Die Anwendung der thermischen Reizung läßt bei weitem weniger
Modifikationen zu als die Anwendung mechanischer oder gar chemischer
Reize, denn wir können lediglich als Reiz eine +Temperaturerhöhung+
oder +Temperaturerniedrigung+ auf die lebendige Substanz einwirken
lassen. Rhythmische Temperaturschwankungen von einiger Geschwindigkeit
lassen sich der Natur des thermischen Reizes entsprechend nicht leicht
erzielen, da die Wärme zu lange Zeit braucht, um sich einem Körper
mitzuteilen oder aus ihm zu verschwinden. Daher ist es z. B. nicht
möglich, einen dem mechanischen Tetanus entsprechenden Wärmetetanus
zu erzeugen. So gestaltet sich denn die thermische Reizung überaus
einfach, und ebenso einfach erweisen sich die Wirkungen derselben.
Wenn wir ausgehen von der Durchschnittstemperatur, unter der sich
eine Zelle normalerweise befindet, die also das Optimum dieser
Lebensbedingung vorstellt, so finden wir als allgemeine Wirkung aller
Temperaturveränderungen die Tatsache, +daß mit steigender Temperatur
die Intensität der Lebensvorgänge bis zu einem bestimmten Punkte
zu-, mit sinkender Temperatur bis zum völligen Stillstand abnimmt.
Steigt die Temperatur über das Maximum der Erregung noch weiter, so
tritt eine sehr schnell zunehmende Lähmung ein.+ Das findet in den
verschiedenartigsten Lebensäußerungen seinen Ausdruck.
Diese Fundamentaltatsache aller Temperaturreizung ist, soweit die
mittleren Temperaturschwankungen in Betracht kommen, in vollkommenem
Einklang mit der von ~van ’t Hoff~[402] für zahlreiche chemische
Prozesse nachgewiesenen Gesetzmäßigkeit, die darin besteht, +daß
ihre Reaktionsgeschwindigkeit mit dem Steigen der Temperatur um
je 10° C auf das 2–3-fache steigt+. In der Tat ist für eine ganze
Reihe von speziellen Lebensäußerungen festgestellt worden, daß sie
innerhalb gewisser Grenzen genau der ~van ’t Hoff~schen Regel folgen.
So hat z. B. ~Cohen~[403] durch Rechnung auf Grund der von ~O.
Hertwig~ gefundenen Werte gefunden, daß die Geschwindigkeit mit der
sich Froscheier entwickeln, der ~van ’t Hoff~schen Temperaturregel
gehorcht. Das gleiche hat ~Abegg~[404] für die Entwicklung von
Seeigeleiern auf Grund der Versuche von ~Peter~ festgestellt. Für
die Kohlensäure-Assimilation in den grünen Pflanzenteilen hat Miss
~Matthaei~[405] dieselbe Gesetzmäßigkeit ermittelt. Schließlich hat
~Kanitz~[406] für die pulsierenden Vakuolen der Infusorien und für
die Schlagfrequenz des Säugetierherzens auf Grund der vorliegenden
Erfahrungen ebenfalls die Gültigkeit der ~van ’t Hoff~schen Regel
erwiesen.
Ist also die Gültigkeit der Temperaturregel für viele spezielle
Lebensäußerungen zweifellos nachgewiesen, so muß doch auf der anderen
Seite im Auge behalten werden, daß das nur immer für gewisse Breiten
der Temperatur gilt. Darüber hinaus nach der positiven sowohl wie
nach der negativen Seite folgen die Lebensäußerungen der ~van ’t
Hoff~schen Regel nicht mehr. Diese Tatsache wird aber ohne weiteres
verständlich, wenn wir daran denken, daß das Leben ein aus ungemein
zahlreichen chemischen Einzelprozessen bestehender Vorgang ist, dessen
einzelne Glieder in engster Abhängigkeit voneinander stehen, vor allem
auch in engster Abhängigkeit bezüglich der bei ihnen beteiligten
Massen. Da die an den Einzelreaktionen des Stoffwechsels beteiligten
Massen von chemischen Stoffen aber bei steigender oder sinkender
Temperatur nicht in dem Maße zur Verfügung stehen, wie sie bei dem
engen Ineinandergreifen der Prozesse gerade erforderlich sind, sondern
entweder mangeln oder im Ueberfluß vorhanden sind, so muß darunter der
Ablauf des gesamten Stoffwechselgetriebes leiden. Das macht sich daher
nicht bloß bemerkbar, wenn bestimmte Temperaturgrade durch weiteres
Steigen oder Sinken der Temperatur überschritten werden, sondern,
wie aus den Versuchen von Miss ~Matthaei~ hervorgeht, auch, wenn
Temperaturen unterhalb dieser Grade längere Zeit einwirken.
Es mögen nun eine Reihe von speziellen Erfahrungen über die erregende
und lähmende Wirkung von Temperaturreizen auf verschiedene Formen der
lebendigen Substanz folgen.
a) Erregungswirkungen.
Für die +Erregung des Stoffwechsels+ durch steigende Temperatur bietet
das Pflanzenleben eine große Anzahl von deutlichen Beispielen, die
zeigen, wie mit steigender Temperatur innerhalb bestimmter Grenzen
die Lebensäußerungen, wie Kohlensäurespaltung, Stärkebildung,
Eiweißbildung etc., an Intensität zunehmen. Dabei findet man, daß die
Temperaturen, mit denen die Erregung ihr Maximum erreicht, nicht nur
für die verschiedenen Formen der lebendigen Substanz, sondern auch für
die einzelnen Teilprozesse des Stoffwechsels an demselben Objekt sehr
verschieden sind. Ebenso beobachtet man auch im Tierreich, daß mit den
obigen Einschränkungen der Stoffwechsel proportional der Temperatur
zunimmt, und bereits ~Spallanzani~ hat für die Kaltblüter, speziell
für die Schnecken, gezeigt, daß der Sauerstoffverbrauch mit steigender
Temperatur wächst.
Es darf indessen nicht übersehen werden, daß es einen Fall gibt,
in dem der Stoffwechsel umgekehrt mit abnehmender Außentemperatur
zu- und mit zunehmender abnimmt. Das ist das Verhalten der
homoiothermen (warmblütigen) Tiere. Es ist eine bekannte Tatsache,
daß die Warmblüter mit steigender Temperatur eine +Abnahme+ des
Stoffwechsels erfahren. Der Mensch hat im Winter einen viel
regeren Stoffwechsel als im Sommer; er verbraucht am meisten
Nahrung bei den niedrigsten und am wenigsten bei den höchsten
Temperaturgraden. Dieses merkwürdige Paradoxon ist bisher noch
wenig aufgeklärt, und ~Pflüger~[407], der sich eingehend mit
dieser Frage beschäftigt hat, kommt auch nur auf Grund gewisser
Hypothesen zu einer Lösung dieses scheinbaren Widerspruchs. Das
Charakteristikum des Warmblüters liegt bekanntlich gegenüber allen
anderen Tieren darin, daß er in seinem Nervensystem Mechanismen
besitzt, die auf reflektorischem Wege die Temperatur des Körpers
regulieren und auf gleicher Höhe erhalten, mag die Außentemperatur
noch so großen Schwankungen unterworfen sein. Der Stoffwechsel, der
ja die Quelle der Wärmeproduktion im tierischen Organismus ist,
steht aber bei den Warmblütern im Dienste der Wärmeregulation.
Ist die Außentemperatur sehr niedrig, so wird auf dem Wege durch
das Nervensystem reflektorisch von der Haut her der Stoffwechsel
und damit die Wärmeproduktion gesteigert, so daß die stärkeren
Wärmeverluste des Körpers wieder gedeckt werden, und umgekehrt,
ist die Außentemperatur sehr hoch, so erfährt der Stoffwechsel und
damit die Wärmeproduktion, ebenfalls auf reflektorischem Wege, eine
entsprechende Herabsetzung. Die Stoffwechselsteigerung der Zellen bei
der Kälte und die Stoffwechselherabsetzung bei der Wärme wird also
nicht direkt durch die Temperatur hervorgerufen, sondern durch Reize,
die vom Zentralnervensystem herkommen. Aber damit ist das Paradoxon
doch noch nicht beseitigt, sondern nur verschoben. Die Erregung des
Zentralnervensystems, welche die Reize liefert, wird ja erst von der
Körperoberfläche, von der Haut her durch Abkühlung oder Erwärmung
auf dem Wege der Temperaturnerven ausgelöst, und so bleibt uns immer
noch die Frage offen, wie steigende Temperatur eine Herabsetzung und
sinkende Temperatur eine Steigerung der Erregung im Zentralnervensystem
hervorrufen kann. Um diese Frage in Uebereinstimmung mit dem
allgemeinen Temperaturgesetz zu lösen und so das anscheinende Paradoxon
zu beseitigen, hat sich ~Pflüger~[408] folgende Hypothese gebildet.
Er stellt sich vor, „daß das Zentralorgan des Temperatursinnes zwei
Substanzen enthalte als Substrate zweier verschiedener spezifischer
Energien; die Erregung der einen dieser Substanzen offenbart sich dem
Bewußtsein als Wärmegefühl, die Erregung der anderen als Kältegefühl.
Man hätte sich dann noch weiter vorzustellen, daß beide Substanzen in
solchen Leitungsbeziehungen stehen, denen zufolge die Erregung der
einen Substanz abnimmt, wenn die der anderen steigt, und umgekehrt“.
Solche Verhältnisse kennen wir in der Tat mehrfach in unserem
Zentralnervensystem. Unter dieser Voraussetzung ist es klar, daß mit
steigender Außentemperatur das Wärmezentrum erregt und umgekehrt das
Kältezentrum gehemmt werden muß, während mit sinkender Temperatur
das Wärmezentrum gehemmt und umgekehrt das Kältezentrum erregt wird.
Steht daher das Kältezentrum mit den den Stoffwechsel beeinflussenden
Nervenbahnen in Verbindung, so muß Hemmung des Kältezentrums durch
erhöhte Außentemperatur eine Herabsetzung des Stoffwechsels zur
Folge haben, und umgekehrt. Indessen ist diese Vorstellung doch rein
hypothetisch.
Die Steigerung der Lebensäußerungen durch zunehmende Temperatur macht
sich auch an den +Formbildungsvorgängen+ bemerkbar, wo sich diese
überhaupt deutlich ausprägen, also vor allem an Organismen, die in
der Entwicklung begriffen sind, an Zellen, deren lebendige Substanz
sich vermehrt und fortpflanzt. So fangen Pflanzensamen erst bei einer
bestimmten Temperatur an zu keimen: der Mais etwa bei 9° C, Dattelkerne
erst bei etwa 15° C[409]. Von diesen Punkten an nimmt mit steigender
Temperatur das Wachstum immer mehr zu bis etwa gegen 30–40° C. Ebenso
sind zahlreiche Beobachtungen an Bakterien gemacht worden, die dasselbe
Verhältnis gezeigt haben. Der Heubacillus z. B. wächst nach den
Untersuchungen von ~Brefeld~ erst von einer Temperatur von 6° C an und
vermehrt sich mit steigender Temperatur immer schneller bis zu 30° C.
Der Tuberkelbacillus beginnt, wie ~Koch~ gezeigt hat, erst bei 28° C
zu wachsen und pflanzt sich am schnellsten fort bei 37–38° C. Daß der
Tuberkelbacillus erst bei so hoher Temperatur anfängt zu wachsen, ist
auf seine parasitische Lebensweise in den Geweben der warmblütigen
Tiere zurückzuführen, mit deren Körpertemperatur auch das Optimum
seines Wachstums zusammenfällt. Eine Anzahl ähnlicher Beispiele aus
dem Leben der Bakterien hat ~De Bary~[410] in seinen Vorlesungen über
Bakterien zusammengestellt. Untersuchungen an anderen Objekten, wie
z. B. an tierischen Eizellen, Leukocyten etc., würden voraussichtlich
ganz analoge Resultate ergeben.
[Illustration: Fig. 197. +Heizbarer Objekttisch+ nach ~Pfeiffer~.]
Am unmittelbarsten aber machen sich wieder die erregenden Wirkungen
steigender Temperatur am +Energieumsatz+ bemerkbar, insbesondere an
der Bewegung. Auch hier zeigt sich fast allgemein eine Zunahme der
Bewegung mit steigender Temperatur. Um diese Tatsache an einzeln
lebenden Zellen zu verfolgen, können wir uns am besten des von
~Pfeiffer~ zu diesem Zwecke konstruierten heizbaren Objekttisches
bedienen, der aus einer flachen viereckigen Glaskammer besteht, die an
ihrer Oberseite näpfchenförmige Vertiefungen (Fig. 197 _N_) trägt. In
diese Vertiefungen kann entweder der Tropfen mit den zu untersuchenden
einzelligen Organismen direkt hineingebracht werden oder, was in
vielen Fällen zweckmäßiger ist, es kann auf diese Vertiefungen ein
Deckglas mit dem an seiner Unterseite hängenden Tropfen aufgelegt
werden, so daß man selbst mit den stärksten Vergrößerungen an die
Objekte herangehen kann. Geheizt resp. abgekühlt wird der Objektträger
dann durch Wasser von bestimmter Temperatur, das man aus einer erhöht
stehenden Ausflußflasche in der auf Fig. 198 angegebenen Weise durch
die Glaskammer hindurchfließen läßt. Die Temperatur im Innern der
Kammer wird mittelst eines Thermometers (Fig. 197 _Th_) gemessen. Für
die Feststellung der exakten Temperatur im Tropfen sind daher empirisch
festzustellende Korrekturen vorzunehmen.
[Illustration: Fig. 198. +Vorrichtung zur mikroskopischen Untersuchung
von einzelligen Organismen auf dem heizbaren Objekttische.+]
Auf diese Weise können wir uns von der Tatsache überzeugen, daß
die Protoplasmabewegung der +Amöben+, wie bereits ~Engelmann~[411]
fand, mit steigender Temperatur immer lebhafter wird, und daß diese
Protisten, wie ~Kühne~[412] zuerst feststellte, bei 35° C in
heftige Kontraktion verfallen, indem sie Kugelform annehmen, wie
nach heftiger chemischer oder mechanischer Reizung (vergl. Fig. 194
_B_ p. 453). Ganz analog verhalten sich die anderen Rhizopoden, wie
+Actinosphaerium+, +Orbitolites+ etc. (vergl. Fig. 195 und 196 p.
454 und 455), sowie die Leukocyten der verschiedenartigen Tiere,
und auch die Protoplasmaströmung der Pflanzenzellen zeigt dieselben
Verhältnisse. ~Max Schultze~[413] und ~Nägeli~[414] maßen die
Geschwindigkeit der Körnchenströmung in den Protoplasmafäden der
Zellen von +Tradescantia+ und +Nitella+ bei zunehmender Temperatur
und sahen, wie sie mit steigender Temperatur immer größer wird, und
~Kühne~ (l. c.) stellte fest, daß das Protoplasma in den Zellen der
Staubfädenhaare von +Tradescantia+ bei einer Temperatur von 45° C
heftige Kontraktionsbewegungen zeigt, indem es sich in der typischen
Weise zu Kugeln zusammenballt (vergl. Fig. 47 p. 131).
Bei der erregenden Wirkung steigender Temperatur auf die
Protoplasmabewegung ist eine wichtige Tatsache zu berücksichtigen, die
für die Erklärung mancher, noch später zu behandelnder Beobachtungen
von großer Bedeutung ist: +das ist die Tatsache, daß die beiden Phasen
der Bewegung, die Expansionsphase und die Kontraktionsphase, durchaus
nicht gleichmäßig erregt werden+[415]. Man kann diese Tatsache am
besten an marinen Rhizopoden mit langen, fadenförmigen Pseudopodien
feststellen, bei denen die Protoplasmateilchen einen sehr langen Weg
zurückzulegen haben. Beobachtet man z. B. die Wirkung steigender
Temperatur auf +Rhizoplasma+ (Fig. 147 p. 337), so sieht man, daß bis
zu etwa 31–32° C hinauf zwar beide Phasen mehr und mehr erregt werden,
so daß die Protoplasmabewegung beschleunigt wird, daß aber dabei stets
die Expansionsphase die Kontraktionsphase überwiegt, so daß sich die
Pseudopodien mehr und mehr und immer reichlicher ausstrecken. Bei etwa
31–32° C ist die Erregung beider Phasen gleich stark. Steigert man die
Temperatur noch mehr, so sieht man, daß jetzt die Kontraktionsphase
mehr und mehr die Expansion überwiegt, und daß bei sehr langsamer
Zunahme der Temperatur bis gegen 39 und 40° C hin die Pseudopodien
schließlich ganz eingezogen werden. Die Erregungskurven für die
Expansionsphase und Kontraktionsphase fallen also nicht zusammen, gehen
auch nicht parallel, sondern haben beide an verschiedenen Stellen
ihr Maximum. Zweifellos ist ein ähnliches Verhalten auch bei anderen
kontraktilen Objekten und im Gebiete anderer Reize zu beobachten, und
es wäre eine sehr dankbare Aufgabe, in dieser Richtung weitere Studien
zu machen.
Die Flimmerbewegung wird, wie ~Engelmann~[416] an Flimmerepithelien
und ~Rossbach~[417] an Infusorien beobachtet haben, mit steigender
Temperatur ebenfalls mehr und mehr bis zu einem bestimmten Grade
erregt. Ein bequemes Objekt für die Beobachtung der Flimmerbewegung
eines Epithels liefert uns die Rachenschleimhaut des Frosches. Es
gelingt leicht, ein etwa 1–2 Quadratzentimeter großes Stück dieser
Flimmerhaut, deren Wimperschlag nach der Speiseröhre hin gerichtet
ist, vom Gaumen loszulösen und abzuschneiden. Spannen wir dieses Stück
dann mit vier Nadeln auf einem Korkrahmen (Fig. 199) aus und bedecken
wir die ausgespannte Flimmerschleimhaut mit einem Deckgläschen, so
können wir an diesem Objekt, wenn es vor Vertrocknung geschützt wird,
tagelang die Flimmerbewegung beobachten und ihre Geschwindigkeit,
sei es direkt unter dem Mikroskop, sei es an dem Fortgleiten
aufgelegter Blutgerinnsel oder Kohlenstaubpartikelchen, untersuchen.
So ist es leicht, festzustellen, wie die Geschwindigkeit und Energie
der Bewegung mit steigender Temperatur wächst. Ebenso leicht und
vielleicht noch augenfälliger kann man an Infusorien auf dem heizbaren
Objekttisch die Flimmerbewegung und ihre Erregung durch steigende
Temperatur beobachten. ~Rossbach~, der zuerst diese Untersuchungen
an verschiedenen Wimperinfusorien gemacht hat, beschreibt, wie die
Flimmerbewegung dieser Protisten an Geschwindigkeit immer mehr zunahm,
so daß die Infusorien bei 25° C „pfeilschnell hin und her zu schießen“
begannen, bis ihre Bewegungen bei 30–35° C förmlich rasend wurden.
[Illustration: Fig. 199. +Rachenschleimhaut des Frosches auf einen
Korkrahmen gespannt.+]
Analog verhält sich schließlich auch der Muskel. Hängen wir z. B. einen
Froschmuskel in eine Kochsalzlösung von 0,75 Proz., deren Temperatur
schnell gesteigert wird, so verkürzt sich der Muskel von etwa 28° C an
mit zunehmender Temperatur immer mehr, bis seine Kontraktion bei etwa
45° C ihren Höhepunkt erreicht. Tauchen wir aber den Muskel plötzlich
in eine Kochsalzlösung von 45° C, so tritt sofort eine plötzliche
Kontraktion ein. Auch die Erregbarkeit des Muskels wird mit steigender
Temperatur erhöht.
+So finden wir in der lebendigen Natur allgemein verbreitet die
Tatsache, daß innerhalb gewisser Grenzen steigende Temperatur erregend
auf die Lebensvorgänge wirkt.+
b) Lähmungswirkungen.
Die entgegengesetzten Wirkungen wie die steigende hat die sinkende
Temperatur. Wenn wir von der Durchschnittstemperatur, unter der sich
ein Organismus normalerweise befindet, abwärtsgehend die Temperatur
immer mehr und mehr herabsetzen, so finden wir fast durchgehends, daß
auch die Lebensäußerungen an Energie mehr und mehr abnehmen, und daß
sie von einem bestimmten niedrigen Temperaturgrade an, der für die
verschiedenen Organismen und für die verschiedenen Lebensäußerungen
sehr verschieden hoch liegt, gar nicht mehr wahrnehmbar sind. So sehen
wir die meisten Pflanzen im Winter ihren Stoffwechsel einstellen,
Seeigeleier, die in Teilung begriffen waren, bei einer Abkühlung auf
2–3° C in ihrer Entwicklung stillstehen, +Amöben+ bei wenig über 0° C
ihre Bewegung sistieren und, wenn die Abkühlung schnell erfolgt, in der
Form, die sie gerade hatten, erstarren (Fig. 200 _C_). Das Protoplasma
wird bei einem bestimmten niederen Temperaturgrad +kältestarr+.
Indessen genügt eine Erwärmung über diesen Punkt, um die Kältestarre
wieder zu lösen und die Lebensäußerungen wieder sichtbar auftreten
zu lassen. Wird dagegen die Temperatur unter diesen Punkt noch mehr
herabgesetzt, so gelangen wir schließlich an einen Temperaturgrad, bei
dem die Lebensfähigkeit vernichtet wird, von dem an keine Erwärmung
mehr das Leben zurückrufen kann. Dieses Temperaturminimum liegt
freilich bei den verschiedensten Organismen in sehr verschiedener
Höhe. So hat, wie wir sahen, ~Kühne~ gezeigt, daß +Amöben+ schon beim
Einfrieren, also bei Abkühlung bis auf wenig unter 0° C sterben,
während ~Pictet~ und ~Macfadyen~ für Bakterien fanden, daß sie eine
Abkühlung auf mehr als −200 bis −250° C ertragen können, ohne ihre
Lebensfähigkeit zu verlieren[418]. Die Frage, ob bei der Abkühlung
irgendwelcher lebendigen Substanz einmal ein Punkt erreicht wird,
an dem die Lebens+prozesse+ vollkommen stillstehen, ohne daß die
Lebens+fähigkeit+ erloschen ist, läßt sich zurzeit nicht entscheiden.
Vorläufig fehlen noch die Experimente, um diese Frage sicher zu
beantworten[419].
[Illustration: Fig. 200. +Körperformen der Amoeba limax bei
verschiedenen Temperaturen+: _A_ bei 25° C. Die Amöben haben
langgestreckte Keulenform und zeigen lebhafte Protoplasmaströmung;
_B_ bei 40° C. Die Amöben haben Kugelform angenommen und verharren
in Wärmestarre; _C_ bei 2° C. Die Amöben zeigen einen klumpigen
Zellkörper, aus dem zahlreiche kleine Pseudopodien hervorragen. Die
Bewegung ist nur bei sehr langdauernder Beobachtung noch bemerkbar.]
Wenn im allgemeinen die Intensität der Lebensprozesse mit sinkender
Temperatur abnimmt, so darf doch nicht übersehen werden, daß es
einzelne merkwürdige Fälle gibt, in denen diese Regel keine Gültigkeit
zu haben scheint. So ist es seit längerer Zeit bekannt, daß die
Erregbarkeit der motorischen Nerven beim Frosch deutlich zunimmt, wenn
man den Frosch einige Zeit unter niedriger Temperatur hält. Auch
die Erregbarkeit des Rückenmarks solcher Kaltfrösche ist ungeheuer
gesteigert, wie ~Biedermann~[420] vor einigen Jahren gezeigt hat.
Reizung der sensiblen Nerven, die bei Fröschen unter mittlerer
Temperatur überhaupt keine Reflexbewegung hervorzurufen imstande ist,
erzeugt bei Kaltfröschen unter Umständen sogar tetanische Krämpfe.
Indessen haben die neueren Untersuchungen ~Fröhlich~s ergeben, daß es
sich hierbei nur um eine scheinbare Erregbarkeitssteigerung handelt,
auf deren Genese weiter unten noch näher eingegangen werden soll.
Auch an gewissen Infusorien wirkt, wie ~Pütter~[421] fand, Abkühlung
ungemein stark erregend. So wird z. B. bei ~Stylonychia~ die Erregung
des Wimperschlages durch Abkühlung von 15° bis auf 6° zu einer sonst
nie erreichbaren Höhe gesteigert, die bei 6° ihr Maximum hat, von da
an aber schnell abnimmt bis zu 4°, wo bereits der Tod der Zelle durch
körnigen Zerfall erfolgt. Es bleibt vorläufig unaufgeklärt, wie hier
diese eigentümlichen Tatsachen zu verstehen sind. Hier sind zunächst
noch weitere Erfahrungen nötig. Immerhin sind solche erregenden
Wirkungen niedriger Temperaturen bisher nicht in größerer Zahl bekannt.
Die gewöhnliche Wirkung von Temperaturerniedrigungen ist jedenfalls die
lähmende.
Die lähmenden Wirkungen der Kälte sind aber nicht die einzigen
Lähmungswirkungen, die durch Temperaturveränderungen herbeigeführt
werden. Ebenso wie hohe Kältegrade, lähmen auch hohe Wärmegrade die
Lebensäußerungen. Wir haben gesehen, daß eine Steigerung der Temperatur
im allgemeinen zunächst erregend wirkt, und daß die Lebensprozesse bei
einer Temperatur von bestimmter Höhe sogar einen stürmischen Verlauf
nehmen können, wir haben aber auch bereits gesehen, daß, wenn wir
über diesen Punkt noch mit der Temperatursteigerung hinausgehen, die
Intensität der Lebensprozesse plötzlich außerordentlich schnell abnimmt
und die Lebensäußerungen unmerkbar werden. Seeigeleier, die in Teilung
oder Befruchtung sich befinden, über 30° C erwärmt, verharren in dem
Moment der Veränderung, in dem sie sich gerade befanden: +Amöben+,
über 35° C erwärmt, verharren in ihrem kugelförmigen Zustande, die
Wimpern der Flimmerzellen bleiben bei der gleichen Temperatur in stark
gekrümmter Stellung, d. h. im Kontraktionszustande stehen, kurz, das
Protoplasma verfällt in Wärmestarre (Fig. 200 _B_). Werden die Objekte
nach sehr kurzer Einwirkung dieser hohen Temperaturen wieder abgekühlt,
so erholen sie sich langsam; dauert die Einwirkung aber zu lange, oder
steigt die Temperatur noch ein wenig, so ist eine Rückkehr zum Leben
ausgeschlossen.
Wärmestarre sowohl wie Kältestarre sind Lähmungsvorgänge. Es ist
daher unzweckmäßig und erweckt unrichtige Vorstellungen, wenn man
für Kältestarre und Wärmestarre auch den Ausdruck Kältetetanus und
Wärmetetanus anwendet, wie das bisweilen geschehen ist. Die Starre
ist gerade das Gegenteil vom Tetanus: Die Starre ist ein Lähmungs-,
der Tetanus ein Erregungsvorgang. Ein Kälte- oder Wärmetetanus kann
überhaupt nicht erzeugt werden, da zum Begriff des Tetanus das
rhythmische Intermittieren des Reizes gehört, das mit Temperaturreizen
wohl kaum erzielt werden kann. Eine Vermischung beider Begriffe kann
daher nur zu irrtümlichen Auffassungen führen.
So ist das Leben zwischen zwei Temperaturpunkte, den Punkt der
Kältestarre und den Punkt der Wärmestarre, eingeschlossen, an denen
die Lebensprozesse ein Minimum haben oder ganz stillstehen. Zwischen
diesen Punkten aber spielen sich die Lebensvorgänge in wahrnehmbarer
Weise ab, und zwar in den meisten Fällen um so lebhafter, je mehr die
Temperatur vom Punkt der Kältestarre an steigt, bis zu einem Optimum,
das näher dem Punkte der Wärmestarre als dem der Kältestarre gelegen
ist. Am Temperaturpunkt des Optimums ist die Intensität der einzelnen
Teilprozesse des Stoffwechsels derart, daß alle diese Einzelprozesse
harmonisch zusammenwirken und die Intensität des gesamten
Lebensvorgangs auf der größten dauernd möglichen Höhe erhalten. Vom
Optimum an steigt zwar die Intensität gewisser Teilprozesse des
Stoffwechsels, vor allem der Dissimilationsprozesse mit zunehmender
Temperatur noch beträchtlich weiter an, aber andere Teilprozesse des
Stoffwechsels erfahren nicht die gleiche Intensitätssteigerung, teils
weil nicht die genügenden Massen der zu den Reaktionen nötigen Stoffe
zur Verfügung stehen, wie z. B. der Sauerstoff, teils weil sie nicht
genau den gleichen Temperaturkoeffizienten haben. Auf diese Weise
entstehen sehr schnell Mißverhältnisse in dem Ablauf der einzelnen
Teilprozesse des Stoffwechsels, die mit steigender Temperatur und mit
andauernder Einwirkung überoptimaler Temperaturen sehr schnell zum
Tode führen. Hätten wir daher einen exakten Maßstab für die Intensität
des Lebensvorganges in seiner Gesamtheit, so wie wir ihn für einzelne
Teilprozesse haben, so würden wir den Ablauf des Lebens in seiner
Gesamtheit in Form einer Kurve darstellen können, deren Abszisse die
Temperatur, deren Ordinaten die Intensität angeben. Diese Kurve würde
im wesentlichen die Form von Fig. 201 haben. Indessen eine solche Kurve
läßt sich in mathematischer Genauigkeit eben deshalb nicht liefern,
weil die einzelnen Teilprozesse des Lebensvorgangs mit zunehmender
Temperatur eine verschiedene Aenderung erfahren. Diese Kurve kann also
immer nur als Schema für einen bestimmten Teilprozeß gelten.
[Illustration: Fig. 201. +Kurve der Erregung bei steigender
Temperatur.+ Die Abszisse gibt die Temperatur, die Ordinaten die
Erregung an.]