Mit der Reizbarkeit untrennbar verknüpft ist eine andere Eigenschaft
der lebendigen Substanz, das ist die +Fortleitung des Reizerfolges+.
Wird nämlich eine Masse lebendiger Substanz an irgendeinem Punkte lokal
gereizt, wie man das z. B. sehr einfach durch Berühren oder Stechen mit
einer spitzen Nadel erreichen kann, dann bleibt die Reaktion nicht auf
den gereizten Punkt beschränkt, sondern der Reizerfolg breitet sich von
der Reizstelle mehr oder weniger weit auch über die benachbarten Teile
aus.
Auch die Fähigkeit der Fortleitung des Reizerfolges ist aller
lebendigen Substanz eigentümlich, nur in sehr verschiedenem Grade.
Während die eine Form der lebendigen Substanz den Reizerfolg sehr
schnell und sehr weit leitet, pflanzt ihn die andere Form sehr langsam
und nur auf die allernächste Umgebung fort.
Am ausgeprägtesten ist diese Fähigkeit bei derjenigen Form der
lebendigen Substanz entwickelt, die ausschließlich die Funktion der
Erregungsleitung versieht: das ist bei der tierischen Nervenfaser.
Die Nerven leiten einen Reizerfolg mit ungeheurer Geschwindigkeit auf
meterweite Entfernung hin. ~Helmholtz~ hat berechnet, daß im Nerven
eines Frosches die Erregung mit einer Geschwindigkeit von 26 m in
der Sekunde fortgeleitet wird. Beim Menschen ist die Geschwindigkeit
noch größer, etwa 34 m in der Sekunde, beim Hummer dagegen, wie ~Léon
Fredericq~ und ~van de Velde~ gezeigt haben, geringer und beträgt etwa
6 m in der Sekunde.
[Illustration: Fig. 169. +Musculus gastrocnemius mit Nervus ischiadicus
vom Frosch.+ Das Präparat ist am Oberschenkelknochen, an dem der Muskel
ansetzt, in einen Muskelhalter eingespannt und der Nerv wird einmal bei
_1_, das andere Mal bei _2_ gereizt.]
Man hat verschiedene Methoden ersonnen, um die
Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung im Nerven zu ermitteln,
ein Unternehmen, das bei der großen Schnelligkeit des Vorganges
nicht leicht ist. Das Prinzip aller dieser Methoden beruht auf
der Feststellung der Zeitdifferenz zwischen dem Eintritt einer
Muskelzuckung, wenn der dazu gehörige Nerv sehr nahe dem Muskel gereizt
wird, und dem Eintritt der Zuckung bei Reizung des Nerven an einer
entfernteren Stelle (Fig. 169). Zu diesem Zwecke kann man das ~Du
Bois-Reymond~sche Federmyographion benutzen, einen Apparat, der zur
graphischen Darstellung einer Muskelbewegung dient (Fig. 170). Der
Apparat besteht aus einem Muskelhalter, in dem ein Wadenmuskel vom
Frosch, dessen Nerv freipräpariert ist, mit dem Oberschenkelknochen
so befestigt wird, daß er mit einem Hebel in Verbindung steht, der
jede Zuckung des Muskels mitmacht und mittels einer feinen Spitze auf
einer plötzlich vorbeigeschnellten berußten Glastafel verzeichnet.
Die Glastafel gleitet in einem schlittenartigen Gestell in vertikaler
Ebene vor dem Schreibhebel vorbei und wird durch eine Feder in Bewegung
gesetzt. Gleichzeitig mit der Auslösung der Federkraft wird auch ein
elektrischer Reiz auf den Muskelnerven ausgelöst und außerdem eine
Stimmgabel zum Tönen gebracht, die ihre Schwingungen ebenfalls vermöge
einer Schreibspitze auf der schwarzen Glastafel verzeichnet. Reizt man
nun einmal den Nerven in einer Entfernung von etwa 3 cm vom Muskel und
einmal unmittelbar in der Nähe des Muskels, so erfolgt die Zuckung
das erste Mal um eine geringe Zeit später als das zweite Mal, weil
die Erregung beim ersten Mal eine längere Strecke zu durchlaufen hat
als beim zweiten Mal, ehe sie sich dem Muskel selbst mitteilen kann.
Diese Differenz in der Zeit, die in beiden Fällen vergeht vom Moment
der Reizung bis zum Eintreten der Zuckung, kann man auf der schwarzen
Tafel, auf der sich die Zuckung in Form einer Kurve aufgezeichnet hat,
außerordentlich genau messen an der Anzahl der Stimmgabelschwingungen,
die sich gleichzeitig auf der Tafel verzeichnen (Fig. 171). Da
nämlich die Schwingungszahl der Stimmgabel in einer Sekunde bekannt
ist, kann man leicht die Dauer einer einzelnen Schwingung und aus der
Anzahl der Schwingungen, die zwischen dem Eintritt der zweiten und
der ersten Zuckung liegen, die Zeit berechnen, die vergeht, wenn die
Erregung eine Nervenstrecke von 3 cm durchläuft. So findet man, daß
die Erregungsleitungsgeschwindigkeit des Froschnerven unter normalen
Bedingungen etwa 26 m in der Sekunde beträgt.
[Illustration: Fig. 170. ~Du Bois-Reymond~s +Federmyographion+.]
[Illustration: Fig. 171. +Aufsteigender Schenkel der myographischen
Kurve, mit dem Federmyographion aufgenommen.+ _R_ Moment der Reizung,
_1_ Beginn der Zuckung bei Reizung des Nerven an einer entfernteren
Stelle (Fig. 169), _2_ Beginn der Zuckung bei Reizung unmittelbar am
Muskel. Darunter die Stimmgabelkurve. Die Kurven sind von rechts nach
links zu lesen.]
[Illustration: Fig. 172. +Difflugia urceolata.+ Aus der von
Sandkörnchen gebauten urnenförmigen Schale treten 3 fingerförmige,
hyaline Pseudopodien heraus. Bei _a_ schwach lokal gereizt, bei _b_
etwas stärker lokal gereizt.]
Andere Formen der lebendigen Substanz leiten den Reizerfolg bedeutend
langsamer und manche nur auf ganz kurze Entfernungen hin, wobei der
Reizerfolg mit der Entfernung allmählich erlischt. Man sagt: die
Erregung erleidet ein „Dekrement“ in ihrem Verlauf. Im normalen
Nerven dagegen erleidet die Erregung niemals ein Dekrement, sondern
wird durch die ganze Länge der Nervenfaser in ungeschwächter
Intensität fortgeleitet. Bei sehr langsam leitenden Objekten ist die
Geschwindigkeit der Erregungsleitung mit dem Auge zu verfolgen. So
kann man z. B. bei +Difflugia+, einem Rhizopoden mit zierlichem, aus
Sandkörnchen gebautem Gehäuse, die Leitungsgeschwindigkeit der Erregung
unter dem Mikroskop an den langen, fingerförmigen Pseudopodien sehr
gut daran erkennen, daß sich von der Reizstelle her fortschreitend an
der Oberfläche des Pseudopodienplasmas tröpfchenartige Ausbuchtungen
bilden. Reizt man ein solches Pseudopodium durch Berührung mit einer
Nadel an der Spitze nur schwach, so breitet sich der Reizerfolg nur auf
eine kurze Strecke hin aus, indem die Oberfläche des Pseudopodiums nur
leicht wellig wird (Fig. 172 _a_). Reizt man dagegen stärker, so ist
der Reizerfolg stärker und wird bedeutend weiter fortgeleitet (Fig. 172
_b_). Stets aber nimmt die Größe des Reizerfolges mit der Entfernung
von der Reizstelle her ab und erlischt schließlich ganz[357]. Eine
ungemein geringe Erregungsleitung findet man bei manchen Rhizopoden mit
fadenförmigen Pseudopodien, z. B. bei +Orbitolites+ (vergl. Fig. 111,
p. 281). Hier bleibt die Erregung selbst bei stärkster Reizung, wie sie
die Durchschneidung eines Pseudopodiums vorstellt, auf die allernächste
Umgebung der Reizstelle beschränkt, indem sich das Protoplasma
hier zu einem oder mehreren kleinen Kügelchen zusammenballt. Diese
Kügelchen gleiten zwar auf dem Pseudopodienfaden, der sich dadurch zu
verkürzen beginnt, in zentripetaler Richtung entlang, und zwar eine
sehr weite Strecke, indem sie sich allmählich wieder auflösen und
ihre Substanz in den zentralen Zellkörper hineinfließen lassen (Fig.
173), aber ihre Fortbewegung ist nicht als eine wirkliche Fortleitung
der Erregung anzusehen[358], sondern lediglich der Ausdruck des
Stofftransports der gereizten Protoplasmamasse nach dem Zellkörper hin,
denn das Protoplasma in der Umgebung der Kügelchen zeigt weiter keine
Erregungssymptome, sondern strömt sogar ruhig in zentrifugaler Richtung
weiter vor.
[Illustration: Fig. 173. +Pseudopodium von Orbitolites.+ _a_ Bei *
durchschnitten. _b_ Reizerfolg (Kugelbildung des Protoplasmas) nur auf
die nächste Umgebung der Reizstelle beschränkt. _c_-_f_ Stofftransport.
Die gereizten Massen werden auf dem Pseudopodium entlang nach dem
zentralen Zellkörper transportiert, ihre Substanz breitet sich
allmählich wieder aus (_e_, _f_), während das ungereizte Protoplasma
keine Erregungssymptome zeigt, sondern zentrifugal weiterfließt, so daß
sich das Pseudopodium bald wieder verlängert (_e_, _f_).]
Aber zwischen der sehr geringen Erregungsleitungsfähigkeit und
Erregungsleitungsgeschwindigkeit bei +Orbitolites+ und der
ungeheuren des Nerven finden sich bei den verschiedensten lebendigen
Objekten die mannigfaltigsten Uebergänge. Die quergestreifte
Muskelfaser leitet schon bedeutend langsamer als der Nerv, die
glatte Muskelfaser noch viel langsamer als die quergestreifte usf.
So ließen sich die lebendigen Substanzen nach dem Grade ihrer
Erregungsleitungsgeschwindigkeit zu einer langen Reihe mit den feinsten
Uebergängen anordnen.