nachahmten, ergaben ganz analoge
Resultate.
Einen andern typischen Fall von positiver Thigmotaxis hat ~Jennings~ am
+Paramaecium+ beobachtet[495]. Bringt man nämlich unter ein Deckglas,
unter dem sich zahlreiche +Paramäcien+ gleichmäßig im Wasser zerstreut
befinden, ein Fließpapierstückchen oder einen anderen Stoff mit rauher
Oberfläche, so sieht man, daß nach einiger Zeit dieser Körper mit einem
dichten Saum von +Paramäcien+ besetzt ist, die ihn mit ihren Wimpern
berühren, ohne sich vom Platze zu bewegen. Bei Anwendung von stärkeren
Vergrößerungen zeigt sich, daß diejenigen Wimpern, welche in direkter
Berührung mit dem Fremdkörper sind, gerade ausgestreckt vollkommen
stillstehen (Fig. 239 _A_), und daß auch die Wimpertätigkeit am ganzen
übrigen Körperumfange stark herabgesetzt, event. ganz aufgehoben ist.
Wir haben hier also eine sehr ausgeprägte Thigmotaxis der +Paramäcien+
vor uns. Bemerkenswert ist übrigens nebenbei, daß die thigmotaktische
Ansammlung der +Paramäcien+ durch ihre Kohlensäureproduktion immer neue
Individuen chemotaktisch herbeilockt, so daß schließlich die sämtlichen
Individuen des Tropfens (meist schon im Verlauf von 5–10 Minuten) um
den Fremdkörper versammelt sind, ohne daß es den meisten überhaupt
möglich wäre, in direkte Berührung damit zu treten, da derselbe von
einem undurchdringlichen Wall thigmotaktisch gefesselter Individuen
umgeben ist (Fig. 239 _B_). Die Thigmotaxis, welche die zufällig
anschwimmenden Individuen veranlaßt zu bleiben, ist nur der erste Anlaß
für die Ansammlung; die Chemotaxis nach der von ihnen produzierten
Kohlensäure macht die Ansammlung dann vollständig.
[Illustration: Fig. 238. +Oxytricha, ein Wimperinfusorium.+ _A_
Von unten, _B_ von der Seite gesehen, _C_ auf einem Muschelei
umherlaufend.]
Vor einigen Jahren hat ~Pütter~[496] eine ausführliche Studie über die
Thigmotaxis der einzelligen Organismen veröffentlicht, in der er zeigt,
daß die Thigmotaxis sehr weit verbreitet in allen Klassen der Protisten
vorkommt. Als die beiden charakteristischen Wirkungen der Kontaktreize,
die zum Zustandekommen der thigmotaktischen Reizwirkungen wesentlich
in Betracht kommen, sieht ~Pütter~ einerseits die Beeinflussung der
Bewegungsorganoide (Pseudopodien, Geißeln, Wimpern) und anderseits
die Abscheidung eines klebrigen Sekrets an. Letzteres Moment spielt
bei +Oscillarien+, +Diatomeen+, +Desmidiaceen+, +Gregarinen+ und
+Coccidien+ eine besonders wichtige Rolle. Sehr interessant sind ferner
die Untersuchungen ~Pütter~s über die Intensität der thigmotaktischen
Reizwirkungen im Vergleich zu den Wirkungen anderer Reize. ~Pütter~ hat
besonders thermische und galvanische Reize zum Vergleich herangezogen.
Dabei hat sich herausgestellt, daß die hemmende Wirkung der schwachen
Kontaktreize eine ganz unerwartet starke ist, daß die thigmotaktischen
Infusorien beispielsweise bis zu einem sehr hohen Grade für thermische
und galvanische Reize unerregbar sind, daß sie aber sofort ihre normale
Erregbarkeit wieder annehmen, sobald ihr Kontakt mit den festen
Gegenständen unterbrochen ist. Bei vielen Organismen (+Euglena+,
+Chilodon+, +Stylonychia+, +Spirostomum+ etc.) vermögen selbst die
höchsten Temperaturen nicht die Thigmotaxis zu überwinden und die
thigmotaktischen Individuen durch Erregung der Wimperbewegung zur
Aufhebung ihres Kontakts zu veranlassen. Diese Organismen sterben
bei höheren Temperaturen ab, ohne sich aus dem Kontakt zu trennen.
+Paramaecium+ dagegen löst sich bei 37° C, wo die Erregung der
Wimpertätigkeit bei freischwimmenden Individuen einen ganz ungeheuren
Grad erreicht, doch endlich vom Kontakt los und stürmt rasend davon.
Hier überwindet also die durch den thermischen Reiz erzeugte heftige
Erregung der Wimperbewegung die durch den Kontaktreiz herbeigeführte
Hemmung derselben schließlich doch. Die Interferenz der Thigmotaxis mit
der Galvanotaxis und die daraus resultierenden merkwürdigen Vorgänge
werden weiter unten berührt werden.
[Illustration: Fig. 239. +Thigmotaxis von Paramaecium.+ _A_ Ein
Individuum in Berührung mit einer Fließpapierfaser. Die Wimpern, welche
die Faser direkt berühren, stehen vollkommen still. _B_ Ansammlung
von Paramäcien um ein Fließpapierstückchen unter dem Deckglas. Nach
~Jennings~.]
Eine zweite Form der Barotaxis, bei welcher der Druckreiz nicht wie
bei der Thigmotaxis durch Berührung mit einem festen Körper, sondern
durch den sanften Strom langsam fließenden Wassers erzeugt wird, ist
die von ~Schleicher~ entdeckte und von ~Stahl~[497] genauer untersuchte
„+Rheotaxis+“, d. h. die Eigentümlichkeit gewisser Organismen,
fließendem Wasser gegenüber eine der Strömungsrichtung entgegengesetzte
Bewegungsrichtung einzuschlagen. Da die Organismen sich demnach der
Seite des Druckreizes zuwenden, so haben wir in der Rheotaxis nur eine
spezielle Form der positiven Barotaxis zu erblicken. Die Rheotaxis
ist bisher nur bei wenigen Organismen bekannt geworden. Am besten
brachte sie ~Stahl~ bei Myxomycetenplasmodien, und zwar bei +Aethalium
septicum+, durch folgenden Versuch zur Anschauung. Er hängte einen
schmalen Fließpapierstreifen in ein mit Wasser gefülltes Becherglas,
das etwas erhöht aufgestellt war, in der Weise, daß das eine Ende des
Streifens in das Wasser eintauchte, während das andere über den Rand
lang nach unten herabhing. Auf einem solchen Streifen besteht, wie
man sich durch Anbringen einer Farbstoffmarke überzeugen kann, ein
kontinuierlicher, langsamer Wasserstrom, der nach dem herabhängenden
Ende gerichtet ist. Dieses Ende legte ~Stahl~ auf einen Lohehaufen,
in dem sich Plasmodien von +Aethalium+ befanden. Die Folge war, daß
die Plasmodien langsam von dem Lohehaufen an dem Streifen in die
Höhe krochen und sich schließlich über den Becherglasrand hinüber an
der Innenseite des Glases abwärts, bis an die Wasseroberfläche hin,
ausbreiteten. Durch geeignete Kontrollversuche konnte sichergestellt
werden, daß es in der Tat nur das +strömende+ Wasser war, das den Reiz
für diese Bewegung lieferte.
Auch an +Paramäcien+ hat ~Jennings~[498] in neuerer Zeit rheotaktische
Bewegungen experimentell hervorrufen können, indem es ihm gelang,
in engen Glasröhren Wasserströmungen in ihrer Geschwindigkeit so
abzustufen, daß er eine Strömungsgeschwindigkeit erhielt, bei der die
+Paramäcien+ nicht mehr passiv mit fortgerissen werden. Unter solchen
Bedingungen läßt sich eine Strömungsgeschwindigkeit finden, bei der
die Infusorien sich mit ihrer Längsachse in die Strömungsrichtung
einstellen und gegen den Strom vorwärts schwimmen. Es ist anzunehmen,
daß diese Reaktionsweise auf Wasserströmungen auch bei anderen
freibeweglichen Infusorienformen vorkommt.
Leider sind die rheotaktischen Eigenschaften anderer Organismen noch
wenig untersucht. Es ist aber sehr wahrscheinlich, daß die Rheotaxis
weiter verbreitet ist. Unter anderem lag es nahe, anzunehmen, daß auch
die menschlichen Spermatozoen rheotaktisch sind und vermöge ihrer
Rheotaxis den Weg zur Eizelle finden, denn wenn die Spermatozoen in
die Uterushöhle des Weibes hineingelangt sind, so treffen sie hier
auf einen ihnen entgegenkommenden Strom schleimiger Flüssigkeit,
da das Flimmerepithel, das die Uterushöhle auskleidet, eine nach
dem Muttermunde hin gerichtete Schlagrichtung besitzt, mithin einen
nach außen gerichteten Strom erzeugt. Daß es eine Chemotaxis der
Spermatozoen nach dem Ei wäre, die ihnen in diesem Falle den Weg wiese,
wird sehr unwahrscheinlich, wenn man bedenkt, daß die Spermatozoen auch
dann im Uterus in die Höhe wandern, wenn das Ei den Eierstock-Follikel
noch gar nicht verlassen hat. In der Tat ist es denn auch ~Roth~[499]
gelungen, experimentell zu zeigen, daß die Spermatozoen und ebenso
gewisse Bakterien rheotaktisch sind, indem er unter dem Deckglas
eine schwache kontinuierliche Strömung erzeugte und dabei sah, daß
diese einzelligen Organismen sich der Strömung entgegen bewegten. Für
Spermatozoen des Hundes speziell hat ~Winterstein~ in anderweitig
nicht veröffentlichten Versuchen diese Angaben ~Roth~s bestätigen
können. Es liegt auf der Hand, welche große biologische Bedeutung der
Rheotaxis der Spermatozoen bei den höheren Wirbeltieren zukommt, und
diese Bedeutung wird, wie ~Kraft~[500] hervorhebt, noch erhöht dadurch,
daß der Flüssigkeitsstrom im Uterus resp. Eileiter gewissermaßen eine
+Selektion+ unter den Spermatozoen ausübt, indem er nur den kräftigen
Exemplaren gestattet, sich den Weg aufwärts, den Weg zur Befruchtung zu
erringen. Die Schwächlinge bleiben auch hier zurück, ohne ihr Ziel zu
erreichen.
Als eine dritte Form der Barotaxis schließlich haben wir die
„+Geotaxis+“ aufzufassen, d. h. die Tatsache, daß sich gewisse
Organismen mit ihrer Medianachse in ganz bestimmter Richtung zum
Erdmittelpunkt einstellen und bewegen. Den Druckreiz liefern in diesem
Falle die minimalen Druckdifferenzen, die sich sowohl im Wasser als
auch in der Luft an Punkten verschiedener Höhe finden.
Die geotaktischen Reizwirkungen sind am längsten in der Botanik
bekannt, denn die Pflanzen sind sämtlich in ausgezeichneter
Weise geotaktisch. Die Wurzeln wachsen dem Erdmittelpunkt zu und
sind +positiv+ geotaktisch, die Stengel und Stämme wachsen vom
Erdmittelpunkt weg, sind also +negativ+ geotaktisch, und schließlich
sehen wir in dem Verhalten der Blätter und in vielen Fällen der Zweige,
die stets im wesentlichen tangential zur Erdoberfläche wachsen, eine
+transversale+ Geotaxis.
An freilebenden Zellen sind besonders von ~Schwarz~[501],
~Aderhold~[502], ~Massart~[503], ~Jensen~[504] und ~Sosnowski~[505]
geotaktische Eigenschaften festgestellt worden, indem diese Forscher
fanden, daß Infusorien und Bakterien in Glasgefäßen mit Wasser teils in
die Höhe steigen und sich ansammeln, teils die Tiefe aufsuchen und sich
am Boden scharen. Bringt man z. B. in eine senkrecht stehende Glasröhre
Wasser, in dem sich zahlreiche +Paramäcien+ befinden, so steigen diese
Infusorien, wie ~Jensen~ fand, in kurzer Zeit in die Höhe und sammeln
sich am oberen Ende an (Fig. 240), mag dasselbe offen oder verschlossen
sein. Die +Paramäcien+ sind also negativ geotaktisch. Umgekehrt
verhalten sich, wie ~Massart~ beobachtete, manche Bakterienformen,
die sich bei gleicher Versuchsanordnung am unteren Ende der Röhre
versammeln. Diese Bakterien sind demnach positiv geotaktisch. Uebrigens
hat ~Sosnowski~ gezeigt, daß sich auch die sonst immer negativ
geotaktischen +Paramäcien+ künstlich positiv geotaktisch machen
lassen, wenn sie unter gewisse Temperaturen gebracht oder mechanisch
durch Schütteln gereizt werden, doch spielt bei dieser Umwandlung der
negativen in die positive Geotaxis auch der Zustand und das Alter der
Paramäcienkultur eine Rolle, die noch weiterer Aufklärung bedarf.
[Illustration: Fig. 240. +Glasröhrchen mit Paramäcien+, die sich
infolge ihrer negativen Geotaxis am oberen Ende angesammelt haben. Nach
~Jensen~.]
Man hat sich bis in die neueste Zeit entweder gar keine oder halb
mystische Vorstellungen darüber gemacht, wie die Schwerkraft die
geotaktischen Reizwirkungen erzeuge, bis ~Jensen~ zeigte, daß es
die Druckdifferenzen an den Punkten verschiedener Höhe sind, welche
diese Wirkungen hervorrufen. Bekanntlich ist der hydrostatische
Druck in einer Wassersäule oben bedeutend geringer als unten. Der
höhere Druck wirkt daher z. B. auf die +Paramäcien+ als Reiz und
veranlaßt sie, sich von den Stellen höheren Druckes abzuwenden und
die Stellen des geringsten Druckes aufzusuchen. Andere Unterschiede
sind, wie jede Ueberlegung ohne weiteres zeigt, zwischen dem oberen
und dem unteren Teil der Flüssigkeitssäule in der senkrecht stehenden
Glasröhre nicht vorhanden. Ein unbefangener Beobachter muß also sofort
in den geotaktischen Reizwirkungen eine Druckwirkung erkennen. Daß
sie das aber in der Tat auch sind, konnte ~Jensen~ durch Versuche
auf der Zentrifugalscheibe zeigen, indem er in horizontal liegenden
Röhren, in denen unter gewöhnlichen Verhältnissen keine geotaktische
Ansammlung der +Paramäcien+ eintreten kann, durch Zentrifugieren in
der Richtung des Zentrifugalscheibenradius den Druck am peripherischen
Ende gegenüber dem zentralen Ende steigerte und so künstlich die
Verhältnisse nachahmte, die nach den Gesetzen der Erdschwere in einer
senkrecht stehenden Röhre herrschen. Der Erfolg war der, daß sich auch
auf der Zentrifuge die +Paramäcien+ bei nicht zu schnellem Drehen
an den Stellen des niedrigeren Druckes, d. h. an dem zentralen Ende
der Röhre, ansammelten, eine Reizwirkung, die ~Jensen~ der Geotaxis
als „+Zentrotaxis+“ an die Seite stellt. Die Ansammlung stellt sich
mit derselben, ja, bei geeigneter Geschwindigkeit häufiger mit noch
größerer Sicherheit ein wie in der senkrecht stehenden Röhre. Wird zu
schnell zentrifugiert, so werden natürlich die Infusorien passiv als
spezifisch schwerere Körper nach der Peripherie hin geschleudert.
Wir müssen schließlich auch die Geotaxis der höheren Pflanzen, die in
der Botanik so lange Zeit eine eigene Stellung eingenommen hat, als
einen speziellen Fall der barotaktischen Reizwirkungen betrachten, doch
liegen hier, wie bei den geotaktischen Reizwirkungen der Metazoen, die
Verhältnisse insofern etwas anders, als bei beiden besondere Organe,
die „+Statolithenorgane+“[506], speziell für die Vermittlung der
geotaktischen Einstellung differenziert sind. Diese Statolithenorgane,
deren Prinzip darin besteht, daß spezifisch schwerere, bewegliche
Körnchen, die immer, der Erdschwere folgend, nach unten streben,
durch ihren Druck gewisse Zellen des vielzelligen Körpers mechanisch
reizen, sind im Tierreich seit langer Zeit bekannt und so, wie
diese Statolithen im Tierreich sind neuerdings gleichzeitig von
~Haberlandt~[507] und ~Němec~[508] die Stärkekörner im Pflanzenreich
als Vermittler der geotaktischen Reizwirkungen nachgewiesen worden.