Wie bereits oben bemerkt, ist es mit großen Schwierigkeiten verbunden,
die Wirkungen rein osmotischer Reize von denen spezifisch chemischer
Reize zu differenzieren, denn wird in dem Medium, in dem ein Organismus
lebt, also etwa im Wasser, der osmotische Druck durch Hinzufügen
oder Herausnehmen eines osmotisch wirksamen Stoffes erhöht oder
herabgesetzt, so ist das immer nur möglich dadurch, daß zugleich auch
die Konzentration der chemischen Stoffe im Medium verändert wird, d. h.
daß chemische Reize gesetzt werden. Die Schwierigkeit, die sich dadurch
ergibt, liegt also darin, zu entscheiden, ob und wie weit die in einem
solchen Falle beobachtete Reizwirkung auf die Rechnung des veränderten
osmotischen Drucks oder auf Rechnung der spezifischen Konstitution des
chemischen Stoffes zu setzen ist. Dennoch ist es möglich, auf Umwegen
diese Frage zu entscheiden. Die ersten Experimente in dieser Richtung
sind von ~Massart~[387] ausgeführt worden, der durch vergleichende
Versuche mit verschieden konzentrierten Lösungen verschiedenartiger
Stoffe zu dem Ergebnis gekommen ist, daß schon geringe Veränderungen
im osmotischen Druck des Mediums bei einzelligen Organismen
Erregungswirkungen hervorrufen. Indessen hat ~Jennings~[388] bald
darauf durch ähnliche Versuche wieder Einwände gegen die Deutung der
~Massart~schen Befunde erhoben, wenn er auch die Wirkung osmotischer
Druckveränderungen von größerem Umfange nicht bezweifelt. Leider ist
seitdem die Frage noch nicht so systematisch studiert worden, daß wir
bis heute schon klare Ergebnisse gewonnen hätten, und so müssen wir uns
hier darauf beschränken, einige Tatsachen anzuführen, die mit einer
gewissen Wahrscheinlichkeit als speziell osmotische Reizwirkungen
betrachtet werden können.
a) Erregungswirkungen.
Nach allen bisherigen Erfahrungen können wir im allgemeinen sagen,
daß jede Erhöhung des osmotischen Druckes der lebendigen Substanz,
wie sie durch Wasserentziehung hervorgerufen wird, wenn sie sich
innerhalb gewisser Grenzen hält, die Erregbarkeit der lebendigen
Substanz steigert und, wenn sie plötzlich auftritt, sogar direkt
Erregungswirkungen hervorruft. Wird z. B. einem Frosch von der Aorta
aus das Zentralnervensystem mit einer 2–5-proz. Kochsalzlösung
durchspült, so daß den Ganglienzellen stürmisch Wasser entzogen
wird, so treten so heftige Erregungswirkungen[389] von seiten des
Zentralnervensystems auf, daß sich der Frosch verhält, ähnlich als
ob er mit Strychnin vergiftet wäre, einem Gift, das bekanntlich die
Erregbarkeit der sensiblen Elemente des Rückenmarks ungeheuer steigert
und heftige Krämpfe hervorruft. Durchspült man den Frosch nur kurze
Zeit mit einer so stark wasserentziehenden Lösung, so weicht die
Erregung sehr schnell einer vollständigen Lähmung und die Zentra
sterben ab. Für die Muskeln gilt dasselbe. Hier hat ~Overton~[390]
gezeigt, daß es sich bei der allmählichen Lähmung und dem Absterben
in diesem Fall nur um Wirkungen des osmotischen Druckes handelt,
indem er die Muskeln in Lösungsgemische brachte, deren jede einzelne
Komponente an sich chemisch völlig unwirksam war, wenn sie in einer dem
Muskel isotonischen Lösung gegeben wurde. Eine sehr einfache Methode
der Wasserentziehung ist schließlich das Eintrocknenlassen. Muskeln
und Nerven vom Frosch, die man an der Luft liegen läßt, so daß sie
allmählich durch Verdunstung einen steigenden Wasserverlust erleiden,
werden sehr bald ungeheuer erregbar und können durch die schwächsten
Reize in heftige Erregung versetzt werden. Erreicht der Wasserverlust
eine bestimmte Grenze, so treten dadurch selbst bereits heftige
Erregungswirkungen ein, der eintrocknende Muskel zeigt dauernd kurze
Zuckungen und der eintrocknende Nerv entsendet fortwährend zu seinem
Muskel heftige Impulse. Genau ebenso verhält sich der Nerv, wenn man
ihm durch Aufstreuen von Kochsalz eine sehr rapide Wasserentziehung
erzeugt.
b) Lähmungswirkungen.
Erhöht eine Wasserentziehung innerhalb gewisser Grenzen die
Erregbarkeit der lebendigen Substanz, so setzt umgekehrt die Vermehrung
des Wassergehalts ihre Erregbarkeit herab und ruft vollständige Lähmung
hervor. Ein Muskel, den man in eine hypotonische Kochsalzlösung bringt,
verliert allmählich seine Erregbarkeit und wird wasserstarr. In diesem
Zustande ist er durch die stärksten Reize nicht mehr zu Kontraktionen
zu veranlassen. Indessen ist es hier schon zweifelhaft, wieweit eine
Verminderung des osmotischen Druckes in Frage kommt, denn man muß
immer mit dem Faktor rechnen, daß bei Behandlung des Muskels mit
Lösungen von sehr niedrigem osmotischen Druck, am meisten natürlich bei
Behandlung mit destilliertem Wasser, ein Hinausdiffundieren von Stoffen
aus dem Muskel in das umgebende Medium stattfinden kann, so daß dem
Muskel Stoffe entzogen werden, die für die intakte Erhaltung seiner
Erregbarkeit notwendig sind. Das ist besonders zu berücksichtigen,
nachdem ~Overton~ (l. c.) nachgewiesen hat, daß die Entziehung von
Kochsalz durch Diffusion den Muskel auch in sonst isotonischen
Lösungen, z. B. in einer 6-proz. Rohrzuckerlösung, unerregbar macht,
daß also das Kochsalz zur Erhaltung der Erregbarkeit im Muskel
erforderlich ist.
Daß auch bei längerdauernder oder stärkerer Erhöhung des osmotischen
Druckes die Erregung der lebendigen Substanz sehr bald in eine Lähmung
übergeht, wurde oben schon gesagt.