Eine andere Frage, die bisher freilich noch viel weniger eine
systematische Behandlung erfahren hat, die Frage nach der Dauer der
Reizwirkungen, verdient nicht minder Interesse, denn sie steht in
engster Beziehung mit Problemen, die, wie z. B. die Tatsachen der
Anpassung, der Immunisierung etc., zum Teil eine weitgehende praktische
Bedeutung besitzen. Es ist zu erwarten, daß diese Verhältnisse, die
für experimentelle, zellularphysiologische Untersuchungen ein sehr
dankbares Objekt abgeben, bald mehr Aufmerksamkeit auf sich ziehen
werden. Vorläufig sind es nur wenige zusammenhangslose Erfahrungen ganz
allgemeiner Natur, die wir hier verzeichnen können.
Im allgemeinen können wir sagen, daß die Dauer der Reizwirkung in
erster Linie von der Dauer und Intensität des Reizes abhängt, und daß
die Reizwirkung nach dem Aufhören des Reizes um so schneller abklingt,
je kürzer und schwächer der Reiz war, bis schließlich der ursprüngliche
Zustand wiederhergestellt ist. Indessen verdienen doch einige spezielle
Fälle noch besondere Beachtung.
Fassen wir zunächst die Verhältnisse bei andauernder Reizung ins Auge,
so sehen wir hier, daß gewöhnlich die Reizwirkung während der Dauer
des Reizes eine Aenderung erleidet, und zwar je nach der Intensität
des Reizes. Bei schwachen Reizen finden wir nach einiger Zeit ein
Nachlassen und schließlich ein Aufhören der im Beginn der Reizung
beobachteten Reizwirkung; es ist eine +Gewöhnung+, eine +Anpassung+
an den Reiz eingetreten. Beispiele dafür sind sehr leicht an den
verschiedensten Objekten und bei Anwendung der verschiedenartigsten
Reizqualitäten zu beobachten. So gelingt es z. B., wie ~Engelmann~[350]
und andere[351] gezeigt haben, mannigfache einzellige Organismen an
verhältnismäßig starke Salzlösungen zu gewöhnen, die anfangs deutliche
Reizwirkungen hervorrufen. Bringt man ein +Actinosphaerium+, das
seine Pseudopodien sonnenstrahlenartig ausgestreckt hat, in eine
schwache Lösung von Natriumbikarbonat, so zieht es allmählich alle
Pseudopodien ringsherum ein und wird zur Kugel. Bald aber treten
wieder feine Pseudopodienspitzen aus der Oberfläche hervor, die sich
strecken und verlängern, bis das +Actinosphaerium+ wieder seine frühere
Gestalt angenommen hat und vollkommen normal geworden ist. Durch
sukzessive Steigerung der Konzentration kann man denselben Erfolg
mehrmals hintereinander erzielen. Auch an schwache Giftlösungen, an
hohe Temperaturen, an intensives Licht etc. treten solche Anpassungen
ein. Sind die Reize dagegen stark, so findet keine Anpassung statt,
sondern es entwickelt sich der Symptomenkomplex der Ermüdung und
Erschöpfung, den wir an anderer Stelle noch näher kennen lernen
werden. Die Erregbarkeit nimmt mehr und mehr ab, und schließlich
ist der Tod die Folge. Diesen Tatsachen der Anpassung einerseits
und der Ermüdung anderseits stehen einige Fälle gegenüber, in denen
bei andauernder Reizung auch die Reizwirkungen dauernd in gleicher
Stärke bestehen bleiben. Beispiele davon liefern uns gewisse Muskeln
des Säugetierkörpers, die sich in einem dauernden Erregungszustande
befinden, die, wie man sagt, einen „+Tonus+“ besitzen. Es sind das
besonders die Schließmuskeln der Harnblase und des Afters. Diese
Muskeln befinden sich kontinuierlich in einem Zustande der Kontraktion,
der veranlaßt wird durch Reize, die ununterbrochen von den Zellen des
Nervensystems her auf sie einwirken. Auch von den Skelettmuskeln wissen
wir, daß sie fast dauernd einen allerdings je nach der Körperlage
und Haltung fortwährend an Intensität wechselnden Tonus besitzen,
der unterhalten wird durch die ihnen auf dem Wege des Nervensystems
übermittelten, meist von der Peripherie her kommenden schwachen Reize.
So wirkt z. B. die Lage und Haltung des Körpers selbst als Reiz und
bewirkt reflektorisch auf dem Wege des Nervensystems die Unterhaltung
eines bestimmten Tonus gewisser Muskeln, wie das etwa beim Stehen
des Menschen der Fall ist. Besonders augenfällig wird das aber, wenn
man Tiere in eine abnorme Lage bringt und sie verhindert, wieder in
ihre normale Körperlage zurückzukehren. In diesem Fall kann der sonst
reflektorisch ablaufende Mechanismus der Lagekorrektion sich nicht
abspielen. Infolgedessen wirkt der Reiz der abnormen Lage nun dauernd
ein und die zur Lagekorrektion innervierten Muskeln werden daher in
eine andauernde tonische Kontraktion versetzt. Das ist der Fall bei den
fälschlich als tierische Hypnose bezeichneten Zuständen[352].
Ergreifen wir z. B. ein Meerschweinchen sicher, aber ohne es stark zu
drücken, mit den Händen, drehen wir es plötzlich auf den Rücken und
halten wir es in dieser Stellung mit sanftem Druck eine kurze Zeitlang
fest, so macht es einige kurze Abwehrbewegungen und bleibt dann
regungslos auf dem Rücken liegen. Dabei bemerken wir, daß die Muskeln
der Extremitäten, die eben noch ihre abwehrenden Bewegungen ausführten,
ziemlich stark kontrahiert sind, so daß die Extremitäten starr in die
Luft ragen (Fig. 167). Dieser Zustand der tonischen Erregung kann, wenn
das Tier nicht gestört wird, eine Viertelstunde andauern.
[Illustration: Fig. 167. +Meerschweinchen+, bewegungslos auf dem Rücken
liegend, mit tonisch kontrahierten Extremitätenmuskeln. Die Beine ragen
starr in die Luft.]
Bei kurzer Reizung pflegen die Reizwirkungen nach dem Aufhören des
Reizes meist ziemlich bald wieder dem normalen Zustande des Organismus
Platz zu machen, doch gibt es einzelne Fälle, in denen das Erlöschen
der Reizwirkung nicht unmittelbar beginnt, sondern in denen sich eine
längere, unter Umständen eine sehr lange +Nachwirkung+ des Reizes
bemerkbar macht. So kommt es vor, daß ein einzelner, kurzdauernder Reiz
gewisse Ganglienzellen und die von denselben innervierten Muskeln in
eine langdauernde tonische Erregung versetzt.
Hierher gehört das Auftreten eines andauernden Reflextonus nach
kurzdauernder Reizung bei großhirnlosen Fröschen. Wenn man einen
großhirnlosen Frosch, der ruhig in seiner gewöhnlichen Hockstellung
dasitzt (Fig. 168 _A_), sanft an beiden Seiten der Wirbelsäule zwischen
zwei Fingern reibt, so erhebt er sich auf seine Extremitäten, indem
er die Muskeln derselben kontrahiert, und bleibt in dieser grotesken
Stellung unter Umständen länger als eine Stunde stehen (Fig. 168 _B_).
Durch geeignete Operationen kann man feststellen, daß dabei durch
den mechanischen Hautreiz die Ganglienzellen der Mittelhirnbasis in
einen tonischen Erregungszustand geraten sind, der sich den sämtlichen
Körpermuskeln, die von hier aus innerviert werden, mitteilt[353].
[Illustration: Fig. 168 _A._ +Großhirnloser Frosch+ in gewöhnlicher
Hockstellung.]
[Illustration: Fig. 168 _B._ +Großhirnloser Frosch+ in der Stellung des
allgemeinen Reflextonus. Die Extremitätenmuskeln und die Rückenmuskeln
sind dauernd kontrahiert, so daß der Frosch auf erhobenen Beinen mit
Katzenbuckelstellung unbeweglich stehen bleibt.]
Am interessantesten und praktisch am wichtigsten aber sind die
Nachwirkungen mancher chemischer Reize, vor allem der Bakteriengifte.
Es ist eine alte Erfahrung, daß der Körper des Menschen und der Tiere
nach dem Ueberstehen gewisser Infektionskrankheiten, wie Pocken,
Scharlach, Masern etc., immun wird für eine weitere Infektion mit dem
gleichen Krankheitserreger. Bekanntlich ist auf dieser Tatsache die
moderne Therapie und Prophylaxe der Infektionskrankheiten begründet
worden, insonderheit die Impf- und die Injektionsmethoden von ~Jenner~,
~Koch~, ~Pasteur~, ~Ehrlich~, ~Behring~, ~Roux~ und anderen. Durch
künstliche Einführung des abgeschwächten Infektionsstoffes oder
der Stoffwechselprodukte der betreffenden Krankheitserreger oder
schließlich des Blutserums von Tieren, die der Infektion ausgesetzt
worden waren, hat man willkürlich eine Immunität hervorzurufen gewußt.
Was bei allen diesen rein empirisch gefundenen Behandlungsweisen
im Körper vorgeht, entzieht sich freilich noch vollkommen unserer
Kenntnis; nur soviel können wir sagen, daß die einmalige Vergiftung
mit den betreffenden Bakteriengiften an den Zellen des Körpers eine
Nachwirkung erzeugt, die in manchen Fällen, wie bei der Diphtherie,
nur verhältnismäßig kurze Zeit, in anderen Fällen, wie bei den Pocken,
aber viele Jahre und Jahrzehnte hindurch andauern kann. Man steht hier
vor einer Tatsache, für die vorläufig nur durch eine Hypothese, nämlich
durch die geniale und außerordentlich fruchtbare „Seitenkettentheorie“
~Ehrlich~s[354] der erste Versuch einer Erklärung angebahnt ist. Es
ist aber zu erwarten, daß ihr Verständnis am meisten gefördert werden
dürfte durch zellularphysiologische Versuche, welche die komplizierten
und unübersehbaren Bedingungen des Säugetier- und Menschenkörpers
vorerst durch die einfachsten Verhältnisse ersetzen. In der Tat haben
einige Versuche mit verschiedenen chemischen Stoffen bei einzelligen
Organismen gezeigt, daß hier analoge Ergebnisse zu erzielen sind. So
hat z. B. ~Davenport~[355] Infusorien durch Gewöhnung an schwache
Sublimatlösungen für einige Zeit immun gemacht gegen Lösungen von
solcher Konzentration, die bei nicht immunisierten Individuen sofort
tödlich wirkten. Der zellularphysiologischen Forschung eröffnet sich
hier ein ungemein weites und fruchtbares Feld. Ueberhaupt hat gerade
die methodische Erforschung der Reizwirkungen an der einzelnen Zelle
nicht bloß in theoretischer Hinsicht, sondern auch im Hinblick auf die
praktische Medizin eine ganz fundamentale Bedeutung[356].