Die Zahl der chemischen Körper, die, mit der lebendigen Substanz
in Berührung gebracht, überhaupt in chemische Beziehung zu ihren
Bestandteilen treten, ist eine ungeheuer große, aber nur ein geringer
Teil von ihnen ist auf seine Reizwirkungen hin bisher untersucht
worden. Eine umfassende, nach systematischen Gesichtspunkten
unternommene, vergleichend-zellularphysiologische Untersuchung der
chemischen Reize und ihrer Wirkungen würde zwar eine sehr lange Zeit
erfordern, dafür aber auch sicher sehr wertvolle Resultate liefern.
Es würde durch solche Untersuchungen die heutige Toxikologie und
Pharmakologie, die so vielfach nur die rein äußerlichen sekundären
Wirkungen der chemischen Stoffe kennt, eine wesentliche und höchst
notwendige Vertiefung erfahren, denn gerade in diesen Wissenschaften
ist die Verwertung allgemein-physiologischer Gesetze und Erfahrungen
ein sehr dringendes Bedürfnis. Vorläufig sind unsere Kenntnisse der
chemischen Reize und ihrer Wirkungen aber noch so lückenhafte, daß von
einer methodischen Zusammenfassung derselben kaum die Rede sein kann.
Dazu kommt noch ein anderes Moment. In sehr vielen Fällen, in denen
irgendwelche chemische Stoffe auf die lebendige Substanz einwirken, ist
früher eine Erfahrung kaum berücksichtigt worden, die erst durch die
neuere Entwicklung der physikalischen Chemie mehr und mehr an Bedeutung
gewonnen hat, das ist die Erfahrung, daß mit der rein chemischen
Wirkung unter Umständen eine osmotische Wirkung verknüpft ist. Beide
Wirkungen sind bisher nur selten in genügender Weise differenziert
worden, und so muß es noch heute in sehr vielen Fällen unentschieden
bleiben, ob die Wirkungen, die ein chemischer Stoff an der lebendigen
Substanz hervorbringt, allein auf Rechnung des rein chemischen Reizes,
oder auf Rechnung des osmotischen Reizes, oder aber auf Rechnung beider
zu setzen ist. Es wird eine der wichtigsten Aufgaben der künftigen
Reizphysiologie sein, gerade die Wirkungen osmotischer Reize genauer
von denen der rein chemischen Reize zu differenzieren.
a) Erregungswirkungen.
Als chemische Reize, die auf den +Stoffwechsel+ erregend wirken, können
wir allgemein die positiven Schwankungen in der Menge der zugeführten
Nahrungsstoffe auffassen. Das beste Beispiel liefern uns die Zellen
der verschiedenen Gewebe des menschlichen Körpers, deren wichtigsten
Nahrungsstoff das Eiweiß bildet. Legen wir das alte klassische Kostmaß
von ~Voit~[359] zugrunde, so braucht ein kräftiger Mann, wenn er stark
arbeitet, 118 g Eiweiß, um sein Stickstoffgleichgewicht zu erhalten,
d. h. um die aus dem Zerfall der lebendigen Substanz seiner Zellen
stammende und durch den Harn abgeführte Stickstoffmenge wieder zu
ersetzen. Wird nun diese als Lebensbedingung zu betrachtende Menge von
zugeführtem Eiweiß gesteigert, wie das im Durchschnitt bei den meisten
in guten Verhältnissen lebenden Menschen der Fall ist, so wird die mehr
zugeführte Eiweißmenge nur zu einem äußerst geringen Teil zum Aufbau
neuer Zellen, zur Vermehrung der lebendigen Substanz verwertet, dagegen
zum allergrößten Teil zwar von den Zellen der Gewebe in die lebendige
Substanz aufgenommen, aber auch sofort weiter gespalten, um in den
Stoffen der regressiven Eiweißmetamorphose (Harnstoff, Harnsäure,
Kreatinin etc.) fast vollständig mit dem Harn den Körper wieder zu
verlassen. Die Steigerung der Eiweißzufuhr über ein bestimmtes Maß
(118 g) hinaus bewirkt also eine entsprechende Steigerung sowohl
des assimilatorischen als des dissimilatorischen Stoffwechsels der
Gewebezellen.
Ein ähnliches Verhältnis haben wir im Pflanzenreiche. Die
Kohlensäure der Luft dient den Pflanzen als Nahrung und wird in den
Chlorophyllkörperchen der Blattzellen gespalten. Der freiwerdende
Kohlenstoff wird dann mit dem durch die Wurzeln aufgenommenen Wasser
zusammen zur Synthese der Stärke, zur Assimilation verwendet. Wird
nun der Pflanze mehr Kohlensäure zugeführt, als in der Luft enthalten
ist, als ihre Lebensbedingung vorstellt, so steigert sich bis zu einem
bestimmtem Grade in gleichem Maße auch die Kohlensäurespaltung und die
Stärkeassimilation. Die Steigerung der Nahrungsmenge bedingt also auch
bei der Pflanze eine Steigerung des Stoffwechsels.
Allein, das ist doch nicht ganz allgemein gültig. Vom Sauerstoff wissen
wir wenigstens, daß eine Steigerung seiner Menge über das zum Leben
notwendige Maß hinaus im wesentlichen ohne Einfluß auf den Stoffwechsel
der Gewebezellen bleibt. Die Gewebezellen des menschlichen Körpers
z. B. sind innerhalb weiter Grenzen vom Prozentgehalt des Sauerstoffs
in der Luft unabhängig und zeigen keine Steigerung des Stoffwechsels
bei Erhöhung der Sauerstoffzufuhr. Wie weit freilich das gleiche auch
für freilebende Zellen und die Zellen niederer Tiere gilt, bedarf noch
der Untersuchung.
In manchen Fällen führt die gesteigerte Nahrungszufuhr mit der
Steigerung des Stoffwechsels auch eine deutlich erkennbare
Beschleunigung der +Formbildungsprozesse+ herbei. Während nämlich,
wie wir sahen, bei den Gewebezellen des menschlichen Körpers die über
das notwendige Maß hinaus zugeführte Nahrungsmenge unter normalen
Verhältnissen bis auf einen sehr geringen Bruchteil vollständig wieder
zersetzt und nicht zur Vermehrung der lebendigen Substanz gebraucht
wird, findet bei vielen einzelligen Organismen, besonders bei Bakterien
und Infusorien, durch Steigerung der Nahrungszufuhr vorwiegend eine
Steigerung der assimilatorischen Prozesse und nicht in gleichem Maße
auch der dissimilatorischen Stoffwechselprozesse statt. Die Folge davon
ist eine Vermehrung der lebendigen Substanz, eine „Mästung“, die sich
in schnellem Wachstum und fortwährender Zellteilung äußert. Bringen
wir z. B. Fäulnisbakterien (+Bacterium termo+, +Spirillum undula+
etc.) aus einer Flüssigkeit, in der sie in spärlicher Individuenzahl
leben, in eine gute Nährlösung, etwa in einen Heuaufguß, so fangen
sie sofort an, sich in ganz enormer Weise zu vermehren, bis aus den
wenigen Bakterien, mit denen wir die Nährlösung infizierten, eine
Menge von vielen Millionen sich entwickelt hat. Setzen wir in einen
solchen von Fäulnisbakterien wimmelnden Heuaufguß ein +Paramaecium+,
ein Wimperinfusor, das sich von Fäulnisbakterien nährt, so können wir
aus diesem einen Infusor durch fortgesetzte Zellteilung in wenigen
Tagen Tausende entstehen sehen, so daß sie die Flüssigkeit milchig
trüben. So enorm wird bei diesen Mikroorganismen die assimilatorische
Stoffwechselphase durch den Nahrungsüberfluß gesteigert!
[Illustration: Fig. 174. +Amöbe.+ _A_ Pseudopodien nach verschiedenen
Richtungen ausstreckend, _B_ mit langem Pseudopodium in +einer+
Richtung kriechend (Amoeba-limax-Form), _C_ auf chemische Reizung
kugelig kontrahiert.]
Unter pathologischen Verhältnissen kommen auch an den Gewebezellen des
menschlichen Körpers ähnliche Tatsachen vor, und die moderne Pathologie
kennt in den verschiedenen Arten von pathogenen „Neubildungen“ oder
Geschwülsten, zu denen auch die bösartigen Krebsgeschwülste gehören,
eine ganze Reihe analoger Fälle. Diese Geschwülste (Carcinome,
Sarkome, Myome, Fibrome etc.) entstehen dadurch, daß die Zellen eines
normalen Gewebes, z. B. der Oberhaut (Epidermis), plötzlich anfangen,
sich rapide zu teilen. So erfolgt an der betreffenden Stelle eine
enorme Zellvermehrung, eine Wucherung, die zu einer häufig überaus
umfangreichen Geschwulst führt, die aber meist ebenso schnell auch
wieder in einem nekrotischen Zerfall der rapide entwickelten Zellen
endet. Der Anlaß zu dieser rapiden Zellvermehrung liegt in vielen
Fällen jedenfalls in chemischen Reizen, welche auf die betreffenden
Zellen einwirken. Wenn es auch höchst zweifelhaft ist, ob die
Entstehung der Geschwülste, vor allem des Carcinoms, eine Folge von
Infektion durch bestimmte Mikroorganismen ist, so neigt doch die
Mehrzahl der Pathologen zu der Ansicht, daß sie auf eine Veränderung in
der Ernährung der Zellen zurückzuführen ist.
Weit augenfälliger als die Wirkungen auf den Stoffwechsel und
die Formbildung sind die Wirkungen der chemischen Reize auf den
+Energieumsatz+ der lebendigen Substanz, besonders auf die Bewegung.
Ueber die Wirkungen chemischer Reize auf die amöboiden Bewegungen
der nackten Protoplasmamassen, wie sie die Rhizopoden (Amöben,
Myxomyceten, Polythalamien etc.) und die Protoplasmaleiber der
Pflanzenzellen vorstellen, haben uns die klassischen Untersuchungen
von ~Max Schultze~[360] und ~Kühne~[361] schon vor mehr als 40 Jahren
Aufschluß gegeben. Die am weitesten verbreitete Wirkung ist hier die
Auslösung einer Kontraktion, d. h. die Einziehung der Pseudopodien,
nachdem häufig vorher im Beginn der Einwirkung die Protoplasmaströmung
beschleunigt war. Die verschiedensten chemischen Stoffe können diese
Reizwirkung hervorrufen. Läßt man z. B. zu einem Tropfen Wasser, in
dem sich viele +Amöben+ befinden, eine Lösung von 0,1 Proz. Salzsäure
oder auch von 1 Proz. Kalihydrat oder schließlich auch andere Säuren,
Alkalien und Salze in geringen Konzentrationen zufließen, so ziehen
die +Amöben+ alsbald ihre Pseudopodien ein und nehmen Kugelgestalt
an. Dieselbe Wirkung übt die Kohlensäure aus, wenn man die +Amöben+
in der Gaskammer[362] einige Zeit der Wirkung dieses Gases aussetzt.
Andere nackte Protoplasmamassen verhalten sich allen diesen chemischen
Reizen gegenüber ebenso. So zieht das zierliche, mit seinen geraden,
strahlenförmigen Pseudopodien wie eine kleine Sonnenkugel aussehende
+Actinosphaerium Eichhornii+, mit diesen Reizen in Berührung
gebracht, ebenfalls mehr und mehr seine Pseudopodien ein, indem das
Protoplasma derselben sich zu lauter kleinen Kügelchen und Spindelchen
zusammenballt, die in zentripetaler Richtung langsam in den Zellkörper
hineinfließen[363].
[Illustration: Fig. 175. +Actinosphaerium bei chemischer Reizung.+
_A_ ungereizt, _B_ im Beginn der Reizung, _C_ nach einiger Dauer der
Reizung (die Pseudopodien sind fast ganz eingezogen).]
Ueber die Wirkung chemischer Reize auf die Flimmerbewegung
haben besonders ~Engelmann~[364] und ~Rossbach~[365] eingehende
Untersuchungen angestellt. Auch hier haben viele ganz verschiedenartige
Stoffe, wie Säuren, Alkalien und Salze, ferner manche Alkaloide, eine
übereinstimmende Wirkung auf die Wimper- und Geißeltätigkeit, indem sie
die Geschwindigkeit des Wimperschlages bedeutend erhöhen. Die Folge
davon ist eine beträchtliche Steigerung des motorischen Effekts, die
man namentlich bei freilebenden Flimmerzellen, wie sie die Infusorien
vorstellen, in der starken Beschleunigung ihrer Bewegung deutlich
beobachten kann. Die Wimperinfusorien rasen förmlich nach Zusatz
gewisser chemischer Reagentien mit dem Schlage ihrer Wimpern durch das
Gesichtsfeld dahin.
[Illustration: Fig. 176. +Vorticella.+ _a_ ausgestreckt, _b_ nach
chemischer Reizung kontrahiert (Stielmuskel ist nicht zu sehen), _c_
ein Stück der Stielscheide mit dem Muskelfaden, stark vergrößert.]
Auf die verschiedenen Formen der Muskelfasern (Myoide, glatte
Muskelfasern, quergestreifte Muskelfasern) wirken mannigfaltige
chemische Reize in analoger Weise wie auf nackte Protoplasmamassen,
indem sie Kontraktionen auslösen. Setzt man zu einem Tropfen Wasser,
in dem sich viele +Vorticellen+ befinden, die auf ihren ausgestreckten
Stielmuskeln anmutig ihre Köpfchen wiegen, chemische Stoffe der oben
genannten Art, so zucken sofort alle +Vorticellen+ zusammen, indem sich
ihre Stielmuskeln in ihrer elastischen Scheide plötzlich kontrahieren
und zu zierlichen Spiralwindungen aufrollen (Fig. 176 _b_). Ebenso
zucken quergestreifte Muskeln auf chemische Reizung plötzlich zusammen.
Klemmt man z. B. den Schneidermuskel (Musculus sartorius) des
Frosches, der ein schmales Band von nahezu parallelen, quergestreiften
Muskelfasern bildet, mit dem daran befindlichen Unterschenkelknochen
in einen Muskelhalter ein und zieht durch den Beckenknochen, den der
Muskel mit dem Unterschenkel verbindet, einen Faden, der über eine
Rolle geleitet ist und durch ein kleines Gewicht in Spannung gehalten
wird, so kann man an einem Signalhebel, der an der Rolle befestigt ist,
jede Bewegung des Muskels beobachten (Fig. 177). Bringt man nun ein
Schälchen mit kohlensaurem Ammon unter den Muskel, so wird der Muskel
durch die aufsteigenden Ammoniakdämpfe chemisch gereizt und führt
Zuckungen aus, die durch den Signalhebel deutlich angezeigt und auf
einer berußten Trommel verzeichnet werden können. Eine sehr merkwürdige
Tatsache beobachtete ~Biedermann~[366] am Musculus sartorius, wenn er
ihn bei einer Temperatur von 3–10° C in einer Lösung von 5 g Kochsalz,
2 g alkalischem, phosphorsaurem Natron und 0,5 g kohlensaurem Natron
auf 1 l Wasser hängen ließ (Fig. 178). Dann zeigte nämlich der Muskel
rhythmische Zuckungen, ein Verhalten, das sonst nie im Leben dieses
Muskels beobachtet wird und lebhaft an die rhythmische Bewegung der
Herzmuskelfasern erinnert. Es ist diese Beobachtung besonders deshalb
interessant, weil sie an einem der einfachsten Beispiele zeigt,
daß ein +kontinuierlich+ einwirkender Reiz zu einer +rhythmischen+
intermittierenden Erregung der lebendigen Substanz führen kann. Für die
Theorie der rhythmischen Tätigkeiten, die noch immer recht in Dunkel
gehüllt ist, wird daher dieser Fall besondere Beachtung erfordern.
[Illustration: Fig. 177. +Chemische Reizung des Sartorius vom Frosch+.]
[Illustration: Fig. 178. +Erzeugung rhythmischer Kontraktionen am
Sartorius durch chemische Reizung+.]
[Illustration: Fig. 179. +Noctiluca miliaris, eine marine
Geißelinfusorienzelle+.]
Auch die Produktion anderer Energieformen, nicht nur der Bewegung,
wird durch chemische Reize erregt. Da es aber zu weit führen würde,
alle Arten von Erregungswirkungen chemischer Reize zu betrachten,
so wollen wir uns darauf beschränken, nur noch die Erregung der
Lichtproduktion anzuführen. Für diese Untersuchung sind ebenfalls
wieder die einzelligen Organismen am geeignetsten, denn bei ihnen sind
alle Verhältnisse am übersichtlichsten und einfachsten. Von vielen
einzelligen Organismen, Bakterien, Radiolarien etc., ist es bekannt,
daß sie auf chemische Reize ebenso wie auf verschiedene andere Reize
hin Licht entwickeln. Am häufigsten und genauesten untersucht ist
aber die Lichtproduktion bei den eigentümlichen Flagellaten, die in
unseren nordischen Meeren in der Regel das flächenhafte Meerleuchten
erzeugen, bei den +Noktiluken+ (Fig. 179). Zuletzt hat ~Massart~[367]
die Wirkung chemischer Reize bei diesen Organismen wieder ausführlich
studiert. In ein Gefäß mit Meerwasser, in dem sich die +Noktiluken+
ruhig, und ohne zu leuchten, an der Oberfläche aufhielten, setzte er
vorsichtig mit einer Pipette verschiedene Stoffe, wie destilliertes
Wasser, eine konzentrierte Kochsalzlösung, eine Zuckerlösung etc., und
ließ den Tropfen sich langsam an der Oberfläche des Meeres ausbreiten.
Die Folge davon war, daß alle +Noktiluken+, zu denen nach und nach
die zugesetzten Flüssigkeiten hindrangen, sobald sie mit denselben in
Berührung kamen, plötzlich hell aufleuchteten, so daß der anmutige
Anblick eines langsam sich erweiternden leuchtenden Kreises an der
Oberfläche des Meerwassers entstand.
b) Lähmungswirkungen.
Den erregenden Wirkungen der eben genannten chemischen Reize gegenüber
stehen die Wirkungen bestimmter chemischer Stoffe, welche die
Lebensäußerungen herabsetzen oder ganz lähmen. Diese Stoffe werden
daher als „+Narcotica+“ oder „+Anaesthetica+“ bezeichnet. Zu ihnen
gehören vor allem diejenigen, die auf alle Formen der lebendigen
Substanz und auf alle Lebensäußerungen lähmend wirken: Alkohol,
Aether, Chloroform und Chloralhydrat. Zu diesen gesellt sich die
große Gruppe der Alkaloide, deren Vertreter, wie Morphin, Chinin,
Veratrin, Digitalin, Strychnin, Curare etc., zum Teil eine unter den
verschiedenen Formen der lebendigen Substanz weit verbreitete, zum Teil
aber auch eine nur auf ganz bestimmte Zellformen, vor allem auf die
Zellen des Zentralnervensystems, beschränkte Wirkung besitzen.
Die lähmenden Wirkungen der Narcotica auf den +Stoffwechsel+ sind
besonders von ~Claude Bernard~[368] studiert worden. Der bekannte
Pariser Physiologe hat gezeigt, daß der Stoffwechsel z. B. durch
Chloroformnarkose in den verschiedenartigen Zellformen unterdrückt wird.
So ist z. B. an Pflanzenzellen die Lähmung des Stoffwechsels, und zwar
speziell die Aufhebung der Kohlensäurespaltung im Chlorophyll, sehr
leicht festzustellen. ~Claude Bernard~ benutzte dazu die im Wasser
lebende Fadenalge +Spirogyra+, deren zylindrische Zellen der Länge
nach zu feinen Fädchen aneinandergereiht sind und ein zierliches
spiralig gewundenes Chlorophyllband besitzen (Fig. 180). Unter zwei
Glasglocken, von denen die eine mit kohlensäurehaltigem Wasser, die
andere mit ebensolchem Chloroformwasser gefüllt war, brachte er je eine
Portion der +Spirogyra+fäden und setzte die Glocken dem Sonnenlichte
aus. Nach einiger Zeit hatten die +Spirogyra+zellen der ersten Glocke
eine beträchtliche Menge Sauerstoff entwickelt, während in der
zweiten, mit kohlensäurehaltigem Chloroformwasser gefüllten Glocke
die Sauerstoffentwicklung, also die Kohlensäurespaltung, vollständig
ausgeblieben war.
[Illustration: Fig. 180. +Spirogyra+, eine +Fadenalge+. _A_ Stück eines
Fadens aus vielen aneinandergereihten Zellen bestehend. _B_ Einzelne
Zelle mit dem charakteristischen, spiralförmigen Chlorophyllband und
dem sternförmigen Protoplasmakörper.]
[Illustration: Fig. 181. +Apparat zur Vergleichung keimender
Pflanzensamen in normalem Zustande und in der Narkose+. Nach ~Claude
Bernard~.]
Entsprechend der Aufhebung des Stoffwechsels machen sich in der Narkose
auch Lähmungen der +Formbildungsvorgänge+ geltend. Das Wachstum und die
Zellteilung hört auf. Um die Lähmung des Wachstums zu konstatieren,
stellte ~Claude Bernard~ folgende Versuchsanordnung auf (Fig. 181). In
zwei leere zylindrische Flaschen, welche unten einen Tubus besaßen,
der ebenso wie die Flaschenhälse mit einem von Glasröhren durchbohrten
Gummipfropfen verschlossen war, steckte er in halber Höhe einen
feuchten Schwamm, auf dem sich keimende Pflanzensamen befanden. Der
Tubus der einen Flasche kommunizierte durch einen Gummischlauch mit
einem Glaszylinder (_t_), der an seinem Boden eine Aetherschicht (_S_)
enthielt und oben ebenfalls einen Pfropfen trug, durch den außer dem
Gummischlauch (_V_) noch ein offenes Glasrohr (_a_) von außen bis zu
halber Höhe hineinragte. Der Tubus der anderen Flasche kommunizierte
durch ein Glasrohr (_a_^1) direkt mit der äußeren Luft. An den
Glasröhren, die aus den Pfropfen der Flaschenhälse nach außen führten,
war ein gabelig geteilter Gummischlauch befestigt (_b_), der mit einer
Aspirationsvorrichtung (_P_) in Verbindung stand. Wurde das Wasser der
Wasserleitung (_R_) durch den Aspirator gelassen, so saugte dieser die
Luft durch die beiden Glasflaschen, von denen nun die eine direkt die
reine Luft von außen durch den Tubus _a_^1 wieder ergänzte, während die
andere nur die mit Aetherdämpfen beladene Luft durch den Glaszylinder
_t_ in sich aufnehmen konnte. Auf diese Weise ging ein kontinuierlicher
Strom von reiner Luft durch die keimenden Samen des einen und ein Strom
von Aetherdampf durch die Samen des anderen Zylinders. Nach einigen
Tagen waren bei dieser Anordnung diejenigen Samen, die in reiner Luft
keimten, zu langen Keimlingen ausgewachsen (_e_), während die vom
Aetherdampf umspülten Samen überhaupt kein Wachstum zeigten (_e_^1),
ohne jedoch die Fähigkeit, in reiner Luft zu keimen, eingebüßt zu haben.
Die lähmende Wirkung von Chloralhydratlösungen auf die Zellteilung
haben die Brüder ~Hertwig~[369] an Seeigeleiern untersucht. Ließen sie
eine 0,2–0,5-proz. Lösung von Chloral auf die sich zur Entwicklung
anschickenden Eier einige Zeit (5 Minuten bis 3 Stunden) einwirken,
so ging die Zellteilung nicht weiter. Sowohl der Zellkern verharrte
dabei in dem Stadium der Teilung, in dem er sich gerade befand, als
auch das Protoplasma, in dem die Strahlenbildungen um die Zentrosomen
vollständig ausblieben. Erst nachdem das Chloral längere Zeit mit
reinem Meerwasser aus den Eiern ausgewaschen war, ging die Entwicklung
und Zellteilung wieder weiter.
[Illustration: Fig. 182. +Mimosa pudica in Aethernarkose.+ Nach ~Claude
Bernard~.]
Schließlich werden auch die +Energieumsetzungen+ durch die Narcotica
gelähmt. Sowohl die kontinuierliche Energieproduktion als die
Fähigkeit, auf Reize zu reagieren, wird herabgesetzt und hört
schließlich ganz auf. Unter den Bewegungsformen hat das für die
Turgeszenzbewegungen[370] der +Mimosa pudica+ ebenfalls ~Claude
Bernard~ gezeigt. Setzt man einen Blumentopf mit einer +Mimose+ unter
eine Glasglocke, unter der sich ein mit Aether getränkter Schwamm
befindet (Fig. 182), so gelingt es nach einiger Zeit nicht mehr, durch
Reize die bekannten Bewegungen, die in dem Senken der Zweige und
Zusammenklappen der Blätter bestehen, an der Pflanze hervorzurufen.
Die Reizbarkeit ist erloschen, die Pflanze ist in Narkose. „Eh bien!“
-- sagt ~Claude Bernard~ -- „chose singulière, les plantes commes les
animaux peuvent être anesthésiées, et tous les phénomènes s’observent
absolument de la même manière!“
Ebenso wie die Turgeszenzbewegungen hören auch die Wachstumsbewegungen
der Pflanzen in der Narkose auf, und die sekretorischen Bewegungen der
Diatomeen, Oscillarien, Desmidiaceen[371] bleiben aus.
Auch die Kontraktionsbewegungen werden durch die Narcotica gelähmt. Die
Protoplasmabewegung der +Amöben+ wird sistiert, nachdem die +Amöben+
sich zur Kugel kontrahiert haben. Wie ~Binz~[372] fand, besitzt auf
die amöboiden Bewegungen der Leukocyten besonders das Chinin eine
stark lähmende Wirkung. Ueber die lähmende Wirkung der Narcotica auf
die Flimmerbewegung hat ~Engelmann~[373] ausgedehnte Untersuchungen
angestellt. Ließ er in einer Gaskammer auf die Flimmerzellen von
der Rachenschleimhaut eines Frosches Aether- oder Chloroformdämpfe
einwirken, so trat nach einem schnell vorübergehenden Erregungsstadium,
in dem die Bewegung beschleunigt war, ein Stillstand der Wimpern
ein. War die Dauer der Einwirkung nicht zu lang gewesen, so trat die
Bewegung nach Zufuhr von frischer Luft von neuem wieder auf. Ebenso
verhält sich die Geißelbewegung der Spermatozoen, die durch Aether-
und Chloroformdämpfe, sowie nach den Beobachtungen ~Hertwig~s[374]
durch geringe Dosen von Chinin und Chloralhydrat vollständig zum
Stillstand gebracht wird, so daß die Befruchtung des Eies durch ihre
Bewegungslosigkeit verhindert wird. Auch bei Infusorien wird durch
Zufuhr von Chloroformwasser nach kurzem Exzitationsstadium, in dem
sie wie rasend durch das Wasser wirbeln, die Wimperbewegung sistiert.
An einem +Stentor+ können wir neben dieser Tatsache auch gleich die
Lähmung der Myoide durch das Chloroformwasser beobachten. Während
die +Stentoren+ in ihrem ungestörten Zustande, mit ihrem Afterpol am
Boden angeheftet, zu zierlicher Trompetenform ausgestreckt sind (Fig.
183 _A_) und nur von Zeit zu Zeit, teils spontan, teils infolge von
äußeren Reizen, sich durch die Kontraktion ihrer feinen, im Exoplasma
des Zellkörpers von oben bis unten verlaufenden Myoidfäden zu einer
gestielten Kugel (Fig. 183 _C_) zusammenschnellen, nehmen sie in der
Narkose nach plötzlichem Zusammenzucken im Beginn der Einwirkung ein
Stadium mittlerer Kontraktion (Fig. 183 _B_) an, hören mit den Wimpern
auf zu schlagen und zucken weder spontan noch auf Reizung mehr zu einer
Kugel zusammen, bis durch Uebertragung in frisches Wasser die Narkose
wieder gehoben wird. Wie die Erregbarkeit der glatten Myoidfäden wird
auch die Erregbarkeit der quergestreiften Skelettmuskeln vollständig
durch die Narkose aufgehoben. Ein Froschmuskel, der vorsichtig und
langsam von ätherdampfhaltiger Luft umspült wird, ist durch keinerlei
Reize mehr zum Zucken zu bringen. Dennoch stehen anscheinend die
Lebensprozesse im Muskel nicht vollständig still, wie man aus der
von ~Biedermann~[375] festgestellten Tatsache entnehmen muß, daß die
Elektrizitätsproduktion bei der Reizung des Muskels in der Narkose noch
ebenso erfolgt, als wenn der Muskel sich im normalen Zustande befände
und sich noch kontrahieren könnte. Die gereizte Stelle, sowie der
künstliche Querschnitt zeigt sich bei galvanometrischer Untersuchung
ebenso wie unter normalen Verhältnissen elektrisch negativ gegenüber
der ruhenden Partie. Es bleiben also auch in der Narkose noch gewisse
Stoffwechselvorgänge unberührt bestehen, und das gilt nicht bloß vom
Muskel, sondern von den Narkosezuständen aller lebendigen Substanz.
[Illustration: Fig. 183. +Stentor coeruleus+, _A_ in der Ruhe ganz
ausgestreckt, _B_ im Zustande mittlerer Kontraktion wie beim freien
Schwimmen, _C_ vollständig kontrahiert.]
Neuerdings hat ~Massart~ auch[376] die Lichtentwicklung der
+Noktiluken+ durch Alkohol vollständig aufheben können, indem er über
das Gefäß mit Meerwasser, in dem sich die +Noktiluken+ ruhig an der
Oberfläche schwimmend befanden, einige Lagen mit Alkohol getränkten
Fließpapiers legte, so daß die Alkoholdämpfe auf die +Noktiluken+
treffen mußten. Die Protisten waren dann nach kurzer Zeit durch keinen
Reiz mehr zum Leuchten zu bringen.
Am bekanntesten schließlich sind die lähmenden Wirkungen der Narcotica
auf die Tätigkeit der Ganglienzellen des Zentralnervensystems,
sowohl auf diejenigen, welche motorische Impulse produzieren, d. h.
die Muskeln zur Bewegung veranlassen, als auch auf die, welche
zusammen die zentralen Bedingungen für die Sinnesempfindungen, für
das Bewußtsein vorstellen. In der anästhesierenden Wirkung auf die
Zellen des Zentralnervensystems liegt die außerordentliche praktische
Bedeutung der Narcotica. Sie sind besonders durch die Aufhebung der
Funktionen des Großhirns zu einer der größten Wohltaten der Menschheit
geworden. Freilich zu einer gefährlichen Wohltat, denn der Mißbrauch
der Narcotica, des Alkohols, des Morphiums zeitigt die verheerendsten
Wirkungen und verwandelt die Wohltat in eines der größten Uebel, weil
der Stoffwechsel der betroffenen Zellen dabei irreparable Schädigungen
erfährt.
[Illustration: Fig. 184. +Ganglienzellen von einem morphinisierten
Hunde+, nach der Methode von ~Golgi~ behandelt. Bei _A_ haben alle,
bei _B_ die meisten Protoplasmafortsätze rosenkranzförmiges Aussehen
angenommen. Nach ~Demoor~.]
[Illustration: Fig. 185. +Amphistegina Lessonii.+ Aus der
linsenförmigen Kalkschale treten durch die Schalenöffnung fadenförmige
Pseudopodien hervor. _A_ normal, _B_ in Chloroformnarkose.]
Vor einiger Zeit haben eine Reihe von Forschern, wie ~Lépine~,
~Duval~, ~Solvay~, ~Demoor~, ~Querton~ u. a. die Ansicht aufgestellt,
daß die Ganglienzellen eine gewisse amöboide Bewegungsfähigkeit
besitzen, indem sie ihre Protoplasmafortsätze oder Dendriten innerhalb
bestimmter Grenzen verkürzen und verlängern können. So glaubt sich
z. B. ~Demoor~[377], der diese Beweglichkeit als „+Plastizität+“ der
Neurone bezeichnet hat, überzeugt zu haben, daß unter dem Einfluß
des Morphiums in der Narkose, aber auch unter der Einwirkung anderer
Reize sich deutliche Kontraktionssymptome an den Dendriten der
Ganglienzellen bemerken lassen, die genau den Kontraktionsvorgängen
entsprechen, welche starke Reize auf den verzweigten Pseudopodienfäden
der Rhizopoden erzeugen. Beide Bilder sind in der Tat vollkommen
übereinstimmend (vergl. Fig. 184 und 185 _B_). Die Dendriten der
Neurone, etwa im Gehirn eines Hundes, zeigen am fixierten und mit der
~Golgi~schen Methode imprägnierten Präparat ein sehr charakteristisches
perlschnurartiges Aussehen, indem sie ihr Protoplasma zu lauter
kleinen Kügelchen und Spindelchen zusammengeballt haben (Fig. 184),
wie das auch bei Rhizopoden (Fig. 185 _B_), z. B. +Amphistegina+,
+Orbitolites+, +Rhizoplasma+ etc., in der Narkose leicht zu beobachten
ist[378]. Allein, es hat sich in neuerer Zeit, besonders durch die
umfassenden Untersuchungen von ~Weil~ und ~Frank~[379], herausgestellt,
daß diese rosenkranzähnlichen oder „+moniliformen+“ Zustände der
Dendriten lediglich Kunstprodukte sind, die durch die Fixierungs- und
Imprägnationsmethoden erzeugt werden, und daß demnach kein einziger
Beweisgrund für eine „Plastizität“ der Dendriten am lebendigen
Neuron besteht. Damit ist aber auch den weitgehenden und zum Teil
naiven Theorien der Narkose, des Schlafs, der Hemmungsvorgänge, der
Bewußtseinsprozesse etc., die man in reicher Fülle und mit großer
Begeisterung auf die Lehre von der „Plastizität“ der Dendriten
aufgebaut hat, der Boden entzogen[380].
[Illustration: Fig. 186. +Vorrichtung für die lokale Narkose des
Nerven.+ Der Nerv des Nervmuskelpräparates vom Frosch ist durch die
röhrenförmige Narkosekammer gezogen und mit seinem Ende über die
Elektroden gelegt. Ein Gebläse treibt Aetherdämpfe resp. nachher zur
Erholung Luft durch die Narkoseröhre.]
Etwas resistenter als die Ganglienzellen sind die Nervenfasern
der Neurone gegenüber den Narcoticis. Wenn bei Aether- oder
Chloroformnarkose die Ganglienzellen der Zentra schon längst gelähmt
sind, erweisen sich die Nervenstämme noch immer erregbar. Dennoch wird
auch der Nerv durch Aether und Chloroform leicht vollständig gelähmt,
wenn man ihn in einen mit Aetherdämpfen gefüllten Raum bringt. Dabei
verliert der Nerv nicht bloß seine Erregbarkeit, sondern auch seine
Leitfähigkeit. Präpariert man z. B. einen Nervus ischiadicus vom
Frosch mit dem dazu gehörigen Unterschenkel frei und trennt man dieses
Präparat oben an der Austrittsstelle des Nerven aus dem Wirbelkanal,
nachdem der Nerv hier mit einem Faden angeschlungen ist, ab, so hat man
ein sogenanntes Nervmuskelpräparat, an dem man sich von der Wirkung der
Narkose auf den Nerven sehr bequem überzeugen kann. Zieht man nämlich
den Nerven mit dem angeschlungenen Faden durch eine etwa 2 cm dicke
Glasröhre, die in ihrer Längswand zwei gegenüberliegende Oeffnungen
trägt, quer hindurch und bringt man das eine Ende der Röhre mit einem
Gebläse in Verbindung, mittels dessen man ätherdampfbeladene Luft
durch die Röhre hindurchblasen kann, die dann am anderen Ende der
Röhre durch ein kleines Ansatzröhrchen wieder entweicht, so kann man
auf diese Weise die in der Röhre befindliche Strecke des Nerven sehr
schnell in Narkose versetzen (Fig. 186). Man findet dann, daß der Nerv
die Fähigkeit der Erregungsleitung verliert. Prüft man nämlich seine
Erregungsleitung, indem man das obere, außerhalb der Narkoseröhre
befindliche Ende des Nerven mit zwei Platinelektroden reizt, so
bemerkt man, daß nach kurzer Einwirkung der Aetherdämpfe die anfänglich
bei jeder Reizung eintretenden Muskelzuckungen plötzlich ausbleiben und
erst wiederkehren, wenn man statt der ätherdampfhaltigen Luft einige
Zeit reine Luft mittels des Gebläses durch die Röhre hindurchbläst.
Die in der Narkosekammer befindliche Strecke des Nerven wird also für
die Erregungsleitung gewissermaßen durch das Narcoticum blockiert und
wird erst wieder leitfähig, wenn die Narkose aufgehoben wird. Ebenso
kann man auch im Tierkörper selbst eine noch in ihrem natürlichen
Zusammenhang befindliche Nervenstrecke durch Narkose blockieren.
Narkotisiert man z. B. einen intakten Muskelnerven im Körper des
lebendigen Tieres lokal, indem man ihn an einer Stelle seines Verlaufs
freilegt und mit einer kleinen von Aetherdampf erfüllten Kammer
umschließt, so werden keine Impulse mehr vom Zentralnervensystem
auf den dazugehörigen Muskel übertragen, weil der Nerv an der
narkotisierten Stelle unwegsam geworden ist für den Leitungsvorgang. In
diesem Zustande kann man den Nerven längere Zeit erhalten. Hebt man die
Narkose wieder auf, so gewinnt er in einigen Minuten seine Erregbarkeit
und Leitfähigkeit wieder. Man hat diese Tatsache in der Physiologie
vielfach methodisch benutzt, wenn es bei Experimenten darauf ankam, die
Impulse des Zentralnervensystems auf die peripherischen Organe, wie
Muskeln, Drüsen etc., auszuschalten[381].
Ueber die Art und Weise, wie die Narcotica ihre lähmende Wirkung
in der lebendigen Substanz entfalten, sind wir leider noch immer
vollständig im Dunkeln. Indessen haben wenigstens die Untersuchungen
der letzten Jahre eine Reihe von Tatsachen kennen gelehrt, die
für die Theorie der Narkose von größter Wichtigkeit sind. Bei der
Erforschung des Mechanismus der Narkose entsteht zunächst die Frage,
worin eigentlich das Gemeinschaftliche der verschiedenartigen Stoffe
liegt, die alle übereinstimmend eine lähmende Wirkung auf die Vorgänge
in der lebendigen Substanz ausüben. Man hat daher die verschiedenen
Narcotica, wie Alkohol, Aether, Chloroform, Chloralhydrat,
Kohlensäure, Stickoxydul etc. miteinander verglichen, ohne daß es
indessen gelungen wäre, in so verschiedenartigen chemischen Stoffen
Atomkomplexe zu finden, die in chemischer Beziehung irgend etwas
Gemeinsames hätten. Erst in neuester Zeit ist ~Hans Meyer~[382],
ausgehend von der Alkoholnarkose der Nervenzellen, und unabhängig
von ihm ~E. Overton~[383] auf die Tatsache aufmerksam geworden, daß
die +Löslichkeit der Narcotica in Fetten und Oelen+ eine große Rolle
spielt bei ihrer narkotisierenden Wirkung, daß nämlich im wesentlichen
solche Stoffe narkotisierend wirken, die leichter in fettähnlichen
Stoffen als im Wasser löslich sind. Dabei ist im allgemeinen ihre
narkotisierende Wirkung um so größer, je mehr der Teilungskoeffizient,
der ihre Verteilung in einem Gemisch von Wasser und fettähnlichen
Substanzen bestimmt, zugunsten der letzteren ausfällt. Es ist nach
diesem Gesichtspunkt eine Anzahl von narkotisierend wirkenden Stoffen
geprüft und, was noch wichtiger ist, es ist auf Grund dieser Erfahrung
die relative Stärke der narkotisierenden Wirkung von manchen bisher
noch nicht als Narcotica verwendeten Stoffen vorausgesagt worden, so
daß es zweifellos ist, daß die Fettlöslichkeit der Stoffe in Hinsicht
auf ihre narkotisierende Wirkung eine wichtige Bedingung vorstellt.
Indessen ist selbstverständlich damit noch keine „Theorie der Narkose“
gegeben, die uns den Mechanismus der Narkose verständlich machte.
Aber es ist wenigstens der Anfang gemacht in der Erkenntnis ihrer
Bedingungen. Ferner verdient noch die Ansicht Beachtung, die sich
auf die Untersuchungen von ~Meyer~ und ~Overton~ stützt, daß es das
+unzersetzte Molekül des Narcoticums+ ist, das die Wirkung hervorruft,
nicht seine Zersetzungsprodukte. Das schließt z. B. ~Overton~ daraus,
daß die Ester der Fettsäuren nur so lange narkotisierend wirken,
als sie unverseift sind, daß sie dagegen mit ihrer Spaltung in den
betreffenden Alkohol und die Fettsäure die Wirkung verlieren. Auch die
Ansicht ~Höber~s[384] beansprucht Interesse, daß bei der Narkose eine
Zustandsänderung kolloidaler Stoffe der Zelle stattfindet. Freilich ist
auch damit noch keine „Theorie der Narkose“ gegeben. Schließlich muß
jede Theorie der Narkose mit folgenden experimentell festgestellten
Tatsachen rechnen. ~Winterstein~[385] hat am Zentralnervensystem und
~Fröhlich~[386] am peripherischen Nerven nachgewiesen, daß während der
Narkose keine Sauerstoffaufnahme stattfindet, selbst dann nicht, wenn
das Sauerstoffbedürfnis der lebendigen Substanz durch Arbeitslähmung
oder Einwirkung bis zu einem besonders hohen Grade gesteigert ist
und wenn Sauerstoff während der Narkose in reichlicher Menge zur
Verfügung steht. Trotzdem geht, wie ~Heaton~ in noch unveröffentlichten
Versuchen zeigen konnte, der Zerfall der lebendigen Substanz während
der Narkose weiter. Die Dissimilationsphase des Stoffwechsels wird
nicht gelähmt durch das Narkotikum. Das geht daraus hervor, daß ein
Nerv der dauernd in sauerstoffhaltiger Luft narkotisiert wird, wenn
die Narkose schließlich in reinem Stickstoff aufgehoben ist, eine
ebensolche Abnahme der Erregbarkeit zeigt, wie ein gleichzeitig ohne
Narkose in reinem Stickstoff erstickter Nerv, und daß er sich wie
dieser nur erholt, wenn ihm von neuem Sauerstoff zugeführt wird. Nach
allen diesen und weiteren Erfahrungen wird also durch die Narkose
der Sauerstoffwechsel der lebendigen Substanz gelähmt, während die
Dissimilationsphase des Stoffwechsels von der Narkose unberührt bleibt,
bis die lebendige Substanz erstickt.
Alle diese Tatsachen werden einst wichtige Bausteine für eine künftige
Theorie der Narkose liefern, die uns bis jetzt noch fehlt.