Kannte bis vor kurzer Zeit die Physiologie nur Licht- und Wärmestrahlen
als Reize, so hat sich das in neuerer Zeit vollständig geändert.
Die neu entdeckten Strahlenarten wie die ~Röntgen~-Strahlen und
~Becquerel~-Strahlen haben sich ebenfalls als wirksam auf die
lebendige Substanz erwiesen. Allerdings sind die Erfahrungen über die
physiologischen Wirkungen der neuen Strahlenarten noch sehr spärlich
und die Angaben zum Teil direkt widersprechend. Immerhin ist es nötig,
heute außer den sehr eingehend studierten Wirkungen der Lichtstrahlen
auch die bisher bekannt gewordenen Wirkungen der anderen Strahlenarten
zu berücksichtigen, soweit einigermaßen gesicherte Erfahrungen darüber
vorliegen.
_Die Wirkungen der Lichtstrahlen._
Wenn in der Physiologie vom Lichtreiz gesprochen wird, so ist darunter
nur die chemische, nicht die thermische Wirksamkeit der Lichtstrahlen
verstanden. In diesem Sinne gefaßt, scheint der Lichtreiz auf den
ersten Blick den anderen Reizqualitäten in gewisser Weise eigentümlich
gegenüber zu stehen, insofern, als nach den bisherigen Erfahrungen
nicht alle lebendige Substanz auf sichtbare Lichtstrahlen reagiert,
während chemische und mechanische, thermische und galvanische Reize auf
alle lebendigen Substanzen Wirkungen hervorrufen.
Bei den höheren Tieren sind es fast ausschließlich die Sinneszellen
der Sehorgane, von denen wir die Fähigkeit, auf sichtbares Licht zu
reagieren, kennen. Die meisten Gewebezellen sind, soweit bisher die
Untersuchungen reichen, nicht für sichtbare Lichtstrahlen erregbar.
Dagegen unter den Einzelligen besitzen viele, auch solche, die keine
besonders für die Lichtperzeption entwickelten Organoide haben,
die Fähigkeit, auf sichtbare Lichtstrahlen zu reagieren, und bei
den chlorophyllhaltigen Protisten und Pflanzen schließlich ist die
Lichtreizbarkeit allgemein verbreitet.
Demnach gibt es genug Zellformen, wie z. B. die Mehrzahl aller
Gewebezellen und aller Wimper-Infusorien, die nach unseren bisherigen
Erfahrungen durch sichtbare Lichtstrahlen, sofern deren thermische
Wirkung ausgeschaltet ist, nicht im geringsten affiziert werden. Allein
man hat in neuerer Zeit eine Beobachtung gemacht, die im Hinblick auf
die Frage nach der Lichtreizbarkeit solcher Zellen, die bisher für
unempfindlich galten, doch Beachtung verdient.
Seit der Entwicklung unserer modernen Elektrizitätstechnik hat man
Mittel kennen gelernt, um elektrisches Licht von ganz ungeheurer Stärke
zu erzeugen, Licht, das an Intensität die Strahlen des Sonnenlichtes
weit hinter sich läßt, Licht, das mit dem Beiwort „blendend“ nicht
mehr genug charakterisiert ist. „Zerstörend“ oder „zerleuchtend“ müßte
man sagen, denn in Elektrizitätswerken, in denen Arbeiter solchem
Lichte ausgesetzt sind, hat man mehrfach beobachtet, daß die Haut
dieser Leute an den unbedeckten Körperstellen echte Nekrose-Prozesse
zeigt. Die Zellen der Epidermis sterben ab, die oberen Hautschichten
schälen sich, und die tieferen Hautschichten zeigen heftige
Entzündungen und Geschwürsbildungen, ähnlich wie bei Verbrennungen.
Und dennoch sind es nicht die thermischen Wirkungen des Lichtes, die
in diesen Veränderungen zum Ausdruck kommen, sondern die chemischen
Wirkungen der kurzwelligen Strahlen des Spektrums, wie man durch
Zwischenschaltung von wärmeabsorbierenden Medien feststellen konnte.
Es kann also kein Zweifel sein, daß wir es hier mit einer sehr starken
Lichtwirkung zu tun haben an Zellen, deren lebendige Substanz durch
die Intensität der Lichtstrahlen, die unter gewöhnlichen Verhältnissen
die Erdoberfläche treffen, gar nicht oder nur in sehr geringem Maße
affiziert wird.
Diese Tatsache ist sehr beachtenswert, denn es muß sich nunmehr die
Frage erheben, ob nicht auch Zellformen, deren lebendige Substanz als
ganz unempfänglich für Licht von unseren gewöhnlichen Intensitätsgraden
gehalten worden ist, bei höheren Lichtintensitäten doch etwa auf den
Lichtreiz reagieren, ja ob nicht schließlich alle lebendige Substanz
ebenso, wie sie auf Wärme reagiert, auch durch Licht beeinflußt wird,
nur in verschiedenem Grade.
Besitzt diese Vermutung an sich schon einen hohen Grad von
Wahrscheinlichkeit, da ja besonders die kurzwelligen Strahlen des
Spektrums sehr intensive chemische Wirkungen hervorrufen, so ist sie in
neuester Zeit durch die grundlegenden Arbeiten von ~Hertel~[422] zur
Gewißheit geworden. ~Hertel~ hat nämlich, von dem Gedanken ausgehend,
daß gerade die kurzwelligen nach dem violetten Teil des Spektrums
hin gelegenen Lichtstrahlen sich durch besonders starke chemische
Wirkungen auszeichnen, geprüft, ob nicht die noch kurzwelligeren
+ultra+violetten Strahlen, die über den sichtbaren Teil des Spektrums
hinausliegen, auch auf Formen der lebendigen Substanz wirken, die
sonst von den sichtbaren Strahlen gar nicht beeinflußt werden. In der
Tat ist ihm dieser Nachweis in glänzender Weise gelungen. Er bediente
sich für seine Untersuchungen des von einem elektrischen Lichtbogen
entworfenen Magnesiumspektrums, und zwar der weit im ultravioletten
Teil liegenden Strahlen von 280 µµ Wellenlänge. Mit diesen Strahlen
vermochte er an den verschiedenartigsten lebendigen Objekten, wie
Bakterien, Infusorien, Cölenteraten, Würmern, Mollusken, Amphibien,
Pflanzenzellen teils erregende, teils lähmende Wirkungen hervorzurufen.
Selbst die histologischen Bestandteile des Nervensystems konnten direkt
durch diese Strahlen beeinflußt werden. Es ist nun höchst interessant,
daß ~Hertel~ auch den Grund auffinden konnte, weshalb die sichtbaren
Lichtstrahlen in so vielen Fällen keine Reizwirkungen hervorrufen. Er
fand nämlich den Grund einfach darin, daß die langwelligeren Strahlen
des Spektrums in den meisten Fällen viel weniger oder gar nicht von der
lebendigen Substanz absorbiert werden. Dazu kommt noch, daß auch die
Intensität eine große Rolle spielt, und daß bekanntlich im Spektrum
die einzelnen Lichtstrahlenarten sehr verschiedene Intensität haben.
~Hertel~ kommt daher zu dem Ergebnis, „+daß die physiologische Wirkung
der Strahlen durchaus nicht an bestimmte Spektralgebiete gebunden ist,
sondern daß allgemein strahlende Energie an sich das wirksame Prinzip
ist. Eine Funktion der Wellenlänge ist die physiologische Wirkung
nur, weil sie natürlich einmal in bestimmtem Abhängigkeitsverhältnis
steht von der in den einzelnen Spektralbezirken sehr variierenden
Gesamtintensität der Strahlung und zweitens vor allem, weil die
Aufnahmemöglichkeit der Strahlen durch die Organismen umgekehrt
proportional der Wellenlänge ist.+“
Schließlich haben die ausgezeichneten Untersuchungen ~Hertel~s auch
höchst interessante Aufschlüsse über den Chemismus der Strahlenwirkung
in der lebendigen Substanz ergeben. Aus den Erfahrungen der Chemie
ist bekannt, daß die chemisch wirksamen Lichtstrahlen besonders
Reduktionsprozesse vermitteln, wie ja z. B. die Reduktion von
Silbersalzen zeigt, die in der photographischen Technik eine so
fundamentale Rolle spielt. ~Hertel~ fragte sich daher, ob nicht etwa
auch die Wirkung der Lichtstrahlen auf die lebendige Substanz in erster
Linie auf Reduktionsprozessen beruhe und er konnte in der Tat durch
eine glänzende Reihe von ebenso einfachen wie planmäßig ausgedachten
Experimenten die Richtigkeit dieser Annahme belegen. Zunächst
überzeugte er sich, daß die Strahlen von 280 µµ ebenfalls Sauerstoff
leicht abgebende Verbindungen reduzieren. Er benutzte dazu das
~Nylander~sche Reagens, das bekanntlich zum Nachweis von Traubenzucker
verwendet wird[423]. In der Tat schwärzte sich ein Tropfen dieses
Reagens bei Bestrahlung momentan. Dann prüfte er die reduzierende
Wirkung seiner Strahlen an Blut. Es trat eine deutliche Reduktion
des Oxyhämoglobins ein. Weiterhin suchte er Reduktionsvorgänge in
lebendigen Zellen durch die Strahlen des Magnesiumlichtes auszulösen
und zugleich mit einem geeigneten Indikator sichtbar zu machen.
Alizarinblau färbt, wenn man es einem lebenden Tier einspritzt, gewisse
Gewebezellen, wie z. B. die Zellen des Zentralnervensystems intensiv
blau, ohne sie jedoch zu schädigen. Durch Reduktion wird Alizarinblau
in das farblose Alizarinweiß übergeführt. Um diese Reduktion in
vitro herbeizuführen, erwiesen sich die von ~Hertel~ benutzten
Strahlen nicht intensiv genug. Dagegen gelang es ~Hertel~ zu zeigen,
daß die lebenden Zellen des Gehirns von Tieren, denen Alizarinblau
injiziert worden war, unter dem Einfluß der Bestrahlung der operativ
freigelegten Gehirnoberfläche das Alizarinblau zu Alizarinweiß
reduzierten. Diese Versuche legten es nahe, daß die Reduktion hier
durch Vermittelung eines katalytisch wirkenden Stoffes erfolgt, ähnlich
wie die Reduktion des Wasserstoffsuperoxyds durch Platinmoor[424] oder
durch das organische Enzym „Katalase“. ~Hertel~ prüfte daher, ob die
Magnesiumstrahlen die Wirkung der Katalase auf Wasserstoffsuperoxyd
etwa steigerten. Das Wasserstoffsuperoxyd direkt wird von den Strahlen,
wie er sich vorher überzeugte, nicht reduziert, dagegen konnte er
sofort eine lebhafte Steigerung der Gasentwicklung beobachten, wenn
er die Wasserstoffsuperoxyd-Katalyse durch Katalase herbeiführte und
die Flüssigkeit dann mit Magnesiumlicht bestrahlte. Daraus geht
also hervor, daß die katalytische Spaltung von Wasserstoffsuperoxyd
beträchtlich durch kurzwellige Lichtstrahlen gesteigert wird, wenn sie
durch einen an sich schon katalytisch wirkenden Stoff in Gang gebracht
ist. Alle diese Tatsachen machen es +im höchsten Grade wahrscheinlich,
daß die allgemeine Wirkung der Lichtstrahlen auf die lebendige Substanz
in erster Linie auf einer Beeinflussung des Sauerstoffwechsels beruht+.
Nach diesen allgemeinen Tatsachen mögen nun eine Reihe von speziellen
Beispielen aus dem Gebiete der Lichtreizwirkungen folgen.
a) Erregungswirkungen.
Die +Stoffwechsel-Wirkungen+ des Lichtes sind es, welche der ganzen
organischen Welt, die heute die Erdoberfläche in unabsehbarer
Formenfülle bevölkert, das Leben gewähren. Nicht mit Unrecht, wie wir
sahen, haben die alten Naturphilosophen in gewissem Sinne die Tiere
als Parasiten der Pflanzenwelt charakterisiert. Zwar nähren sich die
Fleischfresser von tierischen Stoffen, aber diese tierische Nahrung
stammt von Pflanzenfressern, und so sind auch die Fleischfresser
auf die Pflanzenwelt angewiesen. Die Pflanzenwelt aber kann nicht
existieren ohne die Einwirkung des Lichtes. Die Sonnenstrahlen liefern
den Reiz, der die Chlorophyllkörper der Pflanzenzelle veranlaßt, die
Kohlensäure der Luft in Kohlenstoff und Sauerstoff zu spalten und
aus dem Kohlenstoff mit dem durch die Wurzeln aufgenommenen Wasser
synthetisch die erste organische Substanz, das erste Produkt des
assimilatorischen Stoffwechsels, die Stärke, zu erzeugen. Noch mehr.
Die Sonnenstrahlen geben auch den Anstoß zur Entstehung des grünen
Chlorophyllfarbstoffes selbst, wie aus der Tatsache hervorgeht, daß
Pflanzensamen, die man im Dunkeln keimen läßt, ein weißes oder ein
hellgelbes Pflänzchen entwickeln, das zwar auf Kosten der in den
Pflanzensamen aufgespeicherten Reservestoffe eine Zeitlang wächst, das
aber erst ergrünt, wenn es dem Lichte ausgesetzt wird. Erst nach dem
Ergrünen ist die Pflanze imstande, Kohlensäure zu spalten und Stärke
zu bilden. So ist die Entstehung des ersten organischen Produktes, aus
dem alle andere organische Substanz sich herleitet, die Wirkung des
Lichtreizes der Sonnenstrahlen.
Diese assimilatorische Wirkung des Sonnenlichtes kommt nicht allen
Lichtstrahlen in gleichem Maße zu. Wie wir bereits an anderer
Stelle[425] gesehen haben, sind es die Strahlen des roten Lichtes, die
von allen bei gleicher Intensität die stärkste assimilatorische Wirkung
entfalten.
Von den objektiv wahrnehmbaren Wirkungen des Lichtes auf die
Netzhautzellen im Auge des Menschen und der Tiere ist bis jetzt zum
größten Teil noch nicht sicher, ob sie auf direkter Reizung der
betreffenden Zellen selbst oder auf reflektorischer Erregung durch das
Nervensystem beruhen: immerhin müssen direkte Stoffwechselwirkungen
in den Retinazellen vorhanden sein, da wir ihre Folgen im
Zentralnervensystem, auf das sich die Erregung durch den Sehnerven
fortpflanzt, subjektiv als Farben empfinden und objektiv bei anderen
Menschen oder Tieren an den Bewegungsreaktionen erkennen, die bei
Lichtreizung durch Vermittlung des Zentralnervensystems ausgelöst
werden.
Ueber die erregenden +Wirkungen des Lichtes auf die
Formbildungsprozesse+ sind, abgesehen von der Beeinflussung des
Wachstums der Pflanzen, bisher noch keine umfangreicheren Erfahrungen
bekannt geworden.
Dagegen kennen wir zahlreiche +Wirkungen auf den Energieumsatz+, vor
allem auf die Bewegungsvorgänge.
[Illustration: Fig. 202. +Pelomyxa palustris.+ _A_ Ungereizt kriechend,
_B_ gereizt kontrahiert.]
Im Süßwasser einzelner Teiche und Pfützen, verborgen zwischen Schlamm
und Sand, führt in mattem Dämmerlicht ein unbeholfenes Rhizopod sein
träges Dasein, die amöbenähnliche +Pelomyxa+. Der klumpige, nackte,
nicht selten fast 2 mm große Protoplasmakörper dieses merkwürdigen
Wesens enthält neben einer großen Anzahl runder Zellkerne eine Fülle
von kleinen Sandkörnchen und Schlammteilchen, so daß er völlig
undurchsichtig ist. Die Bewegungen der +Pelomyxa+ sind genau die
einer trägen +Amöbe+. Der klumpige Protoplasmatropfen läßt ab und zu
hier und dort ein flaches, hyalines Pseudopodium über den dunklen
Körperkontur meist ruckweise vorfließen, in das dann die Innenmasse
mit ihren Kernen, Sandkörnchen etc. nachströmt. In der Regel bildet
sich, wenn man das Protist ungestört sich selbst überläßt, nach einiger
Zeit wie bei +Amoeba limax+[426] eine bestimmte Kriechrichtung heraus,
so daß das Protoplasma nur immer in einer Richtung vorfließt, und der
Körper dadurch eine langgestreckte Gestalt annimmt (Fig. 202 _A_).
Wird aber die +Pelomyxa+ beim Kriechen mechanisch durch Erschütterung
oder chemisch durch Zusatz von Salzlösungen oder thermisch durch
Erwärmen gereizt, so kontrahiert sie sich sofort und nimmt, wie
alle nackten Protoplasmamassen, Kugelform an (Fig. 202 _B_). An
diesem originellen Wesen konnte ~Engelmann~[427] eine ausgesprochene
Lichtreizbarkeit feststellen, und zwar zeigte sich, daß, wenn die
+Pelomyxa+ im Dunkeln ungestört in ihrer langgestreckten Form träge
dahinkroch, eine plötzliche Belichtung denselben Reizerfolg hatte,
wie ihn die chemische, mechanische und thermische Reizung hervorruft.
Der Protoplasmakörper kontrahierte sich plötzlich zur Kugel, und alle
Bewegung hörte auf, um aber bei Verdunkelung alsbald wieder von neuem
einzutreten. Langsame Steigerung der Lichtintensität vom Dunkeln an
hatte dagegen keinen deutlichen Einfluß. Ganz ähnlich verhalten sich
auch die Protoplasmamassen mancher Myxomyceten, die ebenfalls auf
Lichtreizung Kontraktionsbewegungen beobachten lassen.
[Illustration: Fig. 203. +Pleuronema chrysalis.+ _A_ Ungereizt, still
liegend, _B_ gereizt, im Begriff, durch Wimperschlag zu springen.]
~Engelmann~, der sich viele Verdienste um die Physiologie der
einzelligen Organismen erworben hat, entdeckte auch ein eigentümliches
Bakterium, das sich als außerordentlich empfänglich für Lichtreize
erwies. Dieses Bakterium, das ~Engelmann~[428] +Bacterium
photometricum+ nannte, bewegt sich durch den Schlag des Geißelfadens,
den die Enden des beweglichen Bakterienkörpers tragen, lebhaft im
Wassertropfen umher. Allein diese Bewegung dauert nur so lange, als
das Bakterium der Einwirkung des Lichtes ausgesetzt ist. Wird es
dagegen ins Dunkle gebracht, so hört allmählich die Bewegung auf,
und das Bakterium bleibt still liegen. Sobald aber wieder Licht
einwirkt, beginnt die Bewegung der Bakterien von neuem, und zwar
konnte ~Engelmann~ mittels eines Spektralapparates feststellen, daß es
die Strahlen des Orange und des Ultrarots sind, die besonders diese
erregende Wirkung auf die Bewegung der Bakterien ausüben.
Bei zahlreichen pathogenen Bakterien, wie bei +Bacterium coli+,
+Typhusbakterien+, +Choleravibrionen+, ~Vibrio Metschnikovii~,
+Bacillus prodigiosus+, +Bacillus proteus mirabilis+ fand ~Hertel~[429]
im Beginn der Einwirkung seiner ultravioletten Strahlen von 280 µµ
Wellenlänge eine Beschleunigung der Bewegung, die aber in wenigen
Sekunden einer völligen Lähmung wich. Jedenfalls dürfte sich wohl
durch Strahlen von geringerer Intensität wie auch durch Strahlen von
größerer Wellenlänge hier auch ein länger andauerndes Erregungsstadium
erzielen lassen.
[Illustration: Fig. 204. +Spektra von verschiedenen Medien.+ 1 Spektrum
eines roten Glases, 2 Spektrum eines Kobaltglases, 3 Spektrum eines
grünen Glases, 4 Spektrum einer Kalibichromatlösung, 5 Spektrum einer
Kupferoxyd-Ammoniaklösung.]
Auch unter den Wimperinfusorien, die sich für sichtbare Strahlen
im allgemeinen bisher als nicht reizbar gezeigt haben, finden
sich vereinzelte Vertreter, deren Wimperbewegung durch sichtbare
Lichtstrahlen erregt wird. Wir lernten schon bei anderer
Gelegenheit[430] +Pleuronema chrysalis+ kennen, das in ungestörtem
Zustande still im Wasser liegt, ohne seine langen Sprungwimpern zu
bewegen, und nur von Zeit zu Zeit durch einen plötzlichen Schlag
derselben einen schnellen Sprung ausführt. Wenn diese kleinen
Infusorien, die man in der Regel in größerer Menge zusammen beobachtet,
an einer Stelle auf dem Objektträger still liegen, so kann man schon
bei gewöhnlichem Tageslicht durch Wegnahme der Blende des Mikroskops
eine Sprungbewegung auslösen, die sich öfter wiederholt, wenn die
Blende nicht wieder eingeschoben wird[431]. Wie eine Herde aufgeregter
Flöhe springen diese Wimperzellen wild durcheinander, bis sie wieder
beschattet werden. Dabei tritt die Schlagbewegung der Wimpern nicht
unmittelbar in dem Momente ein, in dem das Licht plötzlich auffällt,
sondern erst nach einem Stadium latenter Reizung, das etwa 1–2 Sekunden
dauert. Durch Einschalten von farbigen Gläsern und Flüssigkeiten
zwischen Lichtquelle und Objekttisch des Mikroskops, und zwar von
solchen, deren Durchlässigkeit für Strahlen ganz bestimmter Wellenlänge
spektroskopisch vorher festgestellt worden ist (Fig. 204), kann man
sich leicht überzeugen, daß es nicht etwa eine Wärmewirkung des Lichtes
ist, die in dieser Sprungbewegung zum Ausdruck kommt, sondern daß
es gerade die Strahlen des blauen und violetten Lichtes, also die
thermisch am wenigsten wirksamen Strahlen, sind, die diese Reizwirkung
am stärksten hervorrufen. Auch durch Wärmestrahlen freilich kann man
dieselbe Wirkung erzielen, aber dann reicht nicht das gewöhnliche
Tageslicht dazu aus, sondern es bedarf Sonnenlichtes von größerer
Wirksamkeit, wie man es nur durch Konzentration direkten Sonnenlichtes
mittelst eines Hohlspiegels erhalten kann, um die Sprungbewegung
auszulösen.
Durch die kurzwelligen Strahlen des unsichtbaren Teiles des Spektrums
konnte ~Hertel~[432] bei allen untersuchten Infusorienformen im
Beginn der Einwirkung erregende Wirkungen erzielen. So wurden die
Wimperbewegungen von +Paramaecium+ und +Colpidium+ und einiger anderer
holotricher Infusorienformen zuerst unruhiger und hastiger, bis sie
sehr bald starke Koordinationsstörungen erfuhren und ganz gelähmt
wurden. Bei +Stentor polymorphus+, +Carchesium+ und +Epistylis+ traten
unter dem Einfluß der ultravioletten Strahlen von 280 µµ heftige
Kontraktionen der Myoide ein, bis auch diese Infusorien bei weiterer
Einwirkung der Strahlen völlig gelähmt waren.
Von der Bewegung der +quergestreiften+ Muskeln ist bisher kein Fall
bekannt geworden, in dem sich eine Beeinflussung durch Licht mit
Sicherheit ergeben hätte. Dagegen hat ~Steinach~[433] vor einiger
Zeit gezeigt, daß gewisse +glatte+ Muskelfasern durch Lichtreize zur
Kontraktion gebracht werden können. Der Sphincter iridis bei Fischen
und Amphibien, ein Muskel, der die Pupille des Auges durch seine
Kontraktion verengert, ist, wie ~Steinach~ fand, zusammengesetzt
aus glatten Muskelfasern, die ein braunes Pigment enthalten. Die
glatten Muskelfasern werden durch Licht direkt ohne Vermittlung des
Zentralnervensystems erregt, wie daraus hervorgeht, daß selbst der
herausgeschnittene Muskel noch durch Belichtung zur Zusammenziehung
veranlaßt werden kann.
Ebenso wie die Kontraktionsbewegungen in manchen Fällen durch den
Lichtreiz erregt werden, kann auch die eigentümliche Bewegung der
+Diatomeen+ in gewissem Sinne vom Lichte beeinflußt werden. Wie
~Engelmann~[434] gefunden hat, hören die eigentümlichen Bewegungen der
Diatomeen auf, wenn man sie unter Sauerstoffabschluß in einem dunklen
Raum aufstellt. Sie beginnen aber alsbald wieder, wenn man Licht auf
sie einwirken läßt. Dieses Verhalten ist, wie ~Engelmann~ zeigte,
darauf zurückzuführen, daß unter Sauerstoffabschluß der zur Bewegung
der Diatomeen nötige Sauerstoff bald verbraucht wird. Befinden sich
diese Algenzellen nun im Dunkeln, so stellen sie alsbald infolge des
Sauerstoffmangels ihre Bewegungen ein; werden sie dagegen ins Licht
gebracht, so spalten sie mittels ihres dem Chlorophyll verwandten
gelben Farbstoffs Kohlensäure und produzieren sich auf diese Weise den
Sauerstoff, den sie zur Bewegung nötig haben, selbst, so daß sie ihre
Bewegungen von neuem wieder aufnehmen können.
Sehr interessant sind schließlich die Untersuchungen ~Hertel~s[435]
über die Einwirkung von Lichtstrahlen auf die histologischen
Elemente des +Nervensystems+. Bei lokaler Belichtung einer Partie
des Bauchstranges vom Regenwurm mit ultravioletten Strahlen von der
Wellenlänge 280 µµ beobachtete ~Hertel~ in der von dieser Partie aus
innervierten Muskulatur heftige Kontraktionen. Bei dem gleichen
Versuch mit sichtbaren Lichtstrahlen dagegen war keinerlei Wirkung
zu sehen. ~Hertel~ war nun sehr überrascht, als er bei dem Wurme
+Sipunculus+ bei Belichtung sowohl mit ultravioletten wie auch mit
sichtbaren Lichtstrahlen eine deutliche Reizwirkung vom Nervensystem
aus erzielte. Die Erklärung für dieses verschiedene Verhalten der
beiden Wurmformen ergab sich aus den histologischen Verhältnissen.
+Sipunculus+ hat große Mengen von Pigment im Nervensystem, der
Regenwurm nicht. Es ist also hier offenbar das Pigment der Faktor, der
bei Sipunculus durch die Absorption des Lichtes die Wirksamkeit auch
der langwelligen, sichtbaren Strahlen vermittelte, die beim Regenwurm
von den pigmentlosen Bestandteilen des Bauchstranges in der verwendeten
Intensität des Lichtes nicht oder nicht in genügendem Maße absorbiert
werden.
b) Lähmungswirkungen.
Bis in die letzten Jahre war von lähmenden Wirkungen des Lichtes nur
wenig bekannt, und bei dem wenigen, was bekannt war, blieb es auch noch
zum Teil zweifelhaft, ob es sich dabei um wirkliche Lähmungswirkungen
des Lichtes handelte.
So könnte man z. B. die Tatsache, daß das Wachstum der Pflanzen im
Licht ein geringeres ist als im Dunkeln, für eine Lähmungswirkung
halten; man könnte sich vorstellen, daß das Licht direkt gewisse
Stoffwechselprozesse, die zum Wachstum notwendig sind, herabsetzt.
Allein das Wachstum der Pflanzen ist ein sehr komplizierter Vorgang,
bei dem viele verschiedene Faktoren eine Rolle spielen, und wie bereits
~Sachs~[436] hervorgehoben hat, ist es zurzeit noch nicht möglich, zu
beurteilen, wie weit das Licht als solches in das Zustandekommen dieses
Komplexes eingreift.
Eine andere Lähmungswirkung des Lichtes könnte man in seinem Einfluß
auf die Lichtproduktion mancher leuchtender Seetiere suchen. Es ist
nämlich mehrfach die Angabe gemacht worden, daß pelagische Tiere, wie
Ctenophoren, Siphonophoren etc., aus dem Hellen ins Dunkle gebracht,
nicht leuchten und erst, nachdem sie einige Zeit im Dunkeln gestanden
haben, durch Reize zu einer anfangs schwachen, später stärkeren
Lichtentwicklung veranlaßt werden können. Die Lichtproduktionsfähigkeit
dieser Organismen scheint also durch Lichteinwirkung gelähmt zu werden,
und da sich auch die einzelligen Noktiluken ebenso verhalten sollen, so
dürfen wir nicht annehmen, daß es sich um eine sekundäre Wirkung des
Lichtes handelt, die erst durch Sinnesorgane und Zentralnervensystem
vermittelt würde. Allein auch dieser Fall einer lähmenden Wirkung des
Lichtes ist noch recht unsicher, da die fragliche Tatsache zwar von
mehreren Autoren beobachtet, aber bisher noch niemals näher analysiert
worden ist.
Bei diesen wenigen Fällen handelte es sich ausschließlich um die
Wirkungen der sichtbaren Strahlen des Spektrums. Ganz anders wurde
nun unsere Kenntnis von den lähmenden Wirkungen des Lichtes durch
die bereits mehrfach genannten Versuche ~Hertel~s mit unsichtbaren
ultravioletten Strahlen von 280 µµ Wellenlänge. Hier zeigte sich mit
einem Male, nicht nur, daß alle untersuchten Organismen auf diese
Strahlen stark reagierten, sondern ganz übereinstimmend auch, daß diese
Strahlen bei genügender Intensität oder etwas längerer Einwirkung
allgemein lähmende Wirkungen auf alle lebendige Substanz hervorrufen,
die in kurzer Zeit zum Tode führen. Nach einem kurzen Erregungsstadium,
das ~Hertel~ in einzelnen Fällen beim Beginn der Bestrahlung
beobachtete, trat sofort vollkommene Lähmung ein. So fand ~Hertel~[437]
bei den gesamten oben genannten +Bakterien+ und +Infusorien+, ferner
bei +Pflanzenzellen+, bei +Diatomeen+ etc. eine schnell eintretende
Lähmung der +Bewegung+. Die +Formbildungsprozesse+ werden ebenfalls
gelähmt. Im Gegensatz zu ~Driesch~, der keinerlei Einfluß der
Lichtstrahlen auf Eier von +Echinus+, +Planorbis+, +Rana+ feststellen
konnte, weil er nur mit sichtbaren Lichtstrahlen experimentierte, fand
~Hertel~, daß durch seine ultravioletten Strahlen der Furchungsprozeß
befruchteter Seeigeleier (+Echinus microtuberculatus+) stark gelähmt
wird.
Da sich herausgestellt hatte, daß die Wirkungslosigkeit der sichtbaren
Lichtstrahlen, abgesehen von der Intensität, im wesentlichen darauf
beruht, daß sie von den betreffenden Objekten nicht absorbiert
werden, so suchte ~Hertel~ Seeigeleier für sichtbare Lichtstrahlen zu
„sensibilisieren“, indem er sie mit einem roten Farbstoff, dem Eosin
belud, der ohne Schädigung des Protoplasmas von den lebenden Eizellen
aufgenommen wird. Der Versuch gelang. Die so „sensibilisierten“
Eizellen werden nunmehr auch von den sichtbaren Lichtstrahlen in ihrer
Entwicklung gehemmt, ein vollkommenes Analogon zu dem von der Natur
angestellten Experiment am Nervensystem des +Sipunculus+, bei dem das
natürliche Pigment die nervösen Elemente sensibilisiert hat (vergl.
oben p. 475).
Die Untersuchungen von ~Hertel~ eröffnen hier ein außerordentlich
weites Feld für weitere Versuche über die physiologischen Reizwirkungen
des Lichts und die Bedeutung des Pigments, und so ist zu erwarten,
daß uns die nächste Zukunft eine große Reihe neuer und wichtiger
Erfahrungen nach dieser Richtung hin bringen wird.
_Die Wirkungen der ~Röntgen~-Strahlen._
Im Anschluß an die Wirkungen der Lichtreizung mögen zunächst die
Erfahrungen Erwähnung finden, die in neuerer Zeit bei Einwirkung der
unsichtbaren ~Röntgen~schen Strahlen auf Organismen gemacht worden
sind. Es hat sich seit der Entdeckung dieser Strahlenarten eine ganze
Reihe von Angaben über ihre Wirkung auf Organismen angehäuft, die aber
zum großen Teil mit vorsichtiger Kritik aufzunehmen sind. Es sollen
daher hier nur einige der zuverlässigeren Beobachtungen angeführt
werden.
So hat z. B. ~Rieder~[438] größere Versuchsreihen mit Reinkulturen
von verschiedenen Bakterienarten in der Weise angestellt, daß er
die Plattenkulturen mit Hilfe eines durchbohrten Bleischirms einer
partiellen Bestrahlung durch ~Röntgen~sche Strahlen aussetzte. Dabei
fand er, daß z. B. Kolonien von Cholera- und Tuberkelbazillen schon
nach einer Expositionsdauer von kaum einer Stunde zugrunde gegangen
waren, während die Kolonien an den nicht exponierten Stellen der Platte
weiter wuchsen.
An Pflanzenzellen stellte ~Lopriore~[439] Versuche mit
~Röntgen~-Strahlen an, bei denen sich ergab, daß die
Protoplasmabewegung in den Zellen der +Vallisneria+ anfangs
beschleunigt wird. Bei längerer Exposition machten sich indessen
Veränderungen in der Struktur des Protoplasmas bemerkbar,
indem dasselbe körniger und vakuolenreicher wurde, während die
Chlorophyllkörper ihre grüne Farbe verloren.
Ferner hat vor einigen Jahren ~Schaudinn~[440] an einer größeren Anzahl
von Rhizopoden- und Infusorienformen die Wirkung der ~Röntgen~-Strahlen
studiert und gefunden, daß diese Strahlen auf die verschiedenen
Formen in ganz verschiedenem Grade wirksam sind. Während bei manchen
Rhizopoden, wie z. B. +Labyrinthula+ und +Hyalopus+, selbst bei
14-stündiger Expositionsdauer keinerlei Wirkung zu beobachten war,
reagierten andere, wie z. B. +Amoeba princeps+, +Pelomyxa palustris+,
+Difflugia pyriformis+, +Polystomella+, +Actinosphaerium+ etc. nach
kürzerer oder längerer Exposition dadurch, daß sie ihre Pseudopodien
einzogen und schließlich in totaler Kontraktion abstarben. Bei manchen
flagellaten und ciliaten Infusorien wurde die Bewegung der Geißeln und
Wimpern allmählich gelähmt, bis sie abstarben. +Spirostomum ambiguum+
blieb dabei vollkommen ausgestreckt und starb ohne Kontraktion seiner
Myoidfäden, während es bei Einwirkung anderer Reize gewöhnlich
sofort heftige Kontraktionsbewegungen ausführt. Vermutlich ist das
Ausbleiben derselben bei der Bestrahlung mit ~Röntgen~-Strahlen auf die
außerordentlich langsam sich entwickelnde Wirkung zurückzuführen.
Sodann haben ~Joseph~ und ~Prowazek~[441] Versuche mit kurzdauernder
Einwirkung von ~Röntgen~-Strahlen auf verschiedene Organismen
angestellt und dabei gefunden, daß manche freibeweglichen Organismen
wie +Paramaecium+ und +Daphnia+ sich von der Einfallsrichtung der
~Röntgen~-Strahlen fortbewegen. Auch konnten sie eine Lähmung resp.
Schädigung der Funktionen des Protoplasmas in den Zellen feststellen,
wie z. B. der Strömung des Protoplasmas in Pflanzenzellen, der Frequenz
der Vakuolenpulsationen in Infusorienzellen etc. Im allgemeinen gingen
bei ihrer kurzen Einwirkungsdauer der Strahlen die Schädigungen nach
Abstellung der ~Röntgen~-Strahlen wieder zurück.
~Aschkinass~ und ~Caspari~[442] dagegen fanden bei Bestrahlung von
Kulturen des +Micrococcus prodigiosus+ mit ~Röntgen~-Strahlen keinerlei
Wirkung. Das Wachstum und die Lebensfähigkeit der Kulturen wurde in
keiner Weise durch die Bestrahlung beeinflußt.
So sind die vorliegenden Untersuchungen über die Wirkung der
~Röntgen~-Strahlen bisher noch wenig geeignet, eine Gesetzmäßigkeit
erkennen zu lassen und ein genaueres Studium der Frage, wieweit die
~Röntgen~-Strahlen erregend oder lähmend wirken, welche Rolle ihre
Intensität spielt, ob sie bei starker Intensität auf alle lebendige
Substanz wirksam sind usf., bleibt der Zukunft vorbehalten.
_Die Wirkungen der ~Becquerel~-Strahlen._
Auch über die physiologischen Wirkungen der von den radioaktiven
Stoffen wie Uran-, Thorium-, Radium-, Barium- und Poloniumpräparaten
entsendeten Strahlenarten sind die gesicherten Erfahrungen noch so
wenig zahlreich, daß eine bestimmte Gesetzmäßigkeit sich aus ihnen
bisher noch nicht entnehmen läßt. Die Widersprüche, die zum Teil noch
in den Beobachtungsergebnissen zum Ausdruck kommen, dürften wohl
zum großen Teil darauf zurückzuführen sein, daß die verschiedenen
Untersucher sehr verschiedenartige Präparate benutzt haben, die
jedenfalls sehr verschiedene Strahlenarten lieferten und außerdem sehr
verschiedene Intensität der Strahlen besaßen. Im allgemeinen aber
scheinen die meisten der unter dem Namen der ~Becquerel~-Strahlen
zusammengefaßten Strahlenarten sehr starke physiologische Wirkungen
hervorzurufen, die an die Wirkungen der ultravioletten Lichtstrahlen
von sehr geringer Wellenlänge erinnern, denn die lebendige Substanz
wird bei stärkerer und längerer Bestrahlung stark geschädigt.
[Illustration: Fig. 205. +Bestrahlung von Micrococcus prodigiosus
mit+ ~Becquerel~-+Strahlen+. _a_ In der Mitte der Schale befindet
sich die Bakterienkultur, die zur Hälfte mit einem Kupferblech
_B_ gegen die Einwirkung der Strahlen geschützt ist. _b_ Auf dem
geschützten Teil der Kultur haben sich die Bakterien weiter entwickelt,
auf dem bestrahlten Teil nicht. _c_ Anordnung zur Bestrahlung
von der Seite gesehen; _A_ Nährgelatine auf der Innendecke der
oberen ~Petri~-Schale, _C_ Bakterienkulturtropfen in der Mitte der
Nährgelatine, _P_ Messingschälchen mit dem Radiumpräparat am Boden der
unteren ~Petri~-Schale, der hängenden Kultur gegenüberstehend. Nach
~Aschkinass~ und ~Caspari~.]
Bei +Micrococcus prodigiosus+ konnten ~Aschkinass~ und ~Caspari~[443]
in sehr sorgfältigen Untersuchungen, die mit Berücksichtigung
aller Fehlerquellen ausgeführt wurden, eine wachstums- und
entwicklungshemmende Wirkung der ~Becquerel~-Strahlen feststellen.
Aus den zahlreichen Versuchen, die diese Forscher anstellten,
sei hier nur der folgende angeführt. Sie brachten in ein breites
ineinander stülpbares Glasschalenpaar (sog. ~Petri~-Schalen) auf
den Boden der unteren Schale ein offenes Messingschälchen mit dem
radioaktiven Präparat _P_, das aus 1 g Barium-Radium-Bromidkristallen
bestand und befestigten an der Innendecke der oberen Schale eine
Nähragarplatte _A_, die in ihrer Mitte, dem Radiumpräparat gegenüber,
eine +Micrococcus+-Kultur _C_ enthielt. Setzten sie dann diese Kultur
der Bestrahlung aus, so fand sich nach mehrstündiger Einwirkung stets
eine ganz enorme Entwicklungshemmung der bestrahlten Kultur gegenüber
den der Bestrahlung nicht ausgesetzten, gleichzeitig angelegten
Kontrollkulturen. Bei Zwischenschaltung einer dünnen Aluminiumfolie
zwischen das radioaktive Präparat und die Kultur blieb der Erfolg
aus, obwohl die eine Art von ~Becquerel~-Strahlen auch jetzt noch
die Kultur traf. Es waren also speziell die leichter absorbierbaren
Strahlen, welche die entwicklungshemmende Wirkung ausübten. Schützten
~Aschkinass~ und ~Caspari~ die Kultur zur Hälfte durch ein übergelegtes
Kupferblech _B_, das die ~Becquerel~-Strahlen nicht durchließ, so
entwickelte sich auf der beschatteten Seite die Kultur weiter, während
sie auf der bestrahlten Seite in ihrer Entwicklung zurückblieb (Fig.
205).
Mit einer ganzen Reihe von verschiedenen Präparaten, die teils primär
radioaktiv, teils sekundär induziert waren, hat dann bald darauf
~H. von Baeyer~[444] die Ergebnisse von ~Aschkinass~ und ~Caspari~
an der gleichen Bakterienform bestätigt und ebenfalls gefunden, daß
speziell die leicht absorbierbaren α-Strahlen, sei es, daß sie von
primär aktiven, sei es, daß sie von induzierten Präparaten stammten,
bakterizide Wirkungen entfalten.
Schließlich haben ~Pfeiffer~ und ~Friedberger~[445] bei +Typhus+-,
+Cholera+- und +Milzbrand+bakterien nach längerer Bestrahlung (16
Stunden bis 3 Tage) ebenfalls eine bakterizide Wirkung feststellen
können.
Es ist zu erwarten, daß die nächsten Jahre die Erfahrungen
beträchtlich erweitern werden, besonders auch mit Rücksicht auf die
Frage, ob außer diesen lähmenden Wirkungen nicht durch schwächere
oder kürzer dauernde Bestrahlung bei geeigneten Objekten etwa auch
erregende Anfangswirkungen zu erzielen sind. Es ist im höchsten Grade
wahrscheinlich, daß hier ein ganz analoges Verhältnis vorliegt, wie
bei der Wirkung der kurzwelligen Lichtstrahlen, die bei kurzer oder
schwacher Einwirkung ebenfalls eine erregende, bei länger dauernder und
stärkerer Einwirkung stets eine lähmende ist.