2. Die Deszendenz der lebendigen Substanz.

Im Anschluß an ähnliche Vorstellungen, wie sie von ~Pflüger~ und

~Allen~ entwickelt worden sind, können wir uns allenfalls in groben

Umrissen eine provisorische Hypothese von der Entstehung des Lebens auf

der Erde machen, wie sie den heutigen Erfahrungen und Anschauungen der

Naturwissenschaft etwa am meisten entsprechen würde. Die Wurzeln des

Lebens reichen vielleicht hinab bis in jene Zeit, wo die Erdoberfläche

noch glühend war. Die damals vorhandenen Stickstoffverbindungen

lieferten jedenfalls das wesentliche Rohmaterial, aus dem die

lebendige Substanz ihren Ursprung nahm. Sie mußten bei ihrer

leichten Zersetzbarkeit in Wechselwirkung mit den verschiedensten

Kohlenstoffverbindungen treten, etwa mit Karbiden etc., die ebenfalls

der Glühhitze ihre Entstehung verdanken. Als das Wasser sich dann in

tropfbar-flüssiger Form auf der Erdoberfläche niederschlug, gingen

diese dem Feuer entsprossenen Verbindungen chemische Beziehungen ein

mit dem Wasser und den darin gelösten Stoffen, und so entstanden die

Eiweißverbindungen, jene höchst labilen Körper, die wie viele andere

den Stickstoff enthaltende Atomkomplexe sich durch ihre Neigung zur

Zersetzung und zur Polymerisierung auszeichnen und die wesentlichen

Bestandteile der lebendigen Substanz bilden. Diese erste lebendige

Substanz, die durch Urzeugung aus leblosen Substanzen sich bildete, war

jedenfalls noch sehr einfach und zeigte keinerlei Differenzierungen.

Es ist im höchsten Grade wahrscheinlich, daß sie noch nicht den

morphologischen Wert von Zellen hatte, d. h. daß ihre Masse noch

nicht in zwei räumlich gesonderte Stoffgemische, in den Kern und das

Protoplasma, geschieden, sondern vielmehr ein gleichartiges Gemisch

war, wie es ~Haeckel~ für seine Moneren annimmt.

Das würde etwa die Vorstellung sein, die man sich heute mit einem

gewissen Anstrich von Wahrscheinlichkeit über die Entstehung der

lebendigen Substanz machen kann. Immerhin ist es nicht ausgeschlossen,

daß sie später einmal in ihren Einzelheiten ganz wesentlich modifiziert

werden wird. Der Schauplatz, auf dem die lebendige Substanz zuerst

auftrat, und die Verhältnisse, die auf demselben herrschten, sind

uns zur Zeit nur in so unbestimmten Umrissen bekannt, daß es wenig

Wert hat, über die Einzelheiten noch weiter zu spekulieren. Mit dem

Auftreten der lebendigen Substanz auf der Bühne des Erdballs aber

gewinnen wir wieder etwas festeren Boden, denn hier ist der Punkt, wo

die von ~Lamarck~ und ~Darwin~ begründete und besonders von ~Haeckel~,

~Weismann~, ~De Vries~ und ihren Schülern ausgebaute Deszendenzlehre

einsetzt und uns die weiteren Schicksale der lebendigen Substanz bis in

unsere Tage erläutert.

Den ganzen ungeheuren Ideenkomplex, der zur Begründung der

Deszendenzlehre geführt hat, hier zu besprechen, würde außerhalb

des Rahmens dieser Blätter liegen. Es genügt uns, die Hauptmomente

anzudeuten, welche die Grundlage abgeben für die Deszendenzlehre, an

deren Richtigkeit übrigens heute kein denkender Naturforscher mehr

zweifelt.

Bekanntlich lehrt die +Deszendenztheorie+, daß die ganze Formenfülle

der Organismen, die heute auf der Erdoberfläche leben und je gelebt

haben, in ununterbrochener Deszendenz abstammt von jener ersten und

einfachsten lebendigen Substanz, die aus leblosen Stoffen entstanden

ist, daß also alle Organismen in wirklichen verwandtschaftlichen

Beziehungen zueinander stehen. Für die historische Zeit bedarf die

Kontinuität der Organismenreihen keiner besonderen Begründung, denn

die einfache Erfahrung zeigt, daß jeder Organismus immer nur wieder

von einem anderen, ihm ähnlichen abstammt, daß die Kontinuität der

Deszendenz niemals eine Unterbrechung erfährt. Dagegen für die

unendlich langen Zeiträume, die, wie die Geologie gezeigt hat, seit der

Entstehung der ersten Organismen bis zu historischer Zeit verstrichen

sind, fehlt natürlich die direkte Beobachtung. Allein, hier hat uns

die Natur gewisse Urkunden aufbewahrt, in denen wir die Geschichte der

Entwicklung des ganzen Organismenstammes, wenn auch mehr oder weniger

lückenhaft, aufgezeichnet finden.

Die erste Urkunde entziffert uns die +Paläontologie+ oder

Versteinerungskunde. Es sind die Zeugnisse, welche die Natur über

die Existenz und Beschaffenheit der früheren Organismen in den

Schichten der Erdrinde selbst niedergelegt hat: die Versteinerungen

oder Petrefakten. Mit der Erforschung der Versteinerungen, die sich

in den verschiedenen Schichten der Erdrinde finden, rekonstruiert die

Paläontologie bis zu einem gewissen Grade die Organismenwelt, welche

zu jenen Zeiten, als diese Schichten sich bildeten, die Erdoberfläche

bevölkerte. So lernen wir die Vorfahren unserer heutigen Organismen

kennen und sehen, wie sie in den jüngsten Schichten den jetzt lebenden

Tieren und Pflanzen noch sehr ähnlich sind, wie sie ihnen aber um

so unähnlicher werden, je tiefer wir bis zu den ältesten Schichten

hinabsteigen, und wie ganze große Organismengruppen, die wir heute für

weit voneinander getrennt betrachten, in älteren Schichten gemeinsame

Vorfahren haben, die gewisse charakteristische Eigenschaften mehrerer

Organismengruppen noch in sich vereinigen. In den allerältesten

Schichten finden wir nur niedere Tiere und Pflanzen -- noch keine

Wirbeltiere und Blütenpflanzen. Für jeden, der nicht einem blinden,

supranaturalistischen Schöpfungsglauben huldigt und es nicht vorzieht,

wie der biblische Schöpfungsbericht jede Organismenform für sich aus

der Hand eines persönlichen Schöpfers hervorgegangen zu denken, für den

gibt es nur eine einzige natürliche Erklärung aller paläontologischen

Tatsachen, das ist die, daß die ganze Organismenwelt, welche heute

lebt und überhaupt je gelebt hat, einen einzigen großen Stammbaum

bildet, dessen Keim die erste lebendige Substanz war, die auf der Erde

entstand. Dieser Keim entwickelte sich zu einem gewaltigen Baum mit

unzähligen Aesten und Zweigen und Blättern, deren letzte Sprossen wir

in der heutigen Organismenwelt vor uns haben, deren ältere Aeste im

Schoß der Mutter Erde begraben liegen. Leider ist die paläontologische

Urkunde sehr lückenhaft, denn einerseits ist nur ein sehr kleiner Teil

der Erdschichten unserer Untersuchung zugänglich -- die große Masse der

Erdrinde ist vom Meere bedeckt --, und anderseits ist die Erhaltung

der Organismen teilweise eine sehr unvollkommene, weil sie überhaupt

nur unter ganz bestimmten Bedingungen eingebettet werden konnten, ohne

vom Wellenschlage oder von der Fäulnis etc. zerstört zu werden; ja

Organismen ohne schützende Skelettteile sind äußerst selten überliefert

worden, weil ihr weicher Körper nach ihrem Tode sofort zerfallen mußte.

So kommt es auch, daß uns gerade bei der Erforschung der ältesten,

einfachsten Organismen, die noch keine schützenden Skelettteile

besaßen, die paläontologische Urkunde im Stich läßt.

Die +vergleichende Anatomie+ beschäftigt sich mit der zweiten Urkunde,

die in den Homologien der einzelnen Organe der jetzt lebenden

Organismen gegeben ist. Wenn die vergleichende Anatomie durch

Zergliederung der Organismen bis in ihre feinsten Teile und durch

Vergleichung der einzelnen Organsysteme und Organe verschiedener

Organismengruppen untereinander die Tatsache feststellt, daß gewisse

Organismengruppen mit anderen in wesentlichen Organsystemen bis zu

einem gewissen Grade übereinstimmen, so kann diese Tatsache auf

natürliche Weise wieder nicht anders gedeutet werden als durch eine

natürliche Verwandtschaft dieser Organismen, die im allgemeinen um

so näher ist, je mehr Homologien sich finden, um so entfernter, je

mehr Unterschiede daneben vorhanden sind; denn die Homologien können

nur dadurch bedingt sein, daß die betreffenden Organismen in grauer

Vorzeit einmal gemeinsame Vorfahren gehabt haben, die diese Merkmale

besaßen. Freilich ist auch die Urkunde der vergleichenden Anatomie

nur sehr unvollständig, denn die heutigen Organismen sind ja nur

die übrig gebliebenen Spitzen der verschiedenen Zweige des großen

Organismenstammbaumes, zwischen denen die anderen Zweige und Aeste

abgestorben sind. Aber hier ergänzt gerade die paläontologische Urkunde

die Tatsachen der vergleichenden Anatomie bis zu einem bestimmten

Grade in erfreulichster Weise, indem sie auch die ausgestorbenen

Aeste der Vergleichung mit den noch lebenden zugänglich macht. Ein

Beispiel erläutert das am besten. Aus vergleichend-anatomischen

Gründen war man zu der Ueberzeugung gekommen, daß die Vögel mit

den Reptilien in nächster verwandtschaftlicher Beziehung ständen;

allein man kannte Formen, die den gemeinsamen Vorfahren entsprächen

oder nahe ständen, noch nicht. Da wurde in den Steinbrüchen des

Solnhofener lithographischen Schiefers jenes versteinerte Tier von

etwa Taubengröße entdeckt, der bekannte +Archaeopteryx macrurus+, das

sowohl Vogel- als Reptiliencharaktere nebeneinander besaß, denn es

hatte ein Eidechsengebiß mit Zähnen und eine Eidechsenwirbelsäule mit

einem langen Eidechsenschwanz, war aber auf seinem ganzen Körper mit

Vogelfedern bedeckt, die auf dem Gestein in feinster Weise abgedrückt

sind (Fig. 151). Durch diesen und ähnliche paläontologische Funde wurde

die aus der vergleichenden Anatomie gefolgerte Verwandtschaft der Vögel

und Reptilien auf das glänzendste bestätigt, und ähnliche Beispiele

lassen sich heute in unzähliger Menge anführen.

Die +Embryologie+ oder individuelle Keimesentwicklung (Ontogenie)

lehrt uns schließlich die dritte wichtige Urkunde über die Deszendenz

entziffern. Bekanntlich durchläuft der Keim der Pflanzen und Tiere von

seinem einfachsten Zustande, der Eizelle, an, eine lange Reihe von

Entwicklungsstadien, ehe er dem Mutterorganismus, von dem er abstammt,

ähnlich wird.

Da wir wissen, daß die Vorfahren stets ihre charakteristischen

Eigenschaften auf ihre Nachkommen vererben, so gewinnen diese

Entwicklungsstadien, die der Organismus allmählich durchläuft, eine

außerordentlich große Bedeutung für die Erkenntnis der Vorfahrenreihe;

denn da sie im großen und ganzen von den Vorfahren her ererbte

Formenverhältnisse vorstellen, so werden sie, wenn auch nur in groben

Umrissen, die Entwicklungsformen andeuten, die in der Vorfahrenreihe

einst nacheinander aufgetreten sind; mit anderen Worten, die in der

Keimesentwicklung oder Ontogenie eines Individuums auftretenden Formen

rekapitulieren im großen und ganzen die Formenreihe der Vorfahren des

betreffenden Organismus. Dieses von ~Haeckel~ begründete „biogenetische

Grundgesetz“, das wir bereits an anderer Stelle[317] kennen lernten,

setzt uns also in den Stand, durch kritische Untersuchung aus der

ontogenetischen Entwicklung eines Organismus seine phylogenetische

Deszendenz bis zu einem gewissen Grade zu rekonstruieren.

[Illustration: Fig. 151. +Archaeopteryx macrurus, s. lithographicus.+

_cl_ Clavicula, _co_ Coracoid, _h_ Humerus, _r_ Radius, _u_ Ulna, _c_

Carpus, _sc_ Scapula, _I_-_IV_ Zehen. Nach ~Zittel~.]

Aus allen diesen Tatsachen der Paläontologie, der vergleichenden

Anatomie und der Embryologie, wegen deren ausführlicherer Würdigung auf

die einschlägigen und grundlegenden Werke von ~Darwin~, ~Gegenbaur~,

~Haeckel~ und ihren Schülern selbst verwiesen werden muß, ergibt sich

nicht nur mit Notwendigkeit der Schluß, daß unsere jetzigen Organismen

in lückenloser Deszendenz von der ersten, aus leblosen Stoffen

entstandenen lebendigen Substanz abstammen, sondern auch zugleich der

Weg, den die Entwicklung der lebendigen Substanz auf Erden genommen

hat. Es ist der phylogenetischen Forschung unserer modernen Morphologie

im wesentlichen gelungen, diesen Weg in großen Zügen festzustellen und

so den Stammbaum der Organismen wenigstens in seinen groben Umrissen zu

rekonstruieren. Wie sehr auch anfangs die provisorischen Stammbäume,

die ~Haeckel~ im Anschluß an die damals bekannten Tatsachen zuerst vor

mehr als 40 Jahren aufstellte, Anfeindungen erfuhren, so wenig dürfte

es jetzt noch vorurteilsfreie Morphologen geben, die nicht in den

wesentlichen Punkten ~Haeckel~s Idee der Stammbäume angenommen hätten.

In der Tat herrscht jetzt über das phylogenetische Verhältnis der

größeren Organismengruppen zueinander im wesentlichen Uebereinstimmung,

wenn auch über die kleineren Gruppen und die ganz speziellen

Verhältnisse noch manche weitgehende Differenz besteht, die erst

allmählich durch immer neue Erfahrungen beseitigt werden wird. Nach

diesen Vorstellungen hat die moderne Morphologie auf Grund des jetzigen

Standes ihrer Forschungen etwa folgendes Bild von dem Stammbaum der

Organismen entworfen:

=Pflanzen.= =Tiere.=

(Metaphyta.) (Metazoa.)

Bedecktsamige

(Angiospermae)

|

Nacktsamige Wirbeltiere

(Gymnospermae) (Vertebrata)

| |

Farne Stachelhäuter Gliedertiere Manteltiere Weichtiere

(Filicinae) (Echinodermata) (Arthropoda) (Tunicata) (Mollusca)

| | | | |

| +------------------+ +--------------+

| | |

Moose Pflanzentiere Würmer

(Muscinae) (Coelenterata) (Vermes)

| | |

Tange Pilze Urdarmtiere

(Fucoideae) (Fungi) (Gastraeada)

| | |

Protophyten Protozoen

| |

+---------+--------+

|

=Protisten=

|

=Moneren.=

Schema des Stammbaums der Organismen.

Aus den ersten lebendigen Massen, die ~Haeckel~ als +Moneren+

bezeichnet, entwickelten sich durch Differenzierung der homogenen

Substanz in Kern und Protoplasma die ersten einzelligen Organismen,

die +Protisten+. Die Protisten bilden diejenige Organismengruppe,

aus der sich nach der einen Seite die Pflanzen, nach der anderen

die Tiere entwickelt haben, und welche die niedrigsten noch jetzt

lebenden Organismen umfaßt. Schon unter den Protisten aber fand

eine Differenzierung der Art des Stoffwechsels statt, und die

Protisten schieden sich in +Protophyten+, d. h. Protisten mit

pflanzlichem Stoffwechsel und +Protozoen+, d. h. Protisten mit

tierischem Stoffwechsel, indem die ersteren noch immer fortfuhren,

aus anorganischen Stoffen ihre lebendige Substanz aufzubauen, während

die letzteren den Stoffwechsel vereinfachten, indem sie gleich die

von den ersteren gebildete organische Substanz selbst zum Aufbau

ihres Körpers benutzten. Von den Protophyten stammen alle Pflanzen

(Metaphyten), von den Protozoen alle Tiere (Metazoen) ab, und zwar in

folgender Weise. Aus dem Protophytenstamm gingen zwei Aeste hervor,

die +Tange+ (Fucoideae) und +Pilze+ (Fungi). Von diesen entwickelte

sich der Ast der Tange weiter, und aus ihm entstanden in gerader

Deszendenz die +Moose+ (Muscinae), aus diesen die +Farne+ (Filicinae),

aus diesen die +nacktsamigen+ (Gymnospermen), und aus den letzteren

schließlich die +bedecktsamigen+ (Angiospermen) Pflanzen, welche die

höchste Differenzierung des ganzen Pflanzenreichs zeigen. Aus den

Protozoen anderseits entstanden die +Urdarmtiere+ (Gastraeaden),

sehr einfache Tiere, nur aus zwei verschiedenen Zellenschichten

(Entoderm und Ektoderm) bestehend, von denen wahrscheinlich jetzt

keine Vertreter mehr leben, deren Vorhandensein in der Stammreihe

aber aus dem weit verbreiteten Auftreten des Gastrulastadiums in der

Entwicklung der meisten Tiere mit Notwendigkeit geschlossen werden

muß. Aus den Urdarmtieren entwickelten sich einerseits die sogenannten

+Pflanzentiere+ (Cölenteraten) und anderseits die +Würmer+ (Vermes).

Letztere gaben den vier Gruppen der +Stachelhäuter+ (Echinodermen),

+Gliedertiere+ (Arthropoden), +Manteltiere+ (Tunicaten) und

+Weichtiere+ (Mollusken) den Ursprung, von denen die Manteltiere

schließlich zu den Ahnen der +Wirbeltiere+ wurden, der am weitesten

differenzierten Vertreter des ganzen Tierreichs. Unsere heute lebenden

Organismen bilden nur die letzten Spitzen aller dieser großen Zweige

des gewaltigen Organismenstammbaumes.

Ein Ueberblick über die Stammesentwicklung der Organismen von ihrem

ersten Entstehen bis in unsere Zeit zeigt uns, wie die lebendige

Substanz im Laufe der Erdentwicklung eine ungemein weitgehende Wandlung

ihrer Formen erfahren hat, wie die heutigen Organismen in Hinsicht

auf ihre Form und Organisation sich weit nach den verschiedensten

Richtungen hin differenziert haben. Eine natürliche Erklärung dieser

Tatsache hat uns, wie wir bereits sahen, ~Darwin~s +Selektionstheorie+

gegeben.

Werfen wir schließlich noch einen kurzen Blick auf das Wesen der

Veränderungen, welche die lebendige Substanz von ihrer Entstehung

an bis jetzt durchgemacht hat, so tritt uns die Tatsache entgegen,

daß sie sich von +einfachen+ Formen an zu immer +komplizierteren+

Gestalten und Organisationen entwickelt hat, so daß wir unter den

heute lebenden Organismen die am höchsten komplizierten finden,

wie etwa die Blütenpflanzen und die Wirbeltiere, in denen sich

besondere Teile in weitestgehender Weise selbst für die Ausübung der

speziellsten Verrichtungen differenziert haben. Man hat im Hinblick

auf diese Tatsache häufig gesagt, daß sich in der Entwicklungsreihe

der Organismen von den ersten Anfängen an bis jetzt ein dauernder

Fortschritt, eine fortschreitende Vervollkommnung erblicken läßt. Diese

Auffassung verfällt in den Fehler, den zu vermeiden das ganze Streben

der ~Darwin~schen Theorie war, nämlich in den Fehler der +Teleologie+.

Der Begriff des Fortschritts, der Vervollkommnung involviert ein Ziel,

nach dem hin der Fortschritt, die Vervollkommnung gerichtet ist. Ohne

dieses Moment ist der Begriff wesenlos. In Wirklichkeit existiert

aber für die Entwicklung der Organismen ebensowenig ein vorbestimmtes

Ziel, nach dem sie strebt, wie für irgendeine chemische Reaktion.

Sie +kann+ nur erfolgen und +muß+ in ganz bestimmter Weise erfolgen,

wenn die sämtlichen Bedingungen da sind. Ihre Veränderung ist daher

bedingt von der Veränderung ihrer Umgebung. Wenn wir also den Begriff

des Fortschritts, der Vervollkommnung etc. anwenden, so kann das nur

geschehen von einem anthropozentrischen Standpunkt aus, indem wir

selbst ein Ziel in die Entwicklung hineintragen. Mag man das tun, aus

welchen Rücksichten man will, auf jeden Fall muß man sich dabei bewußt

bleiben, daß das Ziel dann ein künstlich gesetztes ist, nicht ein

Ziel, das in der Natur selbst läge, denn die Annahme, daß der Mensch

vollkommener sei als eine Amöbe, bleibt immer eine willkürliche, für

welche die Wirklichkeit keine Berechtigung bietet, und wenn wir die

Entwicklung eine Vervollkommnung nennen, so ist das nichts weiter als

eine Konvention. Die Welt selbst hat kein Ziel, nach dem sie strebt;

hier existiert nur ewige Entwicklung, d. h. +Veränderung ohne Ende+.

* *

*

Ziehen wir nunmehr das Fazit aus unseren Erörterungen. Klar und

deutlich zeigt sich uns die Tatsache, daß das Leben von seinem

ersten Beginn an durchaus bedingt war durch die Verhältnisse der

Erdoberfläche. +Das Leben ist eine Funktion der Erdentwicklung in

mathematischem Sinne.+ Lebendige Substanz konnte nicht bestehen,

solange die Erde ein feurig-flüssiger Ball ohne feste und kühle

Rinde war; sie +mußte+ aber entstehen, mit derselben unabwendbaren

Notwendigkeit wie eine chemische Verbindung, als die nötigen

Bedingungen gegeben waren, und sie +mußte+ ihre Form, ihre

Zusammensetzung etc. ändern in demselben Maße, wie sich die äußeren

Lebensbedingungen im Laufe der Erdentwicklung änderten. +Die lebendige

Substanz ist lediglich ein Teil der Erdmasse. Die Synthese von Teilen

dieser Erdmasse zu lebendiger Substanz war ebenso das notwendige

Produkt der Erdentwicklung wie etwa die Entstehung des Wassers:

eine unausbleibliche Folge der fortschreitenden Abkühlung jener

Massen, welche die Erdrinde bildeten, und ebenso sind die chemischen,

physikalischen, morphologischen Eigenschaften der lebendigen Substanz

von heute die notwendige Folge der Einwirkung unserer jetzigen äußeren

Lebensbedingungen auf die inneren Verhältnisse der früheren lebendigen

Substanz. Innere und äußere Lebensbedingungen stehen in einer

untrennbaren Wechselwirkung, und der Ausdruck dieser Wechselwirkung ist

das Leben.+

Allgemeine Physiologie · 第 189 / 283 题