Der elektrische Reiz steht den anderen Reizqualitäten in mancher
Beziehung eigenartig gegenüber. Einerseits kommt der elektrische Reiz
wohl in der freien Natur nur in Ausnahmefällen mit den lebendigen
Organismen in Berührung, was sonst nur noch von manchen chemischen
Reizen gilt. Andererseits aber besitzt er mancherlei Eigenschaften,
die seine Anwendung auf die lebendige Substanz ganz besonders leicht
und bequem gestalten. Der elektrische Reiz läßt sich so bequem wie
kein anderer in seiner Intensität abstufen, mit einer Feinheit, die
den höchsten Anforderungen entspricht. Ferner läßt er sich zeitlich
auf jede beliebige Weise in seiner Anwendung begrenzen. Diese großen
Vorzüge, die mit der genial entwickelten elektrischen Reizmethodik
ihre höchste methodische Bedeutung erlangt haben, sind der Anlaß
dafür geworden, daß man in der gesamten Physiologie überall, wo es
sich um die Untersuchung von Reizwirkungen auf Zellen, Gewebe, Organe
handelt, fast ausschließlich den elektrischen Reiz verwendet. So ist
in der physiologischen Forschung der elektrische Reiz zum Reiz „par
excellence“, zum alleinherrschenden Reiz geworden.
Von den verschiedenen Methoden Elektrizität zu gewinnen (Reibung,
Influenz, Berührung, Induktion), wendet man zu Reizzwecken in
der Physiologie fast allein den durch Berührung oder Induktion
gewonnenen galvanischen Strom an, weil dieser durch seine Konstanz und
Zuverlässigkeit, durch seine bequeme Handhabung und Anwendbarkeit,
durch seine feine Abstufbarkeit an Intensität und Dauer die größten
Vorteile bietet. Da die Methodik der galvanischen Reizung sich aber bis
zu einer überaus großen Feinheit entwickelt hat, wird es zweckmäßig
sein, erst kurz auf einige der wichtigsten Apparate einzugehen.
[Illustration: Fig. 206. +Galvanisches Element.+ Der freie Zinkpol
(-) ist mit dem freien Kupferpol (+) durch einen Draht verbunden, so
daß ein Stromkreis entsteht in dem die Richtung des Stromes durch die
Pfeile angegeben ist.]
Wie wir bereits a. a. O.[446] sahen, entsteht eine galvanische
Spannung, wenn wir zwei Streifen von verschiedenartigen Metallen oder
gewissen anderen Körpern mit je einem Ende in eine schwach angesäuerte
Flüssigkeit eintauchen. Haben wir z. B. einen Streifen von Kupfer und
einen Streifen von Zink, die mit ihren unteren Enden in ein Gefäß mit
verdünnter Schwefelsäure tauchen, während die oberen Enden frei in
die Luft ragen, so haben wir die +primitivste Form eines galvanischen
Elements+ (Fig. 206), in welchem zwischen den freien Enden des Zinks
und Kupfers eine Spannung besteht in der Weise, daß sich das freie
Kupferende elektrisch positiv, das freie Zinkende elektrisch negativ
verhält. Verbinden wir die beiden freien Metallenden durch einen
metallischen Leiter, z. B. einen Draht, so kann sich in dem Moment,
wo diese Verbindung hergestellt wird, die elektrische Spannung
ausgleichen. Da sie aber an der Berührungsstelle der Metalle mit der
Flüssigkeit immer wieder von neuem entsteht, so resultiert auf diese
Weise eine kontinuierliche Ausgleichung der Spannung, die wir als
+einen konstanten galvanischen Strom+ bezeichnen. Die Kontinuität von
Kupfer, Draht, Zink, Flüssigkeit, Kupfer bildet gewissermaßen einen
geschlossenen Kreis, in dem der Strom fließt. Dieser galvanische Strom
hat immer die gleiche Richtung; er fließt, wenn wir die außerhalb
der Flüssigkeit befindlichen Enden der Metalle ins Auge fassen, vom
Kupfer, dem positiven Pole, durch den Draht zum Zink, dem negativen
Pole. In der Flüssigkeit selbstverständlich umgekehrt: vom Zink durch
die Flüssigkeit wieder zum Kupfer zurück. Da wir aber konventionell
immer die außerhalb der Flüssigkeit befindlichen Pole als positiven
und negativen Pol bezeichnen, so ist jeder Irrtum ausgeschlossen: das
Kupfer ist der positive, das Zink der negative Pol, oder, wie wir, um
die Stromesrichtung im Namen zum Ausdruck zu bringen, auch sagen, +das
Kupfer (+) ist die Anode, das Zink (−) die Kathode+.
[Illustration: Fig. 207. +~Daniell~sches Element.+ _Zn_ zylinderförmige
Zinkplatte, _TZ_ Tonzelle, _Cu_ zylinderförmige Kupferplatte.]
[Illustration: Fig. 208. +Chromsäure-Tauchelement.+ _C_ Kohle, _Zn_
Zink. Die Zinkplatte ist aus der Chromsäurelösung herausgezogen.]
Diese Form des primitiven galvanischen Elements, wie sie z. B. in
geringer Modifikation dem sehr starken Chromsäuretauchelement (Fig.
208) zugrunde liegt, bei dem Kohle und Zink in verdünnte Chromsäure
tauchen, diese Form hat sich für manche Zwecke als unbrauchbar
herausgestellt. Wenn man nämlich den Stromkreis lange Zeit geschlossen
läßt, d. h. die metallische Verbindung zwischen beiden Metallenden
lange Zeit nicht unterbricht oder, wie man sagt: den Strom nicht
„öffnet“, so findet man, daß er nach längerer Zeit nicht mehr so stark
ist als anfangs. Das beruht darauf, daß sich an den beiden in der
Flüssigkeit befindlichen Metallenden durch elektrolytische Zersetzung
gewisse Stoffe, sogenannte „Polarisationsprodukte“, gebildet und
angehäuft haben, die nun ihrerseits durch Berührung mit der Flüssigkeit
zur Entstehung eines galvanischen Stromes Anlaß geben, der dem
ursprünglichen Strome entgegengesetzt ist, ihn also allmählich mehr
und mehr schwächt. Um die Entstehung dieses „+Polarisationsstromes+“
zu verhindern und so den ursprünglichen Strom auf möglichst konstanter
Intensität zu erhalten, hat man den Ausweg gefunden, daß man beide
Metalle in verschiedene Flüssigkeiten taucht, die durch eine poröse
Tonscheidewand voneinander getrennt und so beschaffen sind, daß sie
die sich bildenden Polarisationsprodukte im Moment ihrer Entstehung
gleich wieder unwirksam machen. So kann sich kein Polarisationsstrom
entwickeln, und die elektromotorische Kraft des Elements bleibt
konstant. Solche „+konstante Elemente+“ sind in verschiedenen Formen im
Gebrauch. Die bekanntesten und in der Physiologie am meisten benutzten
sind die von ~Daniell~ (Fig. 207), bei denen Zink in verdünnte
Schwefelsäure und Kupfer in konzentrierte Kupfersulfatlösung taucht,
ferner die von ~Bunsen~, bei denen Zink in verdünnte Schwefelsäure
und Kohle (die das Kupfer vertritt) in konzentrierte Salpetersäure
taucht, und schließlich die von ~Grove~, bei denen Zink in verdünnte
Schwefelsäure und Platin (statt des Kupfers) in konzentrierte
Salpetersäure taucht. Der freie Zinkpol ist bei allen die Kathode.
[Illustration: Fig. 209. _I_ +Stromkreis+, abgeleitet von dem Element
_E_ zu dem Nerven _N_ eines Nervmuskelpräparats. Im Stromkreis befindet
sich der Schlüssel _S_. _II_ +Quecksilberschlüssel+.]
In diesen galvanischen Elementen besitzen wir nunmehr
Elektrizitätsquellen, von denen wir jeden Augenblick einen galvanischen
Strom in bequemster Weise ableiten können, wohin wir ihn haben wollen.
Um irgendein lebendiges Objekt, etwa ein Nervmuskelpräparat vom
Frosch, galvanisch zu reizen, brauchen wir daher nur den Draht, der
die beiden Metalle eines Elements verbindet, zu durchschneiden und
zwischen seine Enden das Präparat einzuschalten; dann fließt der Strom
durch das Präparat (Fig. 209 _I_). Um aber bequem jeden Augenblick den
Stromkreis unterbrechen und wieder schließen und so die Einwirkung des
Reizes auf das Präparat willkürlich beherrschen zu können, schalten
wir in den einen Draht noch einen sogenannten „+Stromschlüssel+“ ein.
Dieser besteht aus einem in isolierenden Hartgummi eingelassenen
Quecksilbernäpfchen, in welches das eine Drahtende eintaucht, während
das andere mit einem kleinen Hebel in metallischer Verbindung steht,
den man beliebig jeden Augenblick in das Quecksilber tauchen oder
herausheben kann, so daß die metallische Leitung jeden Augenblick
hergestellt und wieder unterbrochen oder, mit anderen Worten, der
Strom geschlossen und geöffnet werden kann (Fig. 209 _II_).
Wenn man länger einwirkende Ströme auf ein Präparat anwendet, so darf
man nicht die Metalldrähte selbst als Elektroden an den Nerven oder
Muskel etc. anlegen, da sonst an der Berührungsstelle des Metalls
mit dem Präparat, das ja einen feuchten Leiter vorstellt, wieder
Anlaß zur Entstehung von Polarisationsströmen gegeben wäre, die das
Präparat selbst reizen und so den Versuch stören würden. Um diesen
Uebelstand zu vermeiden, hat man daher sogenannte „+unpolarisierbare
Elektroden+“ konstruiert, die an der Berührungsstelle mit dem
Präparat keinen Polarisationsstrom entstehen lassen[447]. Diese
unpolarisierbaren Elektroden bestehen in ihrer bequemsten Form je aus
einer kurzen Glasröhre, die unten mit einem Pfropfen von plastischem
Ton verschlossen ist, in dem ein kurzer, weicher Pinsel steckt, während
das Lumen der Röhre mit einer konzentrierten Zinksulfatlösung gefüllt
ist, in die ein mit dem Zuleitungsdraht verbundener Zinkstab eintaucht
(Fig. 210). Diese Elektroden stecken in verstellbaren Stativen und
können ungemein leicht gehandhabt und an das Präparat mit ihren spitzen
Pinseln angelegt werden.
[Illustration: Fig. 210. +Eine unpolarisierbare Elektrode.+ In einem
beweglichen Stativ steckt eine Glasröhre, die mit einem Tonpfropfen
verschlossen und mit konzentrierter Zinksulfatlösung gefüllt ist. In
dem Tonpfropfen steckt ein feuchter Pinsel, und in die Lösung ragt
ein Zinkstab, zu dem der Draht geleitet wird. Ueber die Pinsel zweier
solcher Elektroden wird der Nerv des Präparats gelegt.]
Nachdem wir in den galvanischen Elementen eine zuverlässige Quelle der
Elektrizität kennen gelernt haben, handelt es sich nunmehr darum, die
Intensität des galvanischen Stromes beliebig fein abzustufen. Zu diesem
Zwecke müssen wir das Grundgesetz, das die Intensitätsverhältnisse des
Stromes formuliert, etwas näher ins Auge fassen. Es ist +das ~Ohm~sche
Gesetz, welches sagt, daß die Intensität eines Stromes proportional ist
der elektromotorischen Kraft der Stromquelle und umgekehrt proportional
den Widerständen+: _I_ = _E_/_W_.
Die elektromotorische Kraft hängt ab von der Art und der Zahl der
Elemente. Manche Elemente haben nur geringe elektromotorische
Spannung, andere sehr hohe, und koppelt man zwei oder mehrere
Elemente aneinander, so kann man einen Strom von beträchtlicher
Stärke erhalten. Nach dem Ohmschen Gesetz wird also das Mittel, um
die Intensität _I_ eines Stromes in gröberer Weise zu steigern oder
zu schwächen, darin liegen, daß man die Zahl der Elemente vermehrt
oder verringert, denn dadurch wird die elektromotorische Kraft _E_
vergrößert oder vermindert. Aber diese Abstufung durch die Veränderung
der elektromotorischen Kraft ist eine sehr rohe und läßt keine
feineren Intensitätsänderungen zu. Deshalb benutzen wir, wo es sich
um feinere Abstufungen der Intensität handelt, den zweiten Faktor,
von dem, wie das ~Ohm~sche Gesetz sagt, die Intensität abhängig ist:
das sind die Widerstände _W_. Die Widerstände sind von zweierlei Art:
einerseits innere Widerstände, d. h. Widerstände, die im Element
selbst durch die Flüssigkeit etc. gegeben sind, denn die Flüssigkeit
ist ein feuchter und daher schlechter Elektrizitätsleiter; anderseits
äußere Widerstände, die in der Art, der Länge und dem Querschnitt der
Leitung außerhalb des Elements gelegen sind. Die letzteren sind es
hauptsächlich, die wir in feinster Weise abstufen können.
[Illustration: Fig. 211. +Prinzip der Nebenschließung.+ _I_ Ein
einfacher Stromkreis, _II_ Stromkreis mit Nebenschließung. _E_ Element,
_N_ Nervmuskelpräparat, _+AB+_ Nebenschließung.]
Gute Leiter sind die Metalle; deshalb wählen wir zu unseren Leitungen
außerhalb des Elements immer Metalldrähte, am besten Kupferdrähte. Ihr
Widerstand ist um so geringer, je kürzer die Leitung und je größer
ihr Querschnitt ist. Um den Widerstand zu erhöhen und dadurch die
Intensität des Stromes zu schwächen, haben wir also ein sehr feines und
leicht abstufbares Mittel in der Hand: wir verlängern die Drahtleitung
und nehmen Drähte von recht geringem Querschnitt.
Auf diesen Tatsachen basiert ein Prinzip, das bei den Apparaten, die
zur Abstufung der Stromesintensität konstruiert worden sind, allgemein
zur Verwendung kommt: +das ist das Prinzip der Nebenschließung+. Leiten
wir z. B. von einem Element _E_ (Fig. 211 _I_) durch Kupferdrähte
einen Kreis ab zu einem Präparat _N_, so fließt durch das Präparat,
wenn es auch als feuchter Leiter einen beträchtlichen Widerstand
gibt, doch ein galvanischer Strom von einer bestimmten Intensität,
die sich leicht messen läßt. Bringen wir aber in diesem Stromkreise
eine „Nebenschließung“ an, indem wir zwei gegenüberliegende Punkte der
metallischen Leitung durch einen Querdraht verbinden, so wird dadurch
von dem großen Stromkreis noch ein kleiner Kreis (_+EAB+_) abgezweigt,
in dem die Widerstände bedeutend geringer sind als in dem großen
Kreise, weil seine Leitung einerseits nur aus metallischen Leitern
besteht und anderseits auch kürzer ist als die des großen Kreises.
Die Folge davon ist, wie das Ohmsche Gesetz ohne weiteres lehrt, daß
in dem großen Kreise nur noch ein Strom von verschwindend geringer
Intensität kreist, der so schwach ist, daß er unter Umständen gar keine
Wirkung mehr auf das Präparat ausübt, während in dem kleinen Kreise ein
Strom von beträchtlicher Intensität sich bewegt. Wir haben also zwei
Extreme der Intensität in dem großen Kreise, in dem sich das Präparat
befindet; einmal bei unterbrochener Nebenschließung einen Strom von
bemerkenswerter Intensität und das zweite Mal bei geschlossener
Nebenschließung einen Strom von ganz verschwindend geringer Intensität.
Zwischen diesen beiden Extremen können wir nun die Stromesintensität
in der feinsten Weise abstufen, indem wir die Widerstände in der
Nebenschließung sukzessive vergrößern, bis sie so groß werden, daß die
Nebenschließung fast gar nicht mehr leitet. Dann geht wieder nahezu der
ganze Strom durch den großen Kreis und das Präparat.
[Illustration: Fig. 212. ~Du Bois-Reymond~s +Rheochord+.]
Dieses Prinzip der Nebenschließung hat ~Du Bois-Reymond~ benutzt zu
seinem „+Rheochord+“, einem Apparat, der dazu dient, die Intensität
in dem Stromkreise eines Präparats durch Einschaltung von bestimmt
abgemessenen Widerständen in eine Nebenschließung beliebig zu steigern.
Als Widerstände sind dabei dünne Drähte von ganz bestimmter Länge
benutzt, die nach und nach in die Nebenschließung eingeschaltet werden
können. Der Apparat (Fig. 212) besteht nämlich in seinen wesentlichen
Teilen aus einer dicken Messingleiste, die in bestimmten Abständen
in ihrer Kontinuität unterbrochen ist, so daß sie eigentlich eine
Reihe selbständiger Metallklötze vorstellt, die aber alle durch
Einfügen metallischer Verbindungsstücke wieder zu einer einzigen
Leiste verbunden werden können. Jeder dieser Messingklötze steht
ferner mit dem benachbarten Klotz durch einen sehr dünnen Draht von
bestimmter Länge in Verbindung, und auf dem Draht, der die ersten
beiden Metallklötze verbindet, kann ein metallischer Schieber hin
und her geschoben werden, so daß die leitende Drahtstrecke, welche
die beiden ersten Messingklötze verbindet, durch Hinaufschieben des
Schiebers verkürzt oder ganz ausgeschaltet werden kann. Dieser ganze
Apparat wird als Nebenschließung in den Stromkreis eingeschaltet, in
dem sich das Präparat befindet, in der Weise, daß von der Stromquelle
die beiden Poldrähte zu der Messingleiste und von dort zwei andere
Drähte zum Präparat geleitet werden. Sind nun die Verbindungsstücke
der Metallklötze sämtlich zwischen die Klötze eingefügt, so daß die
Messingleiste eine Kontinuität bildet, so haben wir denselben Fall
wie in Fig. 212. Es geht also durch den kleinen Kreis ein starker
Strom, weil hier wenig Widerstände sind, während durch den großen
Kreis nur ein sehr schwacher Strom fließt, da hier das Präparat
einen beträchtlichen Widerstand bietet. Wir können nun aber mittels
unseres Apparats in bequemster Weise den geringen Strom, der durch
den Präparatkreis geht, verstärken, indem wir die Widerstände in dem
Kreise der Nebenschließung erhöhen, und das erreichen wir, indem wir
den Schieber zunächst immer weiter und weiter hinabschieben (Fig. 212),
so daß der Strom eine immer größere Strecke des ersten Rheochorddrahtes
durchlaufen muß, die an einer Skala zu messen ist. Dann aber können
wir die Widerstände noch mehr verstärken, indem wir nach und nach auch
noch die Verbindungsstücke zwischen den Metallklötzen herausnehmen. Die
Folge davon ist, daß der Strom ausschließlich in der Nebenschließung
die ganzen Rheochorddrähte durchlaufen muß, die bei ihrer Dünne und
Länge einen ganz beträchtlichen Widerstand bilden. Je mehr aber die
Widerstände im Kreise der Nebenschließung wachsen, um so mehr steigt
die Intensität des Stromes, der durch den Präparatkreis geht, und da
die Widerstände genau abgemessen sind, so kann man auf diese Weise
die Stromintensität im Präparatkreise in der feinsten Weise abstufen.
Aehnliche Widerstandsapparate, die zum Teil auf dem gleichen, zum Teil
auf ganz anderen Prinzipien beruhen, sind in größerer Zahl und in
mannigfaltigen Formen für physikalische wie für physiologische Zwecke
konstruiert worden. Es genügt indessen für physiologische Zwecke in den
meisten Fällen das alte ~Du Bois-Reymond~sche Rheochord.
[Illustration: Fig. 213. +Induktionsstrom.+ _I_ Primäre Spirale, _E_
Element, _S_ Schlüssel. _II_ Sekundäre Spirale, _N_ Präparat.]
Schließlich bleibt noch übrig, Mittel kennen zu lernen, die es
ermöglichen, einen Strom von momentaner Dauer auf ein Präparat
einwirken zu lassen, und die es ferner gestatten, solche Ströme von
momentaner Dauer in schneller, rhythmischer Aufeinanderfolge zu
erzeugen. Solche Mittel geben uns die Tatsachen der Induktion an die
Hand. Es ist dazu nötig, daß wir uns die +Gesetze der Induktionsströme+
kurz vergegenwärtigen. Haben wir eine Drahtspirale, in deren Nähe,
aber ohne sie zu berühren, sich eine zweite Drahtspirale befindet,
und lassen wir durch die erste, die sogenannte „+primäre Spirale+“,
einen konstanten Strom fließen (Fig. 213), so entsteht im Moment der
Schließung dieses primären Stromes in der zweiten, der „+sekundären
Spirale+“, ebenfalls ein Strom. Dieser „+Induktionsstrom+“ ist von ganz
kurzer Dauer; er entsteht nur im Moment der Schließung des primären
Stromes, um sofort wieder zu verschwinden. Solange der primäre Strom
durch die primäre Spirale fließt, ist nicht der geringste Strom
mehr in der sekundären Spirale vorhanden. Dagegen entsteht sofort
wieder ein kurzer Induktionsstrom in der sekundären Spirale, sobald
der primäre Strom geöffnet wird. Also nur im Moment der Schließung
und der Oeffnung des primären Stromes entsteht ein Induktionsstrom.
Der „+Schließungs-Induktionsstrom+“ ist aber in gewisser Beziehung
ganz wesentlich von dem „+Oeffnungs-Induktionsstrom+“ unterschieden.
Während der Schließungs-Induktionsstrom die entgegengesetzte Richtung
hat wie der primäre Strom, ist der Oeffnungs-Induktionsstrom dem
primären Strome gleich gerichtet. Diese Tatsache ist wichtig, denn
sie erklärt uns gleichzeitig einen anderen Unterschied zwischen dem
Schließungs- und Oeffnungsschlag. Wird nämlich der Strom in der
primären Spirale geschlossen, so induziert er bei seinem Entstehen
nicht nur in der sekundären Spirale, sondern auch in den Windungen
der eigenen Spirale einen entgegengesetzt gerichteten Strom, und
dieser ihm entgegenlaufende „+Extrastrom+“ hemmt das Anschwellen des
primären Stromes, bis letzterer die Höhe seiner Intensität erreicht
hat, auf der die Induktionswirkung aufhört. Das ist bei der Oeffnung
des primären Stromes aber anders, denn der Extrastrom, der bei der
Oeffnung des primären Stromes in den Windungen der primären Spirale
entsteht, ist diesem gleich gerichtet. Daher macht sich auch in
der sekundären Spirale ein wesentlicher Unterschied zwischen dem
Induktionsschließungsschlag und dem Induktionsöffnungsschlag bemerkbar,
insofern beim Schließungsschlag die elektrische Spannung wegen des
langsameren Anschwellens des primären Stromes sich allmählicher
ausgleicht als beim Oeffnungsschlag, wo der Ausgleich ganz plötzlich
erfolgt. Wo es sich daher darum handelt, einen ganz momentanen
Strom auf ein lebendiges Objekt einwirken zu lassen, da werden wir
ausschließlich den Induktionsöffnungsschlag verwenden. Abstufen läßt
sich die Intensität der Induktionsschläge durch die Abstände, die man
zwischen primärer und sekundärer Spirale läßt. Bei größerem Abstand ist
die Intensität geringer, bei kleinerem größer, am größten aber, wenn
man die sekundäre Drahtrolle, die man immer etwas größer wählt, über
die primäre ganz hinüberschiebt.
[Illustration: Fig. 214. +~Neef~scher oder ~Wagner~scher Hammer.+]
[Illustration: Fig. 215. +~Du Bois-Reymond~s Schlitten-Induktorium.+]
Ein derartiger Apparat zur Erregung von Induktionsströmen ist das
zum allernotwendigsten Handwerkszeug des Physiologen gehörige
„+Schlitten-Induktorium+“ von ~Du Bois-Reymond~. Dieser Apparat,
der die sekundäre Drahtrolle auf einer schlittenartigen Bahn
verschieben läßt (Fig. 215), ist gleichzeitig dazu eingerichtet,
einzelne Induktionsschläge schnell und rhythmisch hintereinander zu
erzeugen. Die Vorrichtung, die das ermöglicht, ist der ~Neef~sche
oder ~Wagner~sche Hammer (Fig. 214) und beruht auf folgendem
Prinzip. Bekanntlich hat der galvanische Strom die Eigentümlichkeit,
ein Stück weichen Eisens, das er umfließt, in einen Magneten zu
verwandeln, solange er geschlossen bleibt. Wird der Strom geöffnet,
so verschwindet der Magnetismus auch wieder aus dem weichen Eisen.
Beim ~Neef~schen Hammer haben wir nun eine Messingsäule _S_, die
eine gerade gestreckte Feder trägt. Diese Feder, an deren freiem
Ende ein kleiner Hammer aus weichem Eisen befestigt ist, berührt in
ihrer Ruhelage eine Stellschraube _T_, welche mit einem Draht _P_
in Verbindung steht, der in Windungen um einen senkrecht unter dem
Federhammer befindlichen Stab aus weichem Eisen herumläuft und in
einer zweiten kleinen Messingsäule endigt. Die beiden Messingsäulen
tragen Klemmschrauben, um die zuleitenden Drähte vom Elemente _E_ her
zu befestigen. Wird der galvanische Strom des Elements geschlossen, so
geschieht folgendes. Der Strom tritt durch die Messingsäule _S_ ein,
geht durch die Feder, von hier aus in die Schraube _T_, dann weiter
durch die Drahtrolle _P_, von hier um den Eisenstab herum und zur
zweiten, kleineren Messingsäule, von wo er zum Element zurückkehrt.
Die Folge davon ist, daß der weiche Eisenstab magnetisch wird und den
über ihm schwebenden Hammer anzieht. Dadurch wird der Kontakt der
Feder mit der Schraube _T_ aufgehoben. Durch die Aufhebung dieses
Kontakts aber ist der Strom unterbrochen; folglich hört der Magnetismus
in dem weichen Eisenstab auch wieder auf, und der Hammer schnellt
vermöge der Federkraft der Feder wieder in die Höhe. Infolgedessen
berührt die Feder wieder die Schraube _T_, und der Strom ist von neuem
geschlossen. So wird durch diese sinnreiche Einrichtung, solange das
Element eingeschaltet bleibt, der Strom fortwährend geschlossen und
unterbrochen in schneller, rhythmischer Aufeinanderfolge. Beim ~Du
Bois-Reymond~schen Schlittenapparat (Fig. 215) ist ein derartiger
Hammer in den primären Stromkreis eingeschaltet, und indem der
Hammer spielt, bekommen wir bei jeder Oeffnung und jeder Schließung
im sekundären Kreise einen Induktionsschlag, so daß eine schnelle
Aufeinanderfolge von Induktionsschlägen entsteht, die es gestattet, ein
Präparat in schnellem Rhythmus intermittierend zu reizen. Es ist zwar
nicht zu übersehen, daß mittels dieses Apparates keine rhythmischen
Reize von wirklich vollkommen gleicher Intensität und gleicher Frequenz
zu erzielen sind, aber die Konstruktion einfacher Apparate, die diese
Anforderungen tatsächlich erfüllen und die gleichzeitig eine beliebige
Abstufung sowohl der Intensität als der Frequenz der Einzelreize
gestatten, stößt vorläufig auf unüberwindliche Schwierigkeiten, so sehr
ein solcher Apparat den sehnlichen Wunsch des Physiologen bildet.
Wir verdanken die Konstruktion der meisten oben abgebildeten Apparate
allein ~Du Bois-Reymond~s Erfindergabe, die uns eine Methodik
geschaffen hat, die in vielen Gebieten der Physiologie unentbehrlich
geworden ist.
Gehen wir nach diesem Exkurs über die Technik der galvanischen Reizung
zu den Wirkungen über, die der galvanische Reiz auf die lebendige
Substanz ausübt.
a) Erregungswirkungen.
Es ist eine bemerkenswerte Tatsache, daß die elektrische Reizung,
obwohl sie in der Physiologie seit langer Zeit zu den gewöhnlichsten
und alltäglichsten Handhabungen gehört, früher fast ausschließlich
auf die Nerven- und Muskelfaser und nur gelegentlich auch auf
Pflanzenzellen und einzellige Organismen angewendet worden ist. Dieser
Umstand hängt eng mit der einseitigen Entwicklung unserer Wissenschaft
als einer reinen Organphysiologie der Wirbeltiere zusammen. Wenn man
sich auf die Organe des hochentwickelten Tierkörpers beschränkt,
dann ist es bei der Abhängigkeit fast aller Gewebe vom Nervensystem
bei diesen Objekten sehr naheliegend und in vielen Fällen sogar
unvermeidlich, die verschiedenen Gewebe nur indirekt durch die
dazugehörigen Nerven zu reizen, da man die Beteiligung der zwischen
allen Gewebezellen ungemein verzweigten Nervenfasern bei der Reizung
meistens kaum ausschalten kann. Nur für den Muskel haben wir im
Curare, jenem äußerst merkwürdigen Pfeilgift der südamerikanischen
Indianer, ein Mittel kennen gelernt, um ihn der Einwirkung des
Nervensystems vollständig zu entziehen. Die Zellen der Drüsengewebe,
der Schleimhäute, der Bindegewebe etc. dagegen sind von dem Einfluß der
sie versorgenden Nerven nicht zu befreien, und wenn wir daher einen
elektrischen Strom auf sie einwirken lassen, so bekommen wir bei der
viel höheren Erregbarkeit der Nervenfasern nie eine direkte Reizung der
betreffenden Gewebezellen allein, sondern immer zugleich eine Reizung
der Nervenfasern, die nun ihrerseits wieder ihre eigene Erregung auf
die Drüsenzelle, Bindegewebezelle etc. übertragen. Um ein Gewebe durch
Reizung in Tätigkeit zu versetzen, genügt es freilich und ist es nicht
nur sehr bequem, sondern sogar auch den natürlichen Verhältnissen am
meisten entsprechend, dasselbe indirekt durch den Nerven zu reizen;
die Wirkungen des galvanischen Stromes auf das Gewebe selbst aber
lassen sich dabei nicht studieren. So kommt es, daß es sich bei allen
unzähligen elektrischen Reizversuchen am Wirbeltierkörper fast immer
nur um direkte Nerven- oder Muskelreizung gehandelt hat.
Dieser Umstand hat in der Physiologie zu mancherlei einseitigen
Vorstellungen über die Wirkungen der galvanischen Reizung geführt. Das
ist besonders hervorgetreten bei der Formulierung der Gesetzmäßigkeiten
in den polaren Wirkungen des konstanten Stromes auf die lebendige
Substanz. +Läßt man einen konstanten Strom durch ein lebendiges Objekt
fließen, so zeigt sich, daß nicht die ganze vom Strom durchflossene
Strecke gleichzeitig erregt wird, sondern daß die Erregung an der
Eintritts- resp. Austrittsstelle des Stromes, also an der Anode resp.
Kathode primär entsteht und von hier erst sich über das ganze Objekt
ausbreitet. Anode und Kathode sind also die Stellen, an denen der Strom
überhaupt allein direkt erregend wirkt+, aber wann Anode und wann
Kathode Ausgangspunkt der Erregung ist, das ist einer ganz bestimmten
Gesetzmäßigkeit unterworfen, und diese Gesetzmäßigkeit findet ihren
Ausdruck in dem +Gesetz der polaren Erregung+.
Wenn man durch einen motorischen Nerven einen konstanten Strom
schickt, so wird der Nerv bei der Schließung an der Kathode erregt,
und von hier aus pflanzt sich die Erregung durch Nervenleitung bis
zum Muskel fort, der dann eine Zuckung ausführt. Bei der Oeffnung des
Stromes dagegen findet die Erregung des Nerven an der Anode statt
und pflanzt sich von hier aus zum Muskel fort, daß er zuckt. Dieses
Gesetz der polaren Erregung des Nerven hat ~Pflüger~[448] bereits im
Jahre 1859 begründet. Man überzeugt sich von seiner Richtigkeit auf
verschiedene Weise, am besten durch folgenden Versuch. Man läßt einen
konstanten Strom in verschiedener Richtung durch den Nerven eines
Nerv-Muskelpräparats fließen, einmal in absteigender Richtung, d. h.
so, daß die Anode dem zentralen Ende und die Kathode dem Muskel näher
liegt, und das andere Mal in aufsteigender Richtung, d. h. umgekehrt,
so daß die Anode dem Muskel und die Kathode dem zentralen Ende des
Nerven am nächsten liegt, und läßt beide Male die Zuckung des Muskels
auf einer Myographiontafel[449] aufzeichnen. Dann findet man aus der
Länge des Stadiums der latenten Reizung, daß bei der Schließung des
absteigenden Stromes der Muskel früher zuckt als bei der Schließung
des aufsteigenden Stromes, daß dagegen bei der Oeffnung das umgekehrte
Verhältnis stattfindet, und zwar beträgt die Differenz in der Zeit
gerade so viel als die Dauer der Erregungsleitung in der intrapolaren
Nervenstrecke. Daraus geht hervor, daß die Erregung bei der Schließung
von der Kathode, bei der Oeffnung von der Anode ausgehen muß. Dieses
selbe Gesetz der polaren Erregung wurde alsbald auch von ~Bezold~[450]
für den quergestreiften Muskel als gültig erkannt, und ~Engelmann~[451]
zeigte, daß es auch auf den glatten Muskel Anwendung findet. Nachdem
dann spätere Untersuchungen, besonders von ~Biedermann~[452], noch
eine Anzahl neuer Beweise für die Gültigkeit dieses Gesetzes geliefert
hatten, nahm man stillschweigend an, daß ebenso wie der Nerv und der
Muskel überhaupt alle lebendige Substanz durch den galvanischen Strom
bei der Schließung an der Kathode und bei der Oeffnung an der Anode
erregt würde. Allein, hier zeigte sich, wie die einseitige Untersuchung
des Nerven und Muskels zu Irrtümern zu führen geeignet ist, die bei
einer vergleichend-physiologischen Untersuchung vermieden werden
können, denn die Prüfung anderer Formen der lebendigen Substanz,
und zwar der verschiedenartigsten freilebenden Zellen, ergab, +daß
überhaupt nicht ein allgemein gültiges Gesetz der polaren Erregung für
die lebendige Substanz besteht+.
[Illustration: Fig. 216. +Objektträger mit Kästchen für galvanische
Reizung mikroskopischer Objekte.+ _a_ und _a_{′}_, Leisten von
gebranntem Ton, _b_ und _b_{′}_ isolierende Kittwälle, welche mit den
Leisten zusammen ein Kästchen abgrenzen, in das die Objekte gebracht
werden.]
Schon im Jahre 1864 machte ~Kühne~[453] die eigentümliche Beobachtung,
daß das +Actinosphaerium Eichhornii+ (Fig. 217) einem ganz abweichenden
Erregungsgesetze gehorche. Allein, die Beobachtung ~Kühne~s blieb
mehr als zwei Jahrzehnte lang vereinzelt und unbeachtet, weil man
einerseits in dem vollkommen unbegründeten Vorurteil befangen war,
daß das Gesetz der polaren Erregung des Muskels und Nerven allgemein
für alle lebendige Substanz gelten müsse und weil man andererseits in
der Physiologie in einer so weitgehenden Unkenntnis der wirbellosen
Tiere lebte, daß man sich mit der Deutung der an diesen beobachteten
Vorgänge gar nicht zu befassen wagte. Erst als man gewisse andere
Wirkungen des galvanischen Stromes, die „Galvanotaxis“, entdeckte,
wurde die ~Kühne~sche Beobachtung wieder beachtet und mit vollkommneren
Methoden bestätigt. Daran schloß sich die Beobachtung einer langen
Reihe von freilebenden Zellformen, die sämtlich ein vom Nerven und
Muskel in verschiedener Weise abweichendes Gesetz der polaren Erregung
befolgen[454].
[Illustration: Fig. 217. +Actinosphaerium Eichhornii+ in vier
aufeinanderfolgenden Stadien der polaren Erregung durch den konstanten
Strom. Von der Anode her zerfällt das Protoplasma.]
Um unter dem Mikroskop auf dem Objektträger galvanische Reizversuche
mit unpolarisierbaren Elektroden vorzunehmen, bedienen wir uns am
zweckmäßigsten eines Objektträgers (Fig. 216), auf dem zwei Leisten
von porösem Ton, wie er in den Tonzellen der galvanischen Elemente
Verwendung findet, parallel nebeneinander (_a_ und a_{′}) aufgekittet
und an ihren Enden durch je einen kleinen Wall isolierenden Kittes
(Kolophonium und Wachs) verbunden sind (_b_ und b_{′}), so daß ein
kleines offenes Kästchen auf dem Objektträger entsteht, in das man
die Wassertropfen mit den zu untersuchenden Objekten hineinbringen
kann. An die beiden parallelen Tonleisten werden die Pinsel der
gewöhnlichen unpolarisierbaren Elektroden angelegt. Mittels dieser
kleinen Vorrichtung gelingt es, die mikroskopischen Objekte nahezu
parallel zu durchströmen und die Wirkungen der Reizung gleichzeitig
unter dem Mikroskop zu beobachten. Reizt man auf diese Weise das
+Actinosphaerium+, wenn es seine Pseudopodien wie Sonnenstrahlen
geradlinig aus dem kugelförmigen Körper herausgestreckt hat, durch
einen konstanten Strom, so findet man, daß im Moment der Schließung
an denjenigen Pseudopodien, die in der Richtung der Anode und der
Kathode ausgestreckt sind, sich Kontraktionsvorgänge bemerkbar machen,
indem das Protoplasma der Pseudopodien sich zu kleinen Kügelchen
und Spindelchen zusammenballt und dem Körper zuströmt (Fig. 216).
Diejenigen Pseudopodien, die senkrecht zur Stromesrichtung ausgestreckt
sind, bleiben dagegen in Ruhe. +Wir haben also im Moment der Schließung
eine kontraktorische Anoden- und Kathodenerregung.+ Die Erregung
an der Anode ist von beiden die stärkere. Während der Dauer des
konstanten Stromes macht sich das auch bemerkbar. Die Erregungssymptome
an der Kathode verschwinden nämlich sehr bald nach der Schließung
allmählich, und die Pseudopodien nehmen hier ihr glattes Aussehen
wieder an, während an der Anodenseite die Erregung fortdauert, solange
der Strom geschlossen bleibt. Das äußert sich in den immer weiter
fortschreitenden Kontraktionsvorgängen. Das Protoplasma zieht sich
immer mehr von der Anodenseite her nach dem Körper zurück; bald sind
die Pseudopodien ganz eingezogen. Jetzt macht sich die Kontraktion
am Körper selbst bemerkbar: das Protoplasma der Vakuolenwände fließt
mehr und mehr nach dem Innern hinein, dabei zerplatzen die Vakuolen,
und ihre Wand selbst zerfällt zum Teil in feine Körnchen. Dieser
Einschmelzungs- und Zerfallsprozeß dauert so lange fort, wie der Strom
hindurchfließt, nimmt aber allmählich etwas an Intensität ab. +Es
kann also kein Zweifel bestehen, daß der konstante Strom auch während
seiner Dauer Erregung erzeugt.+ In dem Moment, wo der Strom geöffnet
wird, hört dagegen auch der Einschmelzungsprozeß des Protoplasmas an
der Anode sofort auf. Statt dessen machen sich an der Kathode geringe
Erregungssymptome bemerkbar, indem die Pseudopodien hier wieder
Kontraktionsvorgänge zeigen und ihr Protoplasma zu Kugeln und Spindeln
zusammenfließen lassen. Diese Wirkung hört aber nach einiger Zeit
allmählich wieder auf, und es kommt meist nicht zu einer vollständigen
Einziehung der kathodischen Pseudopodien. Oeffnet man den Strom
nicht, so zerfällt der Körper des +Actinosphaerium+ von der Anode her
immer weiter, aber im Laufe der Zeit immer langsamer, bis der Zerfall
schließlich, wenn der Strom nur schwach war, ganz stehen bleibt. War
der Strom dagegen stärker, so schreitet der Zerfallsprozeß schnell
fort, bis der ganze Körper in einen leblosen Körnerhaufen zerfallen
ist. +Das Actinosphaerium wird also bei der Schließung des konstanten
Stromes an der Anode und an der Kathode, bei der Oeffnung nur an der
Kathode kontraktorisch erregt.+
[Illustration: Fig. 218. +Amphistegina Lessonii+ (vergl. Fig. 185 p.
441). Die linsenförmige Kalkschale steht auf der scharfen Kante und
entsendet aus der zum Boden gerichteten Schalenöffnung nach allen
Seiten hin fadenförmige Pseudopodien, die am anodischen Pol sehr
starke, am kathodischen Pol etwas schwächere kontraktorische Erregung
deutlich erkennen lassen.]
Ganz ebenso wie +Actinosphaerium+ werden auch viele marine Rhizopoden,
wie +Orbitolites+, +Amphistegina+ (Fig. 218) u. a., bei der Schließung
des Stromes an der Anode stark, an der Kathode schwach kontraktorisch
erregt, eine Tatsache, die auf den langen fadenförmigen Pseudopodien
noch viel deutlicher in ihrer Reinheit hervortritt als bei
+Actinosphaerium+, indem sich auf den Pseudopodienfäden die für jede
starke kontraktorische Erregung so überaus charakteristischen Kügelchen
und Spindelchen an beiden Polen ganz besonders schön entwickeln[455].
An Flimmerepithelien von Wirbeltieren sah ~Kraft~[456] gleichfalls,
daß beim Hindurchfließen des konstanten Stromes die Flimmerbewegung
im Moment der Schließung an beiden Polen beschleunigt wurde. Ueber
die polare Wirkung der Oeffnung konnte er nicht zu einem definitiven
Ergebnis gelangen. Schließlich hat ~Loeb~[457] gefunden, daß auch
bei +Amblystoma+, einer amerikanischen Schwanzlurchform, die
Hautdrüsenzellen bei der Schließung des Stromes an der Anode erregt
werden, so daß am anodischen Pol die Ausscheidung eines weißlichen
Sekrets stattfindet, gleichgültig in welcher Richtung der Strom durch
den Körper geschickt wird.
[Illustration: Fig. 219. +Pelomyxa palustris.+ _I_ Normal, kuglig
kontrahiert. _II_ Im Moment der Schließung beginnt an der Anode das
Protoplasma zu zerfallen.]
Etwas anders, aber auch vom Muskel abweichend, verhält sich
+Pelomyxa+[458]. Wenn man dieses Protoplasmaklümpchen mit einem
konstanten galvanischen Strom reizt, so tritt im Moment der Schließung
nur an der Anode eine Erregung ein, die sich in einer plötzlichen,
ruckartigen Kontraktion mit sofort darauffolgendem Zerfall der
Anodenseite äußert (Fig. 219). Bei der Oeffnung des Stromes erfolgt
eine gleiche Kontraktion an der Kathodenseite, während der Zerfall
an der Anode sofort sistiert wird. Läßt man dagegen den Strom länger
geschlossen, so zerfällt schließlich der Körper von der Anodenseite
her allmählich in eine tote Masse. +Also Pelomyxa zeigt ebenfalls, daß
auch die Dauer des konstanten Stromes als Reiz wirkt.+ Dabei wird, je
länger der Strom geschlossen bleibt, die Erregbarkeit immer geringer.
Wird nach einiger Zeit der Einwirkung der Strom geöffnet, so wirkt
häufig die Oeffnung gar nicht mehr erregend, und um bei der Schließung
einen neuen Erfolg zu bekommen, muß man jetzt bedeutend stärkere
Ströme anwenden als zuvor. Die Abnahme der Erregbarkeit bei längerer
Einwirkung des Stromes ist auch der Grund, weshalb am +Actinosphaerium+
bei gleichbleibender Intensität des durchfließenden Stromes der
Einschmelzungsprozeß immer mehr an Intensität abnimmt. +Die lebendige
Substanz verliert eben bei längerer Einwirkung eines Reizes an
Erregbarkeit.+ Das Erregungsgesetz der +Pelomyxa+ ist also folgendes:
+Pelomyxa wird bei der Schließung an der Anode und bei der Oeffnung an
der Kathode kontraktorisch erregt.+
[Illustration: Fig. 220. +Amoeba proteus.+ Links ungereiztes Individuum
mit zahlreichen Pseudopodien, rechts zwei Individuen durch den
galvanischen Strom gereizt. An der Anode zeigt sich eine typische
Kontraktion, an der Kathode eine starke Expansion des Protoplasmas, was
besonders deutlich bei plötzlicher Wendung der Stromrichtung bemerkbar
wird.]
Wieder eine andere Form der polaren Erregung, die aber vielleicht noch
interessanter ist, zeigt uns die +Amoeba proteus+[459]. Schickt
man durch den Amöbenkörper, wenn er nach verschiedenen Richtungen hin
seine Pseudopodien ausstreckt, einen konstanten Strom, so sieht man,
daß er alsbald die typische Form der +Amoeba limax+ annimmt,
d. h. die langgestreckte Form, bei der das Protoplasma in einer
einzigen Richtung fließt, so daß der ganze Körper gewissermaßen ein
einziges dickes, großes Pseudopodium bildet. Dabei zeigt sich, daß der
langgestreckte Körper an der Anode kontraktorisch erregt ist, denn hier
entwickeln sich die charakteristischen ~Bütschli~schen Vakuolen
im Protoplasma, und das letztere zieht sich stark von der Anodenseite
zurück, während an der Kathode im Gegenteil eine Expansion erfolgt,
denn hier breitet sich das Protoplasma zu einem breiten Lappen aus,
der Kathode entgegen. Man sieht diese Vorgänge am besten, wenn man
plötzlich die Richtung des Stromes wendet, so daß nunmehr Kathode wird,
was vorher Anode war, und umgekehrt (Fig. 220).
[Illustration: Fig. 221. +Paramaecium aurelia, polare
Erregungsvorgänge.+
_A_ Ungereiztes Individuum. _B_ Wirkung eines starken Stromes: das
anodische Ende hat sich zipfelförmig zusammengeschnürt und seinen
Trichocysteninhalt ausgestoßen. _C_ Schwinglage der Wimpern (es ist
nur der Körperumriß gezeichnet): an der Anode sind die Wimpern stärker
nach dem spitzen hinteren Körperpol gebogen, an der Kathode mehr nach
dem stumpfen Vorderende. _D_ Dasselbe bei umgekehrter Körperlage. Nach
~Ludloff~.]
Ganz analoge Erregungsverhältnisse hat ~Ludloff~[460] an +Paramaecium+
nachgewiesen. Bei der Schließung des Stromes kommen auch hier zunächst
schon in der äußeren Körperform an der Anode Kontraktionsvorgänge zum
Ausdruck, indem das anodische Körperende bei starken Strömen sich
zipfelförmig zusammenschnürt und seinen Trichocysten-Inhalt auspreßt,
so daß die Trichocystenfäden das betreffende Körperende umgeben (Fig.
221 _B_). Viel charakteristischer aber äußert sich die polare Wirkung
des Stromes an der Wimperbewegung. Es werden nämlich die Wimpern an
beiden Körperpolen in entgegengesetztem Sinne erregt, und zwar werden
die anodischen Wimpern kontraktorisch erregt, indem sie stärker
nach dem Hinterende des Körpers schlagen, die kathodischen Wimpern
dagegen zeigen ein Ueberwiegen der expansorischen Bewegungsphase,
indem sie stärker nach dem Vorderende des Körpers hin schwingen,
gleichgültig in welcher Lage zur Stromrichtung der Körper fixiert
sein mag (Fig. 221 _C_ u. _D_). +Wir sehen also, daß bei der Amöbe
sowohl wie beim Paramaecium die Schließung des Stromes an beiden
Polen entgegengesetzte Wirkungen erzeugt, und zwar an der Anode eine
kontraktorische Erregung, an der Kathode ein stärkeres Hervortreten der
Expansionsphase.+
Die polaren Wirkungen des galvanischen Stromes sind aber auch beim
Muskel, wie uns besonders die Untersuchungen von ~Biedermann~[461] an
glatten und quergestreiften Muskeln gezeigt haben, in Wirklichkeit
noch komplizierter, als es das Erregungsgesetz des Muskels in der
Form, wie es früher ausgesprochen wurde, angibt. Wir müssen auch
hier die Wirkungen noch weiter spezialisieren und nicht nur die
kontraktorische Erregung, sondern auch die expansorischen Wirkungen
berücksichtigen. Aus den Untersuchungen von ~Biedermann~ geht hervor,
daß der konstante Strom am Muskel bei der Schließung nicht nur eine
kontraktorische Erregung an der Kathode, sondern gleichzeitig eine
expansorische Wirkung an der Anode erzeugt. Am Muskel, der sich auf
der Höhe seiner Ausstreckung befindet, kann die expansorische Wirkung
an der Anode begreiflicherweise nicht zum Ausdruck kommen, denn der
vollständig ausgestreckte Muskel kann nicht noch zu einer weiteren
Ausstreckung gebracht werden. Daß aber die Anode bei der Schließung
expansorisch erregend wirkt, wird sofort sichtbar, wenn man die
Reizung an glatten oder quergestreiften Muskeln ausführt, die sich im
Kontraktionszustande befinden. Im Moment der Schließung erfolgt alsdann
unmittelbar an der Anode sofort eine lokale Erschlaffung. Ebenso konnte
~Biedermann~ am Herzmuskel feststellen, daß umgekehrt bei der Oeffnung
außer der kontraktorischen Erregung an der Anode auch noch eine
expansorische Wirkung an der Kathode sich einstellt. Demnach ergibt
sich die interessante Tatsache, daß die Wirkungen bei der Oeffnung
an beiden Polen die entgegengesetzten sind wie bei der Schließung.
Die Erfahrungen am Nerven liefern dazu ein vollständiges Analogon. Am
Nerven haben wir nämlich auch zwei entgegengesetzte Wirkungen an beiden
Polen. Das kommt in der Veränderung der Erregbarkeit zum Ausdruck,
die an den Polen eintritt, wenn der Nerv von einem galvanischen
Strom durchflossen wird. Der Zustand, in dem sich ein Nerv oder
Muskel befindet, solange er von einem konstanten galvanischen Strome
durchflossen wird, ist von ~Du Bois-Reymond~ als „+Elektrotonus+“
bezeichnet worden. Reizversuche an solchen Nerven, die sich in diesem
„+elektrotonischen+“ Zustande befinden, haben nämlich gezeigt, daß nach
der Schließung des Stromes die Erregbarkeit an der Kathode gegen die
Norm erhöht, an der Anode dagegen herabgesetzt ist, und daß sich dieses
Verhältnis bei der Oeffnung des Stromes vollkommen umkehrt, so daß noch
kurze Zeit nach der Oeffnung eine Erregbarkeitssteigerung an der Anode
und eine Erregbarkeitsherabsetzung an der Kathode bemerkbar ist. +Wir
haben also an der Kathode und Anode bei der Schließung entgegengesetzte
Prozesse, die sich bei der Oeffnung an beiden Polen in ihr Gegenteil
umkehren.+ Ob sich auch bei manchen freilebenden Zellen ähnliche
Verhältnisse zwischen den Wirkungen von Schließung und Oeffnung
einerseits und denen der beiden Pole anderseits werden auffinden
lassen, müssen spätere Versuche zeigen. Daß aber dieser Gegensatz, wie
er beim Muskel und Nerven besteht, nicht für +alle+ lebendige Substanz
verallgemeinert werden darf, zeigt einfach die Tatsache, daß z. B. beim
+Actinosphaerium+, bei +Orbitolites+, bei +Amphistegina+ ein Gegensatz
in den Wirkungen beider Pole bei der Schließung gar nicht vorhanden
ist, daß vielmehr hier sowohl an der Anode als an der Kathode eine
kontraktorische Erregung entsteht.
+Fassen wir das Ergebnis unserer Erfahrungen über die polaren Wirkungen
des galvanischen Stromes kurz zusammen, so können wir nur sagen, daß
die primären Wirkungen des konstanten Stromes an der Eintrittsstelle
(Anode) und an der Austrittsstelle (Kathode) der lebendigen Substanz
lokalisiert sind, daß aber die Art der Wirkungen bei den verschiedenen
Formen der lebendigen Substanz an der Kathode und an der Anode bei der
Schließung und bei der Oeffnung sehr verschieden ist, und daß sich
demnach kein allgemein gültiges Gesetz der polaren Erregung für alle
lebendige Substanz aufstellen läßt.+
* *
*
Verlassen wir aber nunmehr die Betrachtung der polaren Wirkungen des
galvanischen Stromes, und fassen wir zum Schluß noch die verschiedenen
+Arten+ von Erregungswirkungen ins Auge, welche die elektrische Reizung
hervorbringt.
Bei den Kontraktionsbewegungen treten die expansorischen Wirkungen
der galvanischen Reizung in den Hintergrund, und wir haben ja bereits
gesehen, daß es nur in gewissen Fällen möglich ist, dieselben überhaupt
zu beobachten. Dagegen machen sich die kontraktorischen Wirkungen
überall bemerkbar. Schon am +Actinosphaerium+ und der +Amphistegina+
sahen wir die typischen Kontraktionsvorgänge in der Kugel- und
Spindelbildung des Protoplasmas der erregten Pseudopodien. +Amöben+
und +Leukocyten+ ziehen auf einzelne Induktionsschläge hin, wie
~Golubew~[462] und ~Engelmann~[463] gezeigt haben, ihre Pseudopodien
ein und nehmen Kugelform an. Das Protoplasma der Pflanzenzellen wird,
wie ~Kühne~[464] an den Zellen der Staubfädenhaare von +Tradescantia
virginica+ nachwies, durch wiederholte Schließung und Oeffnung des
konstanten Stromes oder durch einzelne Induktionsschläge ebenso
zur Bildung von Kugeln veranlaßt, wie sie auch für die nackten
Protoplasmaformen charakteristisch ist, eine Wirkung, die auch bei
lokaler Anwendung der Reize lokal erzielt werden kann.
Die Tätigkeit der Flimmerhaare wird, wie ~Engelmann~[465] und in
neuerer Zeit ~Kraft~[466] an Flimmerepithelien beobachtet haben, durch
den galvanischen Strom zu größerer Geschwindigkeit gesteigert, indem
besonders die Frequenz und Amplitude des Wimperschlages und damit
der Nutzeffekt beeinflußt wird. Auch am einzelnen Geißelfaden der
Flagellatenzelle, z. B. von +Peranema+, kann man die erregende Wirkung
des elektrischen Reizes beobachten, die sich z. B. bei Einwirkung eines
einzelnen Induktionsschlages in einem energischen Schlage der sonst
gleichmäßig rhythmisch schwingenden Geißel äußert.
[Illustration: Fig. 222. +Tradescantia virginica.+ Eine Zelle aus den
Staubfädenhaaren. _A_ Ungereizt, _B_ durch den Induktionsstrom gereizt.
Das Protoplasma ist bei _a_, _b_, _c_, _d_ zu Kugeln und Klumpen
zusammengeflossen. Nach ~Kühne~.]
[Illustration: Fig. 223. +Peranema, ein Geißelinfusor.+ _a_ Ruhig
schwimmend, _b_ durch einen Induktionsschlag gereizt.]
Bei den Myoiden der Infusorien, wie z. B. beim Stielmyoid der
Vorticellen, ferner bei den glatten Muskelzellen und schließlich
bei den quergestreiften Muskelfasern kommt die Erregung durch
einen einzelnen kurzen elektrischen Reiz, etwa einen einzelnen
Induktionsschlag, in einer Zuckung zum Ausdruck, die man bei
quergestreiften Skelettmuskeln mittels eines Myographions graphisch
verzeichnen kann.
[Illustration: Fig. 224. _I_ +Myographion+. _II_ +Zuckungskurve+. Nach
~Helmholtz~. _a_ Moment der Reizung durch einen Induktionsschlag. Die
zweite Erhebung beruht auf Fehlern des Apparates.]
[Illustration: Fig. 225. +Muskelschreiber.+ In dem Muskelhalter
ist das Nervmuskelpräparat befestigt, dessen Nerv durch zwei
Platinelektrodenspitzen gereizt wird und dessen Muskel durch
Uebertragung auf einen Schreibhebel seine Bewegung auf eine rotierende
schwarze Trommel aufzeichnet.]
Ehe wir aber die Betrachtung der Reizwirkungen an den kontraktilen
Substanzen verlassen, verdient noch die Wirkung schnell
aufeinanderfolgender elektrischer Reize unsere Aufmerksamkeit. Wir
haben nämlich in den rhythmisch sich folgenden Induktionsschlägen des
~Du Bois-Reymond~schen Schlittenapparates bei tätigem Hammer das beste
Mittel, um ein kontraktiles Gebilde in +tetanische Dauerkontraktion+ zu
versetzen. Eine +Amöbe+, ein +Leukocyt+ etc. bleiben unter rhythmisch
aufeinanderfolgenden Induktionsschlägen, solange die Einwirkung
dauert, im Kontraktionsstadium, d. h. sie behalten Kugelform. Ebenso
bleibt der Muskel unter der Einwirkung rhythmisch intermittierender
Induktionsströme dauernd kontrahiert. Am Muskel aber haben wir die
günstigste Gelegenheit, die Entstehung des +Tetanus+ zu verfolgen
und uns besser als bei mechanischer Reizung davon zu überzeugen,
daß die tetanische Kontraktion aus distinuierlichen Einzelzuckungen
entsteht, die sich nur so schnell folgen, daß zwischen den einzelnen
Kontraktionen dem Muskel keine Zeit bleibt, sich wieder zu strecken. Um
die Einzelheiten der tetanischen Kontraktion zu studieren, bedienen wir
uns eines Myographions (Fig. 224 _I_ und Fig. 225), dessen Schreibhebel
uns die Bewegung des Muskels bei der Reizung in Gestalt einer Kurve
auf einer rotierenden Trommel verzeichnet. Reizen wir den Muskel
mittels eines einzigen, nicht zu starken Induktionsschlages, so daß
er nur eine mäßige Zuckung ausführt, so bekommen wir eine einzelne
Zuckungskurve, deren aufsteigender Schenkel die Kontraktionsphase,
deren absteigender Schenkel die Expansionsphase darstellt (Fig. 224
_II_). Lassen wir aber mehrere Induktionsschläge nacheinander auf
den Muskel einwirken, und zwar in regelmäßigen Intervallen in der
Weise, daß jeder folgende Reiz den Muskel immer in dem Moment trifft,
in dem er eben wieder beginnt sich zu strecken, so finden wir, daß
sich die ersten Zuckungen +superponieren+, d. h. daß die Verkürzung
des Muskels mit jeder folgenden Zuckung größer wird, so, als ob der
Verkürzungsgrad, den der Muskel noch von der vorhergehenden Zuckung
hatte, dem Ruhepunkt des Muskels entspräche, von dem aus sich die
Verkürzung der nächsten Zuckung erhebt. So steigt die Verkürzung
treppenartig mit jedem folgenden Reiz bis zu einer bestimmten Höhe,
auf der sie sich dann erhält, auf der sie aber doch noch deutlich die
regelmäßigen Schwankungen zwischen den einzelnen Reizen erkennen läßt
(Fig. 226 _II_). Lassen wir schließlich schneller aufeinanderfolgende
Induktionsschläge auf den Muskel einwirken, wie sie beim Spiel des
~Neef~schen Hammers in der sekundären Spirale entstehen, dann ist die
Wirkung jedes einzelnen Reizes nicht mehr als solche zu unterscheiden,
sondern wir bekommen eine glatte Kurve, die ziemlich steil ansteigt
und sich dann, wenn die Reizung nicht zu lange ausgedehnt wird, als
gerade Linie auf gleicher Höhe erhält (Fig. 226 _III_). So können
wir von vollkommen ausgebildeten Einzelzuckungen an, indem wir die
Geschwindigkeit der Aufeinanderfolge der Reize steigern, durch alle
Uebergangsformen des unvollkommenen Tetanus hindurch die Entstehung
des vollkommenen Tetanus verfolgen und damit den Beweis liefern, daß
der Tetanus in Wirklichkeit auf distinuierlichen Vorgängen beruht.
Die Tatsache, daß die maximale Verkürzung des Muskels, die man mit
einem Einzelreiz erzielen kann, immer etwa 2–5mal niedriger ist
als die Verkürzung, die man bei tetanischer Reizung mit derselben
Reizstärke erhält, wird, wie ~Fröhlich~[467] gezeigt hat, lediglich
dadurch bedingt, daß bei der Einzelzuckung niemals die ganze Strecke
des Muskels ihrer Länge nach +gleichzeitig+ kontrahiert ist. Es ist
vielmehr, während z. B. die obere Partie des Muskels schon kontrahiert
ist, die untere noch erschlafft und während die Kontraktionswelle, die
von oben nach unten hin verläuft, in die untere Partie vorgedrungen
ist, die obere Partie bereits wieder gestreckt. Die Prozesse verlaufen
eben so schnell, daß es gar nicht möglich ist, durch einen Einzelreiz,
der eine von einem Ende ausgehende Kontraktionswelle auslöst, alle
Punkte des Muskels gleichzeitig in Kontraktion zu versetzen. Folgen
aber Einzelreize schnell genug aufeinander, wie bei tetanischer
Reizung so kann man den ganzen Muskel in allen seinen Punkten
gleichzeitig in Kontraktion versetzen und erhält infolgedessen eine
viel stärkere Verkürzung. Das ist die Superposition im Tetanus.
Ebenso wie der künstlich erzeugte Tetanus sind aber auch
alle andauernden Kontraktionen, die wir unter Nerveneinfluß
in unserem Körper ausführen, distinuierliche, aus lauter
schnell aufeinanderfolgenden Einzelerregungen zusammengesetzte
Dauerkontraktionen.
[Illustration: Fig. 226. +Myographische Kurven vom Gastrocnemius
des Frosches.+ _I_ Einzelne Zuckungen, hervorgerufen durch einzelne
Induktionsöffnungsschläge. _II_ Unvollkommener Tetanus, hervorgerufen
durch schneller aufeinanderfolgende Induktionsöffnungsschläge.
_III_ Vollkommener Tetanus, hervorgerufen durch sehr schnell
aufeinanderfolgende Induktionsschläge.]
Schließlich darf nicht unerwähnt bleiben, daß es Formen der lebendigen
Substanz gibt, die überhaupt nicht durch Induktionsschläge, weder
durch einzelne noch durch schnell oder langsam aufeinanderfolgende
beeinflußt werden. Solche Objekte sind z. B. +Orbitolites+,
+Amphistegina+ und andere Meeresrhizopoden. Ihr Protoplasma verlangt
eine längere Reizdauer, um zu reagieren, als sie der blitzartige
Induktionsschlag besitzt[468].
Gehen wir noch kurz auf die anderen Erregungswirkungen der galvanischen
Reizung ein, so finden wir, daß der galvanische Reiz nicht nur an den
kontraktilen Substanzen mechanische Bewegungseffekte auslöst, sondern
z. B. auch an solchen Organismen, die sich wie die +Mimosa+ durch
Turgeszenzveränderungen bewegen. Läßt man auf eine mit ausgespreizten
Zweigen und Blättern dastehende +Mimosa+ einzelne Induktionsschläge
einwirken, so haben diese ganz dieselbe Wirkung wie etwa mechanische
Reizung: die Pflanze senkt sofort ihre Zweige und klappt die Blätter
zusammen in der typischen Form, die wir schon früher kennen lernten.
Auch die Produktion anderer Energieformen wird durch galvanische Reize
ausgelöst. So haben thermoelektrische Messungen am Muskel ergeben, daß
sich derselbe bei der Tätigkeit erwärmt, wenn auch nur in geringem
Maße, und daß die Wärmeproduktion in einem ganz bestimmten Verhältnis
zu der Arbeitsleistung steht. Ja, die Wärmeproduktion ist sogar stets
größer als die Produktion von mechanischer Energie, denn von der
Gesamtenergie, die der Muskel bei der Tätigkeit liefert, wird kaum ein
Fünftel bis ein Drittel in Form von mechanischer Arbeit, alles andere
dagegen als Wärme abgegeben.
Daß auch Elektrizitätsproduktion bei der durch galvanische Reizung
bewirkten Muskelzuckung erfolgen kann, ist nach unseren früheren
Erfahrungen bereits klar, da ja zwischen jeder kontrahierten Stelle und
jeder ruhenden Stelle des Muskels eine elektrische Spannung entsteht,
in der Weise, daß die kontrahierte Stelle sich zur ruhenden Stelle
negativ verhält. Läuft also eine Kontraktionswelle über den ruhenden
Muskel von einem Ende zum anderen, so kann man im Moment, wo dieselbe
beginnt, von beiden Enden des Muskels einen „+Aktionsstrom+“ ableiten,
da das andere Ende sich noch in Ruhe befindet, während das eine sich
eben kontrahiert.
Schließlich wissen wir auch, daß durch elektrische Reizung bei
pelagischen Leuchttieren, wie bei +Radiolarien+ und +Noktiluken+,
Lichtentwicklung erzeugt werden kann.
Daß aber alle diese Formen der Energieproduktion zugleich mit
einer Erregung des Stoffwechsels verbunden sein müssen, ist nach
unseren früheren Betrachtungen selbstverständlich, und hier ist es
hauptsächlich der so viel untersuchte Muskel gewesen, der uns das
direkt gezeigt hat. Der durch Reizung irgendwelcher Art zu dauernder
Tätigkeit erregte Muskel verbraucht mehr Sauerstoff als der ruhende,
er verbraucht das in ihm aufgespeicherte Glykogen, er produziert mehr
Kohlensäure als der ruhende und außerdem Milchsäure und nimmt statt der
neutralen oder alkalischen Reaktion des ruhenden Muskels eine saure
Reaktion an. Alle diese Veränderungen zeigen aufs deutlichste, daß im
Muskel, wenn er durch Reize in Tätigkeit versetzt wird, eine bedeutende
Erregung des Stoffwechsels eintritt.
b) Lähmungswirkungen.
So vielfach und genau die Erregungswirkungen, die durch den
galvanischen Strom erzeugt werden, bisher untersucht worden sind, so
wenig klar sind bisher seine Lähmungswirkungen geworden. Dennoch sind
auch im vorigen Abschnitt schon solche lähmende Wirkungen erwähnt
worden. Die Erschlaffung, die am Muskel bei Schließung des Stromes an
der Anode eintritt, und die Herabsetzung der Erregbarkeit, die unter
den gleichen Bedingungen am Nerven zu beobachten ist, sind offenbar
Lähmungsvorgänge, denn es ist in neuerer Zeit immer wahrscheinlicher
geworden, daß sie in einer Herabsetzung der Dissimilationsprozesse
bestehen. Es darf aber nicht unerwähnt bleiben, daß ~Hering~,
~Gaskell~, ~Meltzer~ und andere diese hemmenden Wirkungen wie alle
Hemmungsprozesse nicht als Ausdruck einer dissimilatorischen Lähmung,
sondern vielmehr als Folgen einer assimilatorischen Erregung auffassen.
Indem durch die Wirkung des konstanten Stromes beim Muskel und Nerven
an der Anode die Assimilationsprozesse gesteigert werden, überwiegt die
Assimilationsphase des Stoffwechsels nach dieser Anschauung über die
Dissimilationsphase und der Ausdruck davon ist die Expansion der vorher
kontrahierten Muskelsubstanz resp. die Herabsetzung der Erregbarkeit
und Leitfähigkeit des Nerven. Neuere Erfahrungen haben jedoch für
andere Hemmungsvorgänge diese Auffassung als unzutreffend erwiesen und
so ist es auch nicht wahrscheinlich, daß sie für diesen speziellen
Fall richtig ist. Indessen soll auf diese Dinge erst weiter unten bei
Erörterung der sogenannten Hemmungsvorgänge näher eingegangen werden.
Andere Lähmungswirkungen des Stromes sind von ~Engelmann~[469] und
~Kraft~[470] an der Flimmerbewegung beschrieben worden.
Die Kiemenleisten der zweiklappigen Muscheln sind mit einem
Flimmerepithel bekleidet, dessen Wimpern sich durch ihre Länge
besonders gut zur Beobachtung der Flimmerbewegung eignen. Reizte
~Engelmann~ diese Flimmerleisten mittels eines einzelnen stärkeren
Induktionsschlages, so verfielen die Wimpern in Starre, genau so,
wie nach stärkerer thermischer Reizung die Wimpern der Infusorien
und Flimmerepithelien in Wärmestarre verfallen. Sie krümmten sich
in der Schlagrichtung hakenförmig um, stellten ihre Bewegung ein
und verharrten in dieser Stellung um so länger, je stärker der
Induktionsschlag gewesen war.
Eine analoge Beobachtung machte ~Kraft~ bei länger dauernder Einwirkung
des konstanten Stromes auf die Flimmerepithelien der Wirbeltiere.
Hier trat im Beginn der Einwirkung zunächst an den beiden Polen, dann
aber durch Fortleitung der Erregung im Gewebe auch in der ganzen
intrapolaren Strecke eine Beschleunigung des Wimperschlages ein,
die aber bei längerer Dauer des Stromes allmählich abnahm und einer
Herabsetzung der Wimpertätigkeit bis zum völligen Stillstand in der
ganzen intrapolaren Strecke Platz machte. Wir haben hier also, wie
es scheint, dasselbe Verhältnis wie auch bei zahlreichen anderen
Lähmungen, daß der betreffende Reiz zunächst Erregung und dann
bei stärkerer oder längerer Einwirkung Lähmung hervorruft. Dieses
Verhältnis zwischen Erregung und Lähmung wird uns weiterhin noch
eingehender zu beschäftigen haben.
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Schließlich ist in neuerer Zeit wiederholt die Frage aufgeworfen
worden, welche spezielle Eigenschaft des galvanischen Stromes
die physiologischen Reizwirkungen an der lebendigen Substanz
erzeuge. Es sind hier offenbar verschiedene Möglichkeiten denkbar.
Die nächstliegende ist und bleibt immer die Annahme, daß es die
elektrolytischen Prozesse in der lebendigen Substanz selbst sind,
welche die verschiedenen Reizwirkungen hervorrufen. Es ist völlig
zweifellos, daß der galvanische Strom in der lebendigen Substanz
chemische Umsetzungen herbeiführt. Vor allem werden davon die sehr
labilen Verbindungen betroffen werden, die wir, wie sich weiter unten
zeigen wird, in der lebendigen Substanz als wesentliche Bestandteile
annehmen müssen. Mit dem Zerfall dieser Verbindungen ist schon an
sich die Entstehung von Erregungswirkungen verknüpft. Sodann aber ist
von ~Loeb~[471] auch die Hypothese gemacht worden, daß die polare
Erregung bei Objekten, die in einem flüssigen Medium sich befinden,
dadurch bedingt sei, daß durch die an den Grenzflächen der lebendigen
Substanz und des Mediums im letzteren stattfindende Elektrolyse Stoffe
entständen, die nun ihrerseits als chemische Reize auf die lebendige
Substanz einwirken. Nach dieser Auffassung wären die Wirkungen des
elektrischen Stromes als chemische Reizwirkungen zu betrachten. Allein
schon ~Pütter~[472] hat diese Hypothese von ~Loeb~ direkt durch
Experimente widerlegen können und ~Coehn~ und ~Barratt~[473] haben
aus physikalisch-chemischen Gründen ihre Unhaltbarkeit nachgewiesen.
Endlich hat man auch die durch den galvanischen Strom hervorgerufene
Flüssigkeitsverschiebung in porösen mit Flüssigkeit getränkten Körpern
als ein Moment geltend gemacht, das vielleicht eine Komponente in
dem Komplex der Reizwirkungen bei galvanischer Reizung vorstellen
könnte. ~Carlgren~[474] hat vor einiger Zeit gezeigt, daß in der Tat
auch bei abgetöteten Zellen verschiedener Art durch starke Ströme
Wirkungen erzielt werden können, die mit gewissen Reizwirkungen
äußerlich sehr große Analogien aufweisen, die aber doch lediglich auf
Flüssigkeitsverschiebungen zurückgeführt werden müssen. Es wird eine
Aufgabe der künftigen Forschung sein, festzustellen, ob und inwieweit
jeder einzelne dieser Faktoren an den Reizwirkungen beteiligt ist, die
wir als Folgen der galvanischen Durchströmung an den verschiedenen
Formen der lebendigen Substanz beobachten. Vorläufig können wir noch
nicht spezialisieren in dieser Richtung. Vorläufig bleibt uns nichts
anderes übrig, als die geschilderten Reizwirkungen wie bisher als
Wirkungen der „galvanischen Reizung“ schlechthin zu bezeichnen, ohne
Rücksicht auf die speziellere Frage, welche Momente im galvanischen
Strom an ihrer Entstehung mitwirken.
B. Die bewegungsrichtenden Wirkungen einseitiger Reizung.
Unter den physikalischen Unterhaltungen, die uns in den Kulturländern
schon in früher Kindheit geboten werden, pflegt die Beschäftigung
mit den Wirkungen des Magnetismus eine große Anziehungskraft auf den
kindlichen Geist auszuüben. Die merkwürdige Tatsache, daß sich die
freischwingende Magnetnadel unter allen Umständen immer wieder mit
ihrem einen Ende nach dem Nordpol der Erde einstellt, daß die mit
einem Eisenstift versehenen Schiffchen und Tierchen, die das Kind im
Wasserbecken schwimmen läßt, wie von einem Zauber gebannt den feinsten
Bewegungen des Magnetstabes mit unfehlbarer Sicherheit folgen, daß
die auf Papier gestreuten Eisenfeilspäne sich über einem darunter
befindlichen Magneten in ganz charakteristischen Kurven anordnen --
alles das hat uns als Kinder im höchsten Grade gefesselt. Auch auf die
glühende Phantasie der Völker des Orients, die sich in vieler Beziehung
noch jetzt kindliche Züge erhalten haben, mußten die Wirkungen des
Magneten den gleichen tiefen Eindruck machen. Unter den phantasievollen
Märchen der berückenden ~Scheherazade~ haben wir dafür in den
unheimlichen Erzählungen vom Magnetberg, dem Schrecken der Seefahrer,
die ihr Schiff, von der unsichtbaren Gewalt angezogen, unrettbar an dem
glatten Erzfelsen zerschellen sehen, einen sprechenden Ausdruck, der
das Kinderherz noch immer mächtig ergreift.
Dem Erwachsenen ist durch Gewöhnung an die eigentümlichen Wirkungen
des Magneten der Sinn für das Wunderbare und Fesselnde derselben meist
abhanden gekommen, aber die alten Empfindungen unserer Kindheit werden
wieder wach, wenn wir die analogen Wirkungen, wie sie der Magnet auf
die Magnetnadel ausübt, die Anziehung und Abstoßung, als Wirkungen der
verschiedensten Reize in die lebendige Natur übersetzt finden, wenn wir
sehen, daß die Reize eine Wirkung auf die Organismen auszuüben imstande
sind, die sie unter Umständen mit derselben unwiderstehlichen Gewalt
und der gleichen unfehlbaren Sicherheit, wie der Magnetismus das Eisen,
zwingt, sich der Reizquelle zu- oder sich von ihr abzuwenden.
Die Motte fliegt mit tödlicher Sicherheit immer wieder dem Lichte zu,
und obwohl sie sich bereits unzählige Male ihre Flügel gesengt hat,
kann sie dem faszinierenden Reiz des Lichtes nicht widerstehen, bis
sie tot in die Flamme fällt. Da aber bei den höheren Tieren infolge
der Mitwirkung des Nervensystems diese Reizwirkungen eine Komplikation
erfahren, die ihre Uebersichtlichkeit ganz bedeutend erschwert, so
werden wir auch diese Reizwirkungen zweckmäßigerweise vorwiegend an
einfacheren Organismen betrachten, und zwar möglichst an der einzelnen
Zelle.
Seit den ersten grundlegenden Beobachtungen und Experimenten über diese
eigentümlichen Reizwirkungen von ~Pfeffer~, ~Stahl~, ~Engelmann~,
~Strasburger~ und anderen ist eine ganz unübersehbare Literatur über
diesen Gegenstand erschienen. Unzählige spezielle Beispiele aus dem
Gebiete der verschiedenen Reizqualitäten tauchen von Jahr zu Jahr neu
auf in der wissenschaftlichen Literatur, so daß es heute nicht im
entferntesten mehr möglich ist, die Gesamtheit aller Einzelbeispiele
aufzuführen, wie es noch vor 20 Jahren[475] geschehen konnte. Dagegen
ist neuerdings eine vorzügliche zusammenfassende Darstellung auf
diesem Gebiete erschienen von ~Jennings~[476], die auf einer Fülle von
wichtigen eigenen Beobachtungen und Experimenten basiert ist.
Was zum Zustandekommen dieser interessanten und biologisch so
ungemein wichtigen Reizwirkungen unumgänglich notwendig ist, das
ist die Bedingung, daß +Differenzen in der Reizung an verschiedenen
Körperstellen+ bestehen. Wirken die Reize allseitig gleich stark ein,
so beobachten wir zwar alle im vorhergehenden Abschnitt geschilderten
Reizwirkungen, aber eine bewegungsrichtende Wirkung kann nicht zustande
kommen. +Nur eine ungleich von verschiedenen Seiten her einwirkende
Reizung kann die Bewegungsrichtung beherrschen.+