Unter „Chemotaxis“ verstehen wir die Tatsache, daß Organismen, die
mit aktiver Bewegungsfähigkeit begabt sind, sich unter dem Einfluß
einseitig einwirkender chemischer Reize entweder zu der Reizquelle
hin- oder von der Reizquelle fortbewegen. Im ersteren Falle, in dem
eine Annäherung an die Reizquelle stattfindet, sprechen wir von einer
+positiven+, im letzteren Falle, in dem eine Entfernung von der
Reizquelle erfolgt, von einer +negativen+ Chemotaxis. Eine einseitige
Reizung ist aber bei chemischen Reizen nur da realisiert, wo die
Konzentration des betreffenden Stoffes vom lebendigen Objekt her nach
+einer+ Richtung hin allmählich steigt.
Von ~Engelmann~ zuerst an Bakterien entdeckt, von ~Stahl~ bei
Myxomyceten beobachtet, von ~Pfeffer~ in größerer Ausdehnung methodisch
studiert und in neuerer Zeit von ~Massart~, ~Leber~, ~Gabritschevsky~,
~Metschnikoff~ und anderen bei Leukocyten verfolgt, ist die Chemotaxis
jetzt als eine Reizwirkung von ungemeiner Verbreitung unter den
verschiedensten Zellen und von außerordentlicher Bedeutung nicht
bloß für die einzelligen Organismen, sondern auch für das Leben im
Zellenstaate erkannt worden.
Unter den +nackten Protoplasmamassen+ wurden die chemotaktischen
Reizwirkungen zuerst von ~Stahl~[478] an den Myxomyceten beobachtet.
Die gelben, netzförmig sich ausbreitenden Plasmodien des in der
Gerberlohe lebenden +Aethalium septicum+ ließ ~Stahl~ auf feuchte
Fließpapierstreifen kriechen und hängte dann einen solchen Streifen
mit dem einen Ende in sauerstofffrei gemachtes Wasser, das durch eine
Oelschicht, die sich völlig indifferent verhielt, von dem Sauerstoff
der Luft abgegrenzt war, während das andere Ende des Plasmodiums mit
der Luft in Berührung stand. Die Folge war die, daß das Protoplasma
der in das Wasser tauchenden Stränge allmählich ganz aus dem Wasser
herausströmte und sich oberhalb der Oelschicht auf dem nassen
Fließpapier an der Luft ansammelte. Es war also nach dem Sauerstoff
der Luft positiv chemotaktisch. Daß es nicht das Wasser selbst war,
was die Plasmodien forttrieb, wie man etwa vermuten könnte, geht aus
der Tatsache hervor, daß die Plasmodien sogar positiv chemotaktisch
nach Wasser sind, und vom Trockenen her immer ins Feuchte kriechen,
so daß man sogar von einer besonderen „+Hydrotaxis+“ gesprochen hat.
Man muß daher die Fließpapierstreifen zu dem Versuch auch stets feucht
erhalten, damit nicht die Chemotaxis nach Wasser mit der Chemotaxis
nach Sauerstoff interferiert. Auch anderen Stoffen gegenüber verhielten
sich die Plasmodien positiv chemotaktisch, vor allem gegenüber
der ihnen zur Nahrung dienenden Lohe. So krochen in den Versuchen
~Stahl~s die Protoplasmamassen stets nach Lohestückchen oder nach
Papierkugeln, die mit einem Loheaufguß getränkt waren, hin und häuften
sich hier an, eine Form der positiven Chemotaxis, die ~Stahl~ als
„+Trophotaxis+“ bezeichnet hat, weil sie, zur Aufsuchung der Nahrung
unter den einzelligen Organismen weit verbreitet, eine wichtige
Rolle spielt. ~Leber~[479], ~Massart~[480], ~Metschnikoff~[481],
~Buchner~[482] und andere haben dann auch an den Leukocyten der
Wirbeltiere chemotaktische Eigenschaften festgestellt, und zwar hat
sich hier ein Verhältnis gefunden, das für die Stellungnahme des
Organismus gegenüber den Infektionskrankheiten von allergrößter
Bedeutung ist. Wie wir an anderer Stelle[483] bereits sahen, scheiden
die Bakterien gewisse Stoffwechselprodukte aus, die in neuerer Zeit
vielfach die Aufmerksamkeit der Forscher auf sich gelenkt haben.
Diese Stoffwechselprodukte der Bakterien üben eine ganz hervorragende
chemotaktische Wirkung auf die Leukocyten aus und veranlassen sie, in
großen Scharen nach derjenigen Stelle im Organismus aus der ganzen
Nachbarschaft hinzukriechen, wo eine Einwanderung und Vermehrung von
Bakterien stattgefunden hat. So findet an dem Herde der Infektion eine
dichte Anhäufung von Leukocyten statt, die in gewissen Fällen, wie
~Metschnikoff~ gezeigt hat, die Bakterien auffressen und den weiteren
Verlauf der Infektion zum Teil bestimmen. Ist die Einwanderung und
Vermehrung der Bakterien nicht zu stark, so können sie im Kampf mit
den Leukocyten, die gewissermaßen die Polizei des Körpers gegenüber
den unbefugten Eindringlingen repräsentieren, unterliegen, und die
Infektion wird coupiert. Erweisen sich die Bakterien als die Stärkeren,
so findet eine Ausbreitung der Infektion und eine allgemeine Erkrankung
des Organismus statt, deren Verlauf dann durch andere Momente bestimmt
wird.
Um uns von der positiv chemotaktischen Wirkung der Bakterienprodukte
auf die Leukocyten zu überzeugen, können wir mit ~Massart~ folgenden
Versuch anstellen. Nach einer von ~Pfeffer~ zuerst ersonnenen
Methode füllen wir ein kurzes Kapillarröhrchen mit einer Kultur des
eitererregenden +Staphylococcus pyogenes albus+ oder +aureus+ und
schmelzen das eine Ende des Röhrchens zu. Darauf legen wir das Röhrchen
in die Bauchhöhle oder unter die Haut eines Kaninchens und lassen es
etwa 10–12 Stunden liegen. Nach Ablauf dieser Zeit finden wir bei der
mikroskopischen Betrachtung des Röhrchens, daß von der offenen Seite
her ein dichter Schwarm von Leukocyten in das Innere eingedrungen ist,
der wie ein dicker weißer Pfropfen die Oeffnung verschließt (Fig.
227). Die Leukocyten sind also, durch die Bakterienstoffe veranlaßt,
aus den Geweben der Tiere in die Kapillarröhre hineingekrochen. Ein
gewissenhafter Forscher muß indessen sofort den Einwand machen,
daß es vielleicht die Nährlösung, in der die Bakterien kultiviert
werden, sei, die chemotaktisch auf die Leukocyten wirke. Aber dieser
Einwand läßt sich widerlegen, wenn wir, wie das ~Massart~ getan
hat, zur Kontrolle ein gleiches Kapillarröhrchen, mit derselben
Nährflüssigkeit, aber ohne Bakterienkultur in das Tier hineinbringen.
Die Einwanderung der Leukocyten bleibt in diesem Falle aus. Auch
daß es nicht bloß die Bakterienkörper selbst, sondern die von ihnen
abgeschiedenen Stoffwechselprodukte sind, welche die chemotaktische
Wirkung hervorrufen, läßt sich beweisen, indem wir eine sterile und von
Bakterienleibern vollständig befreite Kulturflüssigkeit zum Versuch
verwenden, in der sich also nur die gelösten Stoffwechselprodukte der
betreffenden Bakterien befinden. Der Erfolg ist dann der gleiche, wie
wenn die Kultur direkt zum Versuch benutzt wäre: das Röhrchen hat sich
nach einiger Zeit mit eingewanderten Leukocyten gefüllt. Was aber
von den Kulturen des +Staphylococcus pyogenes albus+ oder +aureus+
gilt, das hat man auch bei vielen anderen pathogenen Bakterienformen
gefunden, und es ist zweifellos, daß weiter fortgesetzte Untersuchungen
über die Beziehungen zwischen Leukocyten und Bakterien noch Klarheit
über eine ganze Reihe von Punkten verbreiten werden, die bisher in der
Geschichte der Infektionskrankheiten in tiefes Dunkel gehüllt gewesen
sind.
[Illustration: Fig. 227. +Chemotaxis von Leukocyten nach Eiterkokken.+
Die Leukocyten sind in die Kapillarröhre, welche die Kultur von
Staphylokokken enthält, in dichten Scharen eingewandert, wie besonders
an der Oeffnung der Röhre zu sehen ist.]
Uebrigens zeigen sich die Leukocyten nicht bloß chemotaktisch gegenüber
den Stoffwechselprodukten der Bakterien, sondern, wie ~Buchner~
gefunden hat, auch gegenüber den Eiweißkörpern der Bakterienleiber
selbst und gegenüber einer ganzen Reihe von Stoffen nicht bakterieller
Abkunft. So fand ~Buchner~, daß Weizenmehl- und Erbsenmehlbrei
besonders stark positiv chemotaktisch wirksam sind. Schließlich
hat ~Sicherer~[484] gezeigt, daß die Leukocyten von Warmblütern
unter geeigneten Bedingungen auch außerhalb des Tierkörpers ihre
chemotaktischen Eigenschaften gegen die verschiedensten Stoffe noch
lange Zeit ebenso deutlich äußern wie im lebendigen Tierkörper selbst.
[Illustration: Fig. 228. +Leukocyten bei der Metamorphose der
Fliegenmaden die Muskeln zerstörend.+ Die gekörnten Massen sind
Leukocyten, die gestreiften sind Muskelbruchstücke. Nach ~Kowalevsky~.]
[Illustration: Fig. 229. +Leukocyt, ein Milzbrandbakterium fressend.+
Nach ~Metschnikoff~.]
Eine wichtige Rolle spielt die Chemotaxis der Leukocyten ferner in
der Entwicklung vieler Tiere. Das geht besonders aus den schönen
Untersuchungen ~Kowalevsky~s[485] an Insekten hervor. Wenn sich die
Fliegenmade in die fertige Fliege umwandelt, eine Metamorphose, die
ziemlich schnell erfolgt, werden die alten Organe des Madenkörpers,
wie die Kriechmuskeln etc., überflüssig und beginnen zu degenerieren.
Die mit Beginn dieser Degeneration auftretenden Stoffe wirken aber in
hohem Grade chemotaktisch auf die Leukocyten, die in großen Scharen
in die degenerierenden Organe einwandern, um als echte Phagocyten die
zerfallenden Massen aufzufressen und so die Beseitigung derselben
beschleunigen zu helfen (Fig. 228). Es ist charakteristisch, daß die
Phagocyten nur bei solchen Insekten, bei denen die Metamorphose sehr
schnell erfolgt, diese Tätigkeit entfalten, daß sie dagegen bei anderen
Insekten, wie bei der Motte etc., und ferner bei der Degeneration
des Kaulquappenschwanzes etc. nicht beteiligt sind. Dagegen konnte
~Metschnikoff~ die analogen Vorgänge wieder in der Entwicklung der
Seesterne nachweisen.
Weit verbreitet ist die Chemotaxis bei den +geißeltragenden
Bakterien, Infusorien und Schwärmsporen+. An Bakterien wurde sie von
~Engelmann~[486] zuerst entdeckt und auch gleich in genialer Weise
praktisch verwendet. ~Engelmann~ beobachtete nämlich, daß gewisse
Bakterienformen, die in faulenden Aufgüssen leben, sich in großen
Massen in der Nähe von Sauerstoffquellen ansammeln. So findet unter
dem Mikroskop im offenen Tropfen eine dichte Ansammlung dieser
Mikroben an den Tropfenrändern statt, wo der Sauerstoff der Luft den
nächsten Zutritt hat. Unter dem Deckglas sammeln sich die Bakterien
ebenfalls in der Nähe des Deckglasrandes an und bilden einen dichten,
parallel dem Deckglasrande hinziehenden Wall. Auch Luftbläschen,
die sich unter dem Deckglas befinden, sowie Pflanzenzellen, deren
Chlorophyll im Lichte Sauerstoff abspaltet, wirken in derselben Weise,
namentlich wenn man durch Abschluß der Deckglasränder mit einer
Oelschicht eine gewisse Sauerstoffnot unter dem Deckglas erzeugt
hat. ~Engelmann~ hat diese überaus große Erregbarkeit der Bakterien
durch Sauerstoff benutzt, um darauf eine Methode zum mikroskopischen
Nachweis kleinster Sauerstoffmengen zu gründen, die für die Erkenntnis
der assimilatorischen Wirkung verschiedener Lichtarten in der grünen
Pflanzenzelle von maßgebender Bedeutung geworden ist. In der Tat
erkennt man bei äußerem Luftabschluß in einem bakterienhaltigen
Tropfen die Stellen, an denen auch nur die geringsten Spuren von
Sauerstoff vorhanden sind, sofort an der dichten Anhäufung dieser
Mikroben. Ein schönes Beispiel dafür liefert folgende Beobachtung[487].
In einem Tropfen unter einem Deckglas befand sich im Gesichtsfelde
eine große Diatomee (+Pinnularia+), die, da sie im Lichte durch ihre
Chromophylltätigkeit Sauerstoff abschied, dicht mit einem Wall von
bewegungslos daliegenden +Spirochäten+ umgeben war. Im übrigen Teil
des Gesichtsfeldes waren fast keine +Spirochäten+ sichtbar. Da fing
plötzlich die Diatomee an, eine Strecke weiterzugleiten, bis sie
wiederum ganz still liegen blieb. Die Bakterien, auf diese Weise von
ihrer Sauerstoffquelle im Stich gelassen, lagen zunächst noch einige
Augenblicke ruhig. Alsbald aber trat eine lebhafte Bewegung unter
ihnen ein, und in dichten Scharen schwammen sie wieder zu der Diatomee
hinüber. In ein bis zwei Minuten waren fast alle wieder um dieselbe
versammelt und umgaben sie wie bisher bewegungslos in dichtem Haufen
(Fig. 230 _I_). Aehnliche Beobachtungen hat auch ~Engelmann~ abgebildet
(Fig. 230 _II_ u. _III_).
[Illustration: Fig. 230. +Chemotaxis von Bakterien nach Sauerstoff, der
von Algenzellen im Lichte entwickelt wird.+ _I_ Diatomee im Sonnenlicht
Sauerstoff entwickelnd und von Spirillen umschwärmt. _II_ Diatomee zur
Hälfte beschattet, zur Hälfte beleuchtet. Die Bakterien haben sich
in der beleuchteten Hälfte gesammelt, wo der Sauerstoff entwickelt
wird. _III_ Algenzelle von Bakterien umschwärmt, _A_ im Dunkel, _B_ im
Hellen. _II_ und _III_ nach ~Engelmann~.]
Die ausgezeichneten und methodischen Untersuchungen ~Pfeffer~s[488]
über die Chemotaxis hatten ihren Ausgangspunkt in Beobachtungen an den
Spermatozoen von Farnen, bei denen sich chemotaktische Beziehungen
zu der Eizelle herausstellten, die, wie man jetzt weiß, fast in
der ganzen Organismenwelt Analoga finden und für die Befruchtung
der Eizelle durch das Spermatozoon bei Tieren wie bei Pflanzen als
ungemein wichtige Bedingung fungieren. Das Spermatozoon sucht die
Eizelle auf und wird auf den richtigen Weg geführt fast überall
in der lebendigen Welt durch die positiv chemotaktische Wirkung,
welche die Stoffwechselprodukte der Eizelle auf die freibeweglichen
Spermatozoenzellen ausüben. Daß unter den unzähligen Scharen von
Spermatozoen der verschiedensten Tiere, die an manchen Stellen das Meer
bevölkern, jede Art die richtige, zu ihr gehörige Eizelle findet, eine
Tatsache, die sonst so überaus wunderbar wäre, ist in der überwiegenden
Mehrzahl der Fälle eine unmittelbare Folge der Chemotaxis, und erklärt
sich sehr einfach dadurch, daß jede Spermatozoenart chemotaktisch ist
nach den spezifischen Stoffen, welche die Eizelle der betreffenden Art
charakterisieren. Bei den Säugetieren wirkt auch die Uterusschleimhaut
durch ihre Sekrete positiv chemotaktisch auf die Spermatozoen,
wie ~Loew~[489] jüngst durch Versuche an Ratten, Kaninchen und
Hunden nachwies, indem er unter dem Mikroskop einmal Stückchen der
Uterusschleimhaut, das andere Mal Stückchen von anderen Geweben, wie
Bindegewebe, Leber, Muskeln etc., mit spermatozoenhaltiger Flüssigkeit
zusammenbrachte. Erstere war stark positiv chemotaktisch, letztere gar
nicht oder, wie z. B. alkalische Darmschleimhaut, nur sehr schwach
wirksam. Wir haben hier Anpassungen der einfachsten Art vor uns, die
uns von neuem eine Vorstellung geben, wie ganz außerordentlich tief die
Chemotaxis in alle Verhältnisse des Lebens hineingreift.
[Illustration: Fig. 231. +Zwei pflanzliche Eizellen, umschwärmt von
Spermatozoen.+ Nach ~Strasburger~.]
Der Versuch ~Pfeffer~s an den Spermatozoen der Farnkräuter
war folgender. ~Pfeffer~ füllte ein einseitig zugeschmolzenes
Kapillarröhrchen mit einer Lösung von ca. 0,05-proz. Apfelsäure und
legte es in einen Tropfen, der eine größere Menge von Farnspermatozoen
enthielt, so daß die Apfelsäure aus der Mündung der Kapillare
allmählich in den Tropfen hinaus diffundieren mußte und dadurch
eine einseitig wirkende Reizquelle abgab. Bei der mikroskopischen
Beobachtung zeigte sich, daß die Spermatozoen sofort anfingen, auf die
Mündung der Kapillare loszusteuern und in dieselbe hineinzuschwimmen.
Nach ½ Minute waren bereits gegen 60 und nach 5 Minuten bisweilen etwa
600 Spermatozoen in die Kapillare hineingewandert. Nach 12 Minuten
waren in einem Versuch von 24 Spermatozoen alle bis auf eins, das
sich außerhalb zur Ruhe gelegt hatte, in der Kapillare versammelt.
Die Apfelsäure wirkt also im höchsten Grade positiv chemotaktisch auf
die Spermatozoen der Farne, die sich dagegen allen anderen Stoffen
gegenüber, die ~Pfeffer~ noch auf ihre chemotaktische Wirksamkeit
prüfte, völlig indifferent verhielten. Das legte die Vermutung nahe,
daß es auch in dem die Eizelle bergenden Archegonium Apfelsäure sei,
welche die Spermatozoen zur Annäherung und Einwanderung veranlaßte.
Nun konnte zwar ~Pfeffer~ wegen der Kleinheit der Objekte und des
Mangels mikroskopischer Reaktionsmethoden die Apfelsäure im Inhalt
der Archegonien selbst nicht nachweisen; dafür gelang es ihm aber auf
makrochemischem Wege, in den ganzen die Geschlechtsprodukte tragenden
Pflanzenteilen die Anwesenheit von Apfelsäure festzustellen, so
daß die Vermutung, es sei die Apfelsäure, die auch im Archegonium
die Einwanderung der Spermatozoen veranlaßt, eine an Gewißheit
grenzende Wahrscheinlichkeit gewinnt. Die Spermatozoen der Laubmoose
verhielten sich gleichgültig gegen Apfelsäure, dagegen waren sie in
ausgezeichnetem Grade chemotaktisch nach schwachen Rohrzuckerlösungen.
[Illustration: Fig. 232. +Schema der chemotaktischen Reizwirkung.+
Die Konzentration nimmt von links nach rechts zu; bei _O_ Nullpunkt
der Konzentration, bei † Tötungspunkt. Die Pfeile geben die
Bewegungsrichtung an.]
~Pfeffer~ dehnte später seine Untersuchungen auf eine große Zahl von
Bakterien und Geißelinfusorien aus und gelangte dabei zu einer Reihe
von Ergebnissen, die im höchsten Grade interessant sind. Es zeigte
sich bei diesen Untersuchungen, daß die verschiedensten Stoffe in
ganz verschiedener Weise auf die verschiedenen Mikroorganismenformen
wirken. Stoffe, auf welche die einen reagierten, erwiesen sich für
andere als unwirksam. Manche Stoffe wirkten nur positiv, andere
nur negativ chemotaktisch. Im letzteren Falle entfernten sich die
betreffenden Organismen von der Reizquelle, und die Kapillare blieb
leer. Die Reizschwelle, d. h. derjenige Konzentrationsgrad, bei dem die
chemotaktisch wirksamen Stoffe eben ihre Wirkung zu äußern beginnen,
liegt für die verschiedenen Stoffe und verschiedenen Organismen sehr
verschieden hoch. Was aber das Interessanteste ist, das ist die
+Tatsache, daß viele Stoffe, die in schwächerer Konzentration positiv
chemotaktisch wirken, bei höheren Konzentrationsgraden eine negative
Chemotaxis bei den gleichen Organismen veranlassen. Es existiert also
ein Reizoptimum, dem die Organismen von beiden Seiten, sowohl aus der
geringeren als aus der höheren Konzentration, zustreben.+ Wird die
Konzentration bei diesen Stoffen zu stark, so tritt natürlich der
Tod ein. Wir können also vier wichtige Konzentrationsgrade fixieren:
den Nullpunkt, an dem der betreffende Stoff noch gänzlich fehlt,
die Reizschwelle, an der seine Konzentration eben wirksam wird, das
Optimum, dem die Organismen aus allen Konzentrationsgraden oberhalb der
Reizschwelle zustreben, und den Tötungspunkt, bei dem die Konzentration
zu stark ist, um das Leben noch zu gestatten (Fig. 232). Das Optimum
liegt bei dem gleichen Stoff für verschiedene Organismen meist auch bei
einem verschiedenen Konzentrationsgrad. Dafür hat ~Massart~[490] ein
hübsches Beispiel in dem verschiedenen Verhalten einer Bakterienform,
+Spirillum+, und einer Wimperinfusorienform, +Anophrys+, gegenüber
dem Sauerstoff gefunden. Wenn er beide Organismenformen in größerer
Zahl unter dem Deckglas hatte, so sammelten sie sich zwar beide als
Wall an den Deckglasrändern oder um Luftblasen herum an, aber nicht
unmittelbar an der Grenze zwischen Luft und Wasser, sondern jede Form
in einer anderen Entfernung von der Sauerstoffquelle, die +Anophrys+
näher, die +Spirillen+ etwas entfernter von der Grenze. So kam das
Sauerstoffoptimum für beide auf die deutlichste Weise in der Entfernung
ihrer Anhäufung von der Sauerstoffquelle zum Ausdruck (Fig. 233 _I_
und _II_). Die oben[491] erwähnten „Atmungslinien“ ~Beijerinck~s
sind ebenfalls solche chemotaktischen Ansammlungen von Bakterien in
abgestuften Entfernungen von einer Sauerstoffquelle.
[Illustration: Fig. 233. +Chemotaxis von Bakterien und Infusorien.+
_I_ Luftblase unter dem Deckglas, umgeben von zwei Zonen, von denen
die nähere aus +Anophrys+, die entferntere aus +Spirillen+ besteht.
_II_ Rand des Deckglases. +Anophrys+ und +Spirillen+ bilden die
gleichen Zonen. _III_ Zwei Wassertropfen, die durch eine Wasserbrücke
miteinander verbunden sind. Im oberen Tropfen liegt Kochsalz. Die im
Tropfen befindlichen +Anophrys+ wandern in den reinen Wassertropfen
über, je mehr sich das Kochsalz löst. Nach ~Massart~.]
Unter den Wimperinfusorien sind die chemotaktischen Reizwirkungen
früher weniger bekannt gewesen, doch hat bereits ~Massart~ auch hier
für einige Formen chemotaktische Eigenschaften gegenüber verschiedenen
Stoffen nachweisen können. Es sei z. B. noch die negative Chemotaxis
der bereits genannten Infusorienform +Anophrys+ gegen Kochsalz
angeführt, die sich in sehr einfacher Weise anschaulich machen läßt.
~Massart~ legte an den Rand eines Tropfens, in dem sich zahlreiche
+Anophrys+ befanden, einige Kochsalzkriställchen und verband
den Tropfen auf der gegenüberliegenden Seite durch eine schmale
Wasserbrücke mit einem gleichgroßen Tropfen destillierten Wassers (Fig.
233 _III_). Die Folge war, daß die Infusorien die Stelle, an der das
Kochsalz lag, um so mehr flohen, als das Salz sich löste und in seine
Umgebung diffundierte, bis sie schließlich sämtlich durch die schmale
Verbindung in den anderen Tropfen hinübergewandert waren.
Seit einer Reihe von Jahren hat ~Jennings~[492] sehr umfassende und
systematische Untersuchungen über die Chemotaxis der Infusorien gemacht
und dabei eine Methode angewandt, die in mancher Beziehung große
Vorteile bietet. ~Jennings~ stellt seine Versuche auf dem Objektträger
unter einem großen Deckglase an, das von zwei dünnen Glasstäbchen
unterstützt ist, so daß eine ziemlich dicke Schicht Wasser mit
Infusorien zwischen Objektträger und Deckglas sich befindet. In diese
Schicht, die frei sein muß von allen Beimengungen, bringt er mittels
einer zu kapillarer Spitze ausgezogenen Pipette vorsichtig einen
Tropfen der Lösung, die auf ihre chemotaktischen Wirkungen untersucht
werden soll (Fig. 234 _A_). Die Stoffe dieser Lösung diffundieren
alsbald in die umgebende Flüssigkeit, in der sich die Infusorien
gleichmäßig zerstreut bewegen. Dadurch werden je nach der Wirkungsart
der betreffenden Stoffe ganz charakteristische Wirkungen unter dem
Deckglas erzielt. Sind die betreffenden Stoffe unwirksam, wie z. B.
Zuckerlösungen, so schwimmen +Paramäcien+ ungestört in den Tropfen
hinein, und nach wenigen Sekunden ist die gleichmäßige Verteilung der
Infusorien unter dem Deckglas wieder hergestellt. Wirkt der Tropfen
negativ chemotaktisch, wie z. B. die Alkalien, so bildet sich an der
betreffenden Stelle ein Kreis, der vollkommen frei ist von +Paramäcien+
(Fig. 234 _A_). Wirkt der Tropfen aber positiv chemotaktisch, wie z.
_B_. die meisten Säuren, so schwimmen sämtliche +Paramäcien+, die sich
unter dem Deckglas befinden, in den Tropfen hinein (Fig. 234 _B_).
Ist die wirksame Substanz dabei in einer Konzentration im Tropfen
enthalten, die über dem Optimum liegt, so sammeln sich die Infusorien
in einer Ringzone um den Flüssigkeitstropfen an (Fig. 234 _C_).
Auffallend ist es, daß die +Paramäcien+, wie nach anderen Säuren, so
auch nach Kohlensäure positiv chemotaktisch sind. Bringt man unter das
Deckglas eine Blase chemisch reiner Kohlensäure und gleichzeitig zur
Kontrolle eine gewöhnliche Luftblase, so sammeln sich die +Paramäcien+
in dichter Masse um die Kohlensäureblase, während sie die Luftblase
frei lassen (Fig. 234 _D_). In demselben Maße aber, wie die Kohlensäure
in das Wasser hinein diffundiert und sich zu einer über das Optimum
hinausgehenden Konzentration anhäuft, ziehen sich die +Paramäcien+
in geschlossenem Kreise von der Kohlensäureblase zurück, weil sie
gegen höhere Konzentrationen von Kohlensäure negativ chemotaktisch
sind. Dadurch entstehen dann sehr charakteristische Bilder (Fig. 234
_E_). Da ferner die +Paramäcien+, wie alle Organismen, auch selbst
Kohlensäure produzieren, so werden dort, wo sich viele +Paramäcien+
aus irgendeinem Grunde angesammelt haben, immer noch mehr Individuen
durch die von der Ansammlung produzierte Kohlensäure herbeigelockt. Wir
haben hier also einen sehr interessanten Fall von Gesellschaftsbildung
einfach auf Grund positiver Chemotaxis. In der Tat kann man durch
Uebertragung eines Tropfens reinen Wassers aus einer solchen Ansammlung
unter ein anderes Deckglas mit +Paramäcien+ eine neue chemotaktische
Ansammlung derselben erzielen, von der Art, wie sie Fig. 234 _D_ zeigt.
[Illustration: Fig. 234. +Chemotaxis von Paramaecium aurelia.+ _A_
Chemotaktisches Deckglaspräparat: Mit einer Kapillarpipette ist ein
Flüssigkeitstropfen unter das Deckglas geführt worden, der negativ
chemotaktisch wirkt. _B_ Positiv chemotaktische Ansammlung. _C_
Desgleichen bei zu hoher Konzentration der betreffenden Lösung:
Die Paramäcien haben sich ringförmig im Optimum der Konzentration
angesammelt. _D_ Eine Kohlensäure- und eine Luftblase sind unter dem
Deckglas: die erstere (links) wirkt positiv chemotaktisch; die letztere
ist indifferent. _E_ Dasselbe Präparat einige Minuten später: Die
Kohlensäure ist in das umgebende Wasser diffundiert und hat durch ihre
zu hohe Konzentration die Paramäcien vertrieben bis dahin, wo sie ihr
Kohlensäureoptimum finden. Nach ~Jennings~.]
Schließlich geben uns die chemotaktischen Reizwirkungen ein Mittel
an die Hand, um uns annähernd einen Begriff davon zu machen, wie
verschwindend kleine Reizgrößen es sind, die auf die lebendige Substanz
noch eine sichtbare Wirkung auszuüben imstande sind. ~Pfeffer~ fand in
seinen Versuchen, daß die Farnkrautspermatozoen noch eine deutliche
Chemotaxis bekundeten, wenn er das Kapillarröhrchen mit einer Lösung
von 0,001-proz. Apfelsäure beschickt hatte. Bedenkt man nun, daß die
Apfelsäure erst in den Tropfen diffundieren muß, um ihre chemotaktische
Wirksamkeit zu entfalten, so ergibt sich, daß die Menge, die auf die
Spermatozoen einwirkt, eine noch weit geringere sein muß. Allein noch
nicht genug. Für das Zustandekommen der chemotaktischen Wirkung kommt
es ja nicht darauf an, daß eine bestimmte Menge des betreffenden
Stoffes in der Umgebung des Organismus gleichmäßig verteilt ist,
sondern darauf, daß ein Konzentrationsabfall von einer Stelle her
stattfindet. Es ist also die Größe der Differenz in der Konzentration
an den beiden Enden des Spermatozoons, die für das Zustandekommen der
chemotaktischen Wirkung maßgebend ist. Da aber der Spermatozoenfaden
nur die winzige Länge von 0,015 mm besitzt, so kann man sich ungefähr
eine Vorstellung davon machen, wie ganz außerordentlich gering die
Konzentrationsdifferenz an beiden Polen des Spermatozoons, mithin die
Reizgröße sein muß, die noch eine chemotaktische Wirkung hervorruft.
So geben uns gerade die chemotaktischen Reizwirkungen und, wie wir
sehen werden, auch die analogen Tatsachen aus der Wirkungssphäre
anderer Reize besser als alle übrigen Erfahrungen eine Vorstellung
davon, wie überaus schwache Reize noch eine merkliche Wirkung auf die
lebendige Substanz hervorrufen. Die lebendige Substanz ist ein ganz
außerordentlich feines Reagens auf die geringsten Einwirkungen.