1. Aeußere und innere Todesbedingungen.

Wenn wir von der Tatsache ausgehen, daß Leben einerseits nur bestehen

+kann+, anderseits aber auch bestehen +muß+, sobald ein bestimmter

Komplex von Bedingungen erfüllt ist, dann sind die Todesbedingungen

damit ebenfalls schon in ihrer allgemeinen Form bestimmt, denn dann muß

der Tod eintreten, sobald die Lebensbedingungen wegfallen. Entsprechend

unserer Unterscheidung von äußeren und inneren Lebensbedingungen

müssen wir demnach auch zwischen äußeren und inneren Todesbedingungen

unterscheiden, je nachdem der Tod durch den Wegfall der äußeren oder

der inneren Lebensbedingungen herbeigeführt wird.

Wenn wir zunächst die +äußeren Todesbedingungen+ ins Auge fassen,

so bedarf es keiner eingehenderen Erörterung, daß Entziehung der

Nahrungsstoffe, des Wassers, event. des Sauerstoffs, daß ferner

Ueberschreitung der notwendigen Temperatur- und Druckgrenzen den

Tod herbeiführt, abgesehen von den Organismen, die unter bestimmten

Verhältnissen nur in den Zustand des Scheintodes übergehen. Allein,

damit sind doch die äußeren Todesbedingungen noch nicht erschöpft. Die

allgemeinen und speziellen Lebensbedingungen können erfüllt sein, und

dennoch kann durch Einwirkung äußerer Faktoren der Tod herbeigeführt

werden. Wir müssen also den Begriff der äußeren Lebensbedingungen

noch ergänzen, indem wir dazu auch das Fernbleiben solcher Einflüsse

rechnen, welche die lebendige Substanz zerstören. Derartige Einflüsse

sind vor allem chemische und elektrische Einwirkungen.

Die chemischen Einflüsse, die tödliche Wirkungen hervorrufen,

sind die +Gifte+, und ihre Zahl ist unermeßlich. Alle chemischen

Stoffe, die in chemische Beziehung zu irgendwelchen wesentlichen

Bestandteilen der lebendigen Substanz treten, so daß der Mechanismus

des Stoffwechsels dadurch eine Störung erleidet, bedingen teils schon

nach kürzester, teils erst nach andauernder Einwirkung den Tod,

sei es, daß derselbe sehr schnell erfolgt, sei es, daß er erst das

Ende langer nekrobiotischer Veränderungen vorstellt. Wirken z. B.

irgendwelche Mineralsäuren oder Metallsalze auf die lebendige Substanz

der Zelle ein, so geht die Zelle unfehlbar zugrunde, weil alles

Eiweiß durch diese Stoffe gefällt oder chemisch gebunden wird, so

daß der Stoffwechsel zum Stillstand kommt. Andere auf alle lebendige

Substanz einwirkende Gifte sind die Anaesthetica (Chloroform, Aether,

Alkohol etc.), deren Dämpfe bei dauernder Einwirkung ebenfalls alle

Lebensäußerungen zum Stillstand bringen, mag es sich um Pflanzen,

Tiere oder einzellige Wesen handeln[337]. Auf welcher Veränderung der

lebendigen Substanz aber diese eigentümliche Wirkung der Anaesthetica

beruht, darüber sind erst in allerjüngster Zeit einige theoretische

Erörterungen angestellt worden, auf die weiter unten eingegangen werden

soll. Noch viel weniger aber wissen wir von der Wirkungsart der meisten

Gifte, die teils auf alle lebendige Substanz, teils nur auf ganz

bestimmte Zellen wirken.

Wie die Gifte wirkt auch die +Elektrizität+ in größerer Intensität

dadurch schädlich auf die lebendige Substanz, daß sie chemische

Veränderungen in derselben erzeugt. Es ist bekannt, daß man chemische

Verbindungen, die sich in Lösung befinden, durch einen galvanischen

Strom elektrolytisch zersetzen kann. Ebenso werden auch die

Verbindungen der lebendigen Substanz durch starke galvanische Ströme

zersetzt, so daß die lebendige Substanz getötet wird und zerfällt.

So liegen, wenn auch der speziellere Verlauf ihrer Folgen zum Teil

noch wenig bekannt ist, die +äußeren+ Todesbedingungen doch klar und

deutlich vor uns.

Ganz anders ist es dagegen mit den +inneren Todesbedingungen+. Sie sind

noch immer in tiefes Dunkel gehüllt. Ja, viele Forscher glauben, daß es

gar keine inneren Todesbedingungen gäbe, die in den Eigenschaften der

lebendigen Substanz selbst begründet sind, und erklären den Eintritt

des Todes im Greisenalter bei Leuten, die niemals krank gewesen sind,

durch die allmähliche Häufung unmerklich kleiner Störungen während des

ganzen Lebens. Das ist in der Tat diejenige Lösung des Problems, der

man am häufigsten begegnet. Aber sie ist doch sehr wenig zureichend.

Schon ~Johannes Müller~[338] fühlte sich nicht davon befriedigt. Er

sagt in dem Abschnitt seines Handbuches über die „Vergänglichkeit der

organischen Körper“: „Die Frage, warum die organischen Körper vergehen,

und warum die organische Kraft aus den produzierenden Teilen in die

jungen, lebenden Produkte der organischen Körper übergeht und die alten

produzierenden Teile vergehen, ist eine der schwierigsten der ganzen

allgemeinen Physiologie, und wir sind nicht imstande, das letzte Rätsel

zu lösen, sondern nur den Zusammenhang der Erscheinungen darzustellen.

Es würde ungenügend sein, hierauf zu antworten, daß die anorganischen

Einwirkungen das Leben allmählich aufreiben; denn dann müßte die

organische Kraft vom Anfang eines Wesens schon abzunehmen anfangen. Es

ist aber bekannt, daß die organische Kraft zur Zeit der Mannbarkeit

noch in solcher Vollkommenheit besteht, daß sie sich in der Keimbildung

multipliziert. Es muß also eine ganz andere und tieferliegende

Ursache sein, welche den Tod der Individuen bedingt, während sie die

Fortpflanzung der organischen Kraft von einem Individuum zum anderen

und auf diesem Wege ihre Unvergänglichkeit sichert.“ Derartige Einwände

lassen sich viele machen. Wäre die Ansicht, daß der Tod durch Summation

der Wirkungen von äußeren Schädlichkeiten herbeigeführt wird, richtig,

so sollte man z. B. auch erwarten, daß es einem Menschen, der sehr

regelmäßig lebt und alle Schädlichkeiten möglichst vermeidet, gelingen

müßte, ungeheuer viel älter zu werden als jemand, der unregelmäßig

lebt und sich vielen Strapazen aussetzt. Allein, selbst wenn sich

hier in manchen Fällen eine Differenz herausstellte, so wäre sie

doch immer nur verschwindend, denn die ältesten Menschen sind nicht

viel über 120 Jahre alt geworden, und das waren durchaus nicht immer

Leute von besonders regelmäßigem Lebenswandel. Dazu kommt ein anderer

Umstand. Bei allen Menschen ohne Ausnahme, mögen sie in ihrem Leben

den größten oder den geringsten Schädlichkeiten ausgesetzt gewesen

sein, mögen sie oft oder nie krank gewesen sein, mögen sie diese

oder jene Krankheit gehabt haben, bei allen treten im Greisenalter

+dieselben+ Veränderungen ein, die in atrophischen Prozessen fast

aller Organe bestehen. ~Cohnheim~[339] bahnt daher, besonders im

Hinblick auf den letzteren Umstand, mit Recht eine andere Erklärung

an, indem er sagt: „Gerade die Konstanz, mit der im Greisenalter,

gleichgültig, ob viel oder wenig, und besonders +welche+ pathologischen

Vorgänge im Leben eines Individuums gespielt haben, an +sämtlichen+

Organen des Körpers eine mehr oder weniger ausgesprochene Atrophie

sich einstellt, spricht meines Erachtens ganz evident dafür, daß die

Bedingungen der senilen Atrophie sozusagen physiologische sind.“ Auf

denselben Standpunkt stellt sich auch ~Sedgwick Minot~[340] in seinen

Untersuchungen über das Wachstum und die Altersveränderungen. In der

Tat, wenn man den Menschen nicht als etwas Fertiges, Unveränderliches

betrachtet, wenn man vielmehr seine ganze Entwicklung ins Auge faßt,

wie er, obwohl immer unter denselben äußeren Bedingungen lebend,

sich auch nach der Geburt noch mehr und mehr verändert, wie schon

im Kindesalter normalerweise manche Organe, wie die Thymusdrüse,

atrophieren, obwohl nicht die geringsten Schädlichkeiten von außen auf

sie einwirken, wie später bei allen Frauen noch in ihrem kräftigsten

Lebensalter die Geschlechtsorgane sich zurückbilden etc. etc., dann

wird man keinen Zweifel mehr hegen können, +daß die senile Atrophie,

die schließlich zum Tode aus Altersschwäche führt, nur das letzte

Ende der langen Entwicklungsreihe ist, die der Mensch wie jedes Tier

während seines individuellen Lebens durchlaufen muß+. In Wirklichkeit

gibt es keinen Stillstand im Leben des Organismus. Ebenso wie

sich der erwachsene Organismus aus der kleinen Eizelle allmählich

entwickelt, ohne daß seine äußeren Lebensbedingungen, wie das z. B.

bei vielen im Wasser lebenden Tieren der Fall ist, sich auch nur im

geringsten verändern, ebenso entwickelt er sich auch, wenn auch mit

verschiedener Geschwindigkeit, allmählich weiter zum greisen und

schließlich zum toten Organismus. Die Eizelle ist der Anfang, der

sterbende Greis das natürliche Ende einer ununterbrochenen Entwicklung,

deren innere Bedingungen in der eigentümlichen Zusammensetzung

der lebendigen Substanz liegen, die bereits die Eizelle auf ihren

Lebensweg mitbekommen hat. Es muß daher notwendigerweise an die Stelle

der landläufigen Ansicht, daß der Tod durch die dauernde Summation

+äußerer+ Schädigungen bedingt sei, die Vorstellung gesetzt werden,

daß die Bedingungen des sogenannten „natürlichen“ Todes +im lebendigen

Organismus selbst+ gelegen sind.

Die Notwendigkeit dieser Vorstellung wird aber noch deutlicher, wenn

wir uns nicht bloß auf den Menschen beschränken, sondern wenn wir die

Geschichte des Todes in der Organismenwelt vergleichend betrachten.

Daß die Auffassung des Todes als Endglied der Entwicklungsreihe erst

so spät hervortreten konnte, liegt vor allem an der Ansicht, daß der

Mensch, wenn er erwachsen ist, seine Entwicklung vollendet habe und

sich jahre- und jahrzehntelang in einem stationären Zustande befinde.

Diese Ansicht ist aber durchaus falsch und wird nur durch den Umstand

erweckt, daß die Entwicklung des erwachsenen Menschen so ungemein viel

langsamer abläuft als die Entwicklung in seinen ersten Embryonal- und

Jugendstadien. In Wirklichkeit aber hört die Entwicklung nie auf. Die

Veränderungen sehen wir ja auch deutlich genug, wenn wir die Zustände

des Erwachsenen innerhalb längerer Zwischenräume vergleichen. Wenn

auch keine neuen Organe mehr gebildet werden, so ist doch immerhin

der Dreißiger ein anderer Mensch als der Vierziger, der Vierziger ein

anderer als der Fünfziger und Sechziger usf. Ein stationärer Zustand

tritt nie ein, und wir wissen ja jetzt auch, daß die Zellteilungen,

auf denen von der Teilung der Eizelle an alle Entwicklung beruht,

auch beim Erwachsenen und selbst beim Greise noch stattfinden, nur

immer langsamer und langsamer. Allein was beim Menschen schwerer

zu erkennen ist, das zeigt uns ein Blick auf die Verhältnisse, wie

sie z. B. bei den Insekten bestehen, ohne weiteres. Während beim

Menschen die Lebenszeit des Erwachsenen gegenüber der Embryonalzeit

eine außerordentlich lange ist, haben wir bei den meisten Insekten

das umgekehrte Verhältnis. Viele Insekten sterben sehr bald nach der

Begattung oder der Eiablage, und nur die nicht zur Begattung gekommenen

Individuen leben bisweilen länger. Das beste Beispiel liefern die

Eintagsfliegen. Hier leben die erwachsenen und „fertig“ ausgebildeten

Insekten häufig nur wenige Stunden. Sie sterben unmittelbar nach der

Eiablage. Diese Tatsachen beweisen am allerschlagendsten, daß es nicht

die summierte Wirkung vieler äußerlicher Schädlichkeiten sein kann,

welche den Tod herbeiführt, sondern daß die Bedingungen des Todes

im +Organismus selbst+ schon angelegt sind, und daß der Tod nur das

natürliche Ende der Entwicklung vorstellt. Das Problem der Entwicklung

und das Problem des Todes gehören also untrennbar zusammen, das

letztere ist nur ein Teil des ersteren.

Fassen wir das Ergebnis dieser Betrachtung noch einmal mit etwas

anderen Worten zusammen. Unsere Vorstellung von den Bedingungen

des natürlichen Todes ist gegründet auf den wichtigen Satz, daß

der Organismus sich von seiner individuellen Entstehung an bis zu

seinem Tode ununterbrochen verändert. Die verschiedenen Teile des

Organismus nehmen aber in sehr verschiedenem Grade und mit sehr

verschiedener Geschwindigkeit an den Veränderungen teil. Auf diese

Weise bildet sich im Leben eines jeden Organismus allmählich ein

Zeitpunkt heraus, an dem das Getriebe seines Mechanismus durch die

in seiner Entwicklung eintretenden Veränderungen der einzelnen Teile

eine solche Störung erfahren hat, daß er dem Tode verfällt. Für den

vielzelligen Organismus heißt das, daß die verschiedenen Zellen und

Zellgruppen seiner Organe sich aus inneren Gründen in ihrer Entwicklung

allmählich so verändern, daß bei dem engen Abhängigkeitsverhältnis,

in dem alle Zellen, Gewebe und Organe zueinander stehen, die Störung

des Zusammenwirkens immer größer wird, bis der Organismus zugrunde

geht. Dabei können die +unmittelbaren+ Todesbedingungen für die

verschiedenen Zellen des vielzelligen Organismus sehr verschiedene

sein. Ein großer Teil der Zellen und Gewebe geht sogar +stets+ durch

außer ihm, aber doch immer im Organismus selbst gelegene Faktoren

zugrunde, weil die Teile, von denen diese Zellen abhängig sind, die zu

ihren äußeren Lebensbedingungen gehören, wie z. B. die Nervenzentra,

das Herz etc., Störungen erlitten haben und zugrunde gegangen sind.

Sind z. B. die Ganglienzellen, deren Tätigkeit die Atembewegungen

beherrscht, gestorben, so hört die Atmung auf. Steht das Herz still, so

zirkuliert kein Blut mehr in den Geweben, die Gewebezellen werden nicht

mehr ernährt, und die sämtlichen Gewebe sterben früher oder später

ebenfalls, weil ihre äußeren Lebensbedingungen ihnen entzogen sind.

Stirbt aber die einzelne Zelle +nicht+ durch äußere Todesbedingungen,

so gilt für sie genau dasselbe, was für den Zellenstaat gilt:

Der Zustand ihrer lebendigen Substanz verändert sich aus inneren

Bedingungen ununterbrochen, und es entwickelt sich allmählich

ein Zeitpunkt, an dem die Störungen in dem Zusammenwirken ihrer

Bestandteile so groß geworden sind, daß das Leben aufhört. Damit sind

zwar die speziellen Vorgänge in der lebendigen Substanz, deren Folge

der Tod ist, noch nicht aufgedeckt, ebensowenig wie der Mechanismus

der Entwicklung und des Lebens überhaupt; allein, es ist doch zunächst

eine Vereinfachung und eine schärfere Formulierung des Problems damit

gegeben, die uns dem Verständnis etwas näher bringt.

Das Problem der Entwicklung und das Problem des Todes enthält dieselbe

Frage, die Frage: Infolge welcher Bedingungen verändert sich die

lebendige Substanz während ihres individuellen Lebens fortdauernd?

Erst das tiefere Eindringen in den Chemismus der lebendigen Zelle

wird imstande sein, die speziellen Bedingungen für dieses Verhalten

aufzudecken.

Allgemeine Physiologie · 第 193 / 283 题