Wie die Temperatur und der osmotische Druck, so hat auch der
mechanische Druck, unter dem die Körper stehen, einen Einfluß auf ihre
chemische Konstitution. Dieser Einfluß macht sich besonders in gewissen
Fällen bemerkbar, bei denen der chemische Körper in einem Medium sich
befindet, mit dessen Stoffen er in chemischer Beziehung steht. Ist
diese Bedingung erfüllt, befindet sich ein chemischer Körper in einem
gasförmigen oder flüssigen Medium, das Stoffe enthält, die zu ihm
chemische Affinität besitzen, so kann durch Erhöhung des mechanischen
Drucks eine chemische Verbindung zwischen dem Körper und den
betreffenden Stoffen des Mediums zustande kommen, durch Verminderung
dagegen eine Spaltung in die früheren Bestandteile. Dieses Verhalten
beruht auf dem Antagonismus zwischen den Wärmebewegungen der Moleküle
resp. Atome im Molekül und dem mechanischen Druck. Bei einem höheren
Druck werden die Moleküle resp. Atome im Molekül zusammengedrängt. Es
können also mehr Moleküle und Atome miteinander in Berührung treten,
während bei Aufhebung des Druckes die Wärmebewegungen der Moleküle
und Atome wieder so groß werden, daß die Atome sich aus der lockeren
Verbindung losreißen.
Die lebendige Substanz befindet sich in einem solchen Falle. Sie lebt
in einem Medium, sei es Luft oder Wasser, mit dem sie in chemischem
Stoffaustausch steht. Es ist also klar, daß der mechanische Druck, sei
es der Luftdruck, sei es der Wasserdruck, eine große Bedeutung für das
Leben haben wird, und daß ein mechanischer Druck innerhalb bestimmter
Grenzen zu den allgemeinen Lebensbedingungen der lebendigen Körper
gehören muß.
Leider ist gerade diese Lebensbedingung bisher noch am wenigsten
erforscht, und es ist zurzeit erst zum Teil möglich, festzustellen,
bei welchem Druck der Luft oder des Wassers überhaupt noch Leben
existieren kann, zwischen welche Grenzen des Druckes das Leben auf
der Erdoberfläche in seiner jetzigen Form eingeengt ist. Bei der
experimentellen Erforschung dieser Probleme müßte aber wieder eingehend
spezialisiert und es müßten die Werte für die einzelnen Konstituenten
von Luft und Wasser, wie Sauerstoff, Kohlensäure etc. manometrisch
gesondert bestimmt werden.
Wir haben bereits bei Besprechung des Sauerstoffes als einer wichtigen
Lebensbedingung die Bedeutung des Partiardrucks dieses Gases kennen
gelernt[298] und haben gesehen, daß reiner Sauerstoff bei einem Druck
von mehr als 3 Atmosphären auf homoiotherme Tiere schon tödlich wirkt,
während der gleiche Erfolg in gewöhnlicher Luft erst bei einem Druck
von 15–20 Atmosphären eintritt. Ebenso erfolgt der Tod, wenn der
Partiardruck des Sauerstoffes allzusehr sinkt.
Man hat das gewagte Experiment der Luftballonfahrt benutzt, um
Erfahrungen darüber zu sammeln, bei welcher Höhe in der Atmosphäre der
Luftdruck so gering wird, daß für den Menschen Lebensgefahr eintritt.
Berühmt geworden ist die Luftballonfahrt, die ~Spinelli~, ~Sivel~ und
~Tissandier~ im Jahre 1875 von Paris aus machten. Sie stiegen ziemlich
schnell in die Höhe und erreichten ohne irgendwelche Störung eine Höhe
von 7000 m. Bei etwa 7500 m dagegen, so erzählt ~Tissandier~, fühlten
sie eine immer mehr zunehmende Schwäche und Apathie, die sich bald zu
vollständiger Bewegungslosigkeit steigerte, obwohl der Geist zunächst
noch klar blieb. Die willkürlichen Bewegungen konnten sie nicht mehr
ausführen und selbst die Zunge nicht mehr zum Sprechen benutzen. Als
~Tissandier~ dann die Beobachtung gemacht hatte, daß der Ballon eine
Höhe von 8000 m überschritten hatte, verlor er nach vergeblichen
Versuchen, seinen beiden Genossen diese Tatsache mitzuteilen, das
Bewußtsein. Als er wieder erwachte, war der Ballon bis 7059 m gesunken.
Darauf warf ~Spinelli~, der ebenfalls wieder erwacht war, Sand aus, um
den Ballon nicht zu schnell fallen zu lassen. Infolgedessen stieg der
Ballon wieder, und die Luftschiffer verloren von neuem ihr Bewußtsein.
Als ~Tissandier~ darauf zum zweiten Male erwachte, waren sie bis zu
6000 m Höhe gesunken, und das Barometer zeigte an, daß der Ballon eine
Höhe von etwa 8500 m erreicht hatte. Aber ~Tissandier~ war diesmal der
einzige, der das Licht wieder erblicken sollte; seine beiden Gefährten
erwachten nicht mehr.
Der Faktor, der ihren Tod bedingte, war hier der Sauerstoffmangel. Wird
dieser Mangel korrigiert, so gelingt es dem Menschen ohne Verlust des
Lebens sogar noch größere Höhen der Atmosphäre zu erreichen. Immerhin
sind auch unter Benutzung aller Vorsichtsmaßregeln diese Untersuchungen
gefahrvoll. Die größte Höhe, die bisher Menschen erreicht haben,
sind 10500 m. Bis in diese Höhe gelangten ~Berson~ und ~Süring~ bei
ihrer Fahrt mit dem Ballon „Preußen“ am 31. Juli 1901. Da aus der
Beschreibung der beiden Luftschiffer, die sehr genaue Beobachtungen
an sich anstellten, eine große Uebereinstimmung mit den Erfahrungen
~Tissandier~s sich ergibt, lasse ich ihre Beobachtungen mit ihren
eigenen Worten hier kurz folgen[299]: „Bis gegen 9000 m war der Zustand
relativ behaglich; jedoch machte sich zuweilen etwas Schlafbedürfnis
geltend, das sich vollkommen ungezwungen durch die vorangegangene
kurze Nachtruhe von kaum 3–4 Stunden und den ermüdenden Aufenthalt auf
dem Ballonplatze seit 6 Uhr erklären läßt. Diese Müdigkeit ging jedoch
allmählich in eine nicht unbedenkliche Apathie, in ein vorübergehendes
unbeabsichtigtes Einschlummern über, von dem man sich allerdings
durch Anruf oder Schütteln erweckt, sofort wieder völlig erholte,
so daß alsdann die Beobachtungen mit etwas Ueberwindung, aber doch
ohne besondere Anstrengung ausgeführt werden konnten. Das Einsaugen
von Sauerstoff erwies sich zur vollen Belebung als ganz ausreichend.
Irgendwelche schweren Bewußtseinsstörungen oder Krankheitssymptome
traten bei beiden Insassen bis zur letzten Beobachtungsreihe in 10250
m Höhe nicht ein. Die Erschöpfung bei körperlicher Arbeit, z. B. dem
Aufziehen des Uhrwerkes am Psychrometer, Aufsteigen auf den Sitzkasten
des Korbes, oder dem Durchschneiden einer Leine nahm dagegen rapide
zu. Ueber 10250 m sind die Vorgänge den Teilnehmern nicht mehr völlig
klar. Jedenfalls zog Berson, als ihm der Schlafzustand bei ~Süring~
bedrohlich erschien, zweimal das Ventil und zwang dadurch den Ballon
zum Abstieg, brach jedoch dann ohnmächtig zusammen. Vor oder nach
diesem Ventilziehen versuchte auch ~Süring~ in lichten Augenblicken
seinem schlafenden Kollegen durch verstärkte Sauerstoffatmung
aufzuhelfen, aber vergebens. Schließlich werden vermutlich beide
Insassen ihre Atmungsschläuche verloren haben und dann in eine schwere
Ohnmacht gesunken sein, aus welcher sie ziemlich gleichzeitig bei etwa
6000 m wieder erwachten.“
Es ist kein Zweifel, daß auch hier wieder die beobachteten Vorgänge
durch den sehr niedrigen Partiardruck des Sauerstoffs bedingt waren,
der nicht in genügender Weise kompensiert wurde, denn es sind die
typischen Anfangssymptome langsamer Erstickung, die den Zustand der
Luftschiffer in der Nähe charakterisieren; die starke Apathie, die
Unlust zu Bewegungen, die leichte Ermüdbarkeit und das Schwinden des
Bewußtseins ohne besonders unangenehme Sensationen. Darin liegt das
physiologische Interesse dieser beiden berühmten Luftreisen.
Für Pflanzen und Tiere kann man das Luftdruckminimum, bei dem sie
eben noch am Leben bleiben, unter der Luftpumpe bestimmen, wobei es
sich für die Tiere hauptsächlich um den Partiardruck des Sauerstoffs,
für die Pflanzen um den der Kohlensäure handelt; doch liegen genauere
Untersuchungen über diese Verhältnisse noch nicht in erwünschtem Maße
vor.
Weit mehr Erfahrungen als über die unteren Grenzen des Luftdrucks, bei
dem lebendige Körper existieren können, haben wir über dieselben Werte
für den +Wasserdruck+.
Die +Verminderung+ des Wasserdrucks um den Druck der auf dem Wasser
lastenden Atmosphäre mittels der Luftpumpe scheint auf alle im Wasser
lebenden Organismen an sich ohne Einfluß zu sein. Indessen ist eine
weitgehende und andauernde Verminderung des Wasserdrucks nicht möglich,
ohne den Gasgehalt des Wassers zu verändern. An dieser Stelle geht
daher die Frage nach dem Minimum des Wasserdrucks in die Frage nach dem
Minimum des Partiardrucks der darin enthaltenen Gase, vor allem des
Sauerstoffs, über und knüpft wieder an die Frage nach der Bedeutung des
Sauerstoffs als Lebensbedingung an.
Dagegen läßt sich wohl eine Wirkung der Druckerniedrigung beobachten
bei Tieren, die im Wasser unter sehr hohem Druck zu leben gewöhnt sind.
Die interessanten Tiefseeforschungen der letzten Jahrzehnte haben
gezeigt, daß, gegenüber früheren Vorstellungen, selbst in den
größten Meerestiefen, wo ewiges Dunkel herrscht, und ein Druck von
mehreren hundert Atmosphären auf den Körpern lastet, noch lebendige
Organismen ein weltvergessenes Dasein führen. Der Druck, unter dem
diese Tiere leben, ist so groß, daß z. B. Fische bei der plötzlichen
+Druckerniedrigung+, die sie beim Heraufziehen erfahren, platzen.
Sie kommen aufgebläht, mit abstehenden Schuppen und aus dem Maul
herausgequollenen Eingeweiden an der Oberfläche an (Fig. 149), -- eine
Tatsache, die übrigens schon an den Fischen, welche in den Tiefen des
Bodensees leben, beobachtet wird.
[Illustration: Fig. 149. +Neoscopelus macrolepidotus, aus 1500 m Tiefe
an die Oberfläche gebracht.+ Die Augen und die Eingeweide quellen
hervor, und die Schuppen lösen sich durch die Ausdehnung der Haut vom
Körper ab. Nach +Keller+.]
Die eingehendsten und umfangreichsten Experimentaluntersuchungen über
die +Wirkungen sehr hohen Drucks+ hat ~Regnard~[300] angestellt.
~Regnard~ führte mit einem Apparat, der es gestattete, Druckwerte bis
zu 1000 Atmosphären zu erzeugen, ganz systematische Versuchsreihen
an den verschiedenartigsten Organismen durch und studierte mit
sorgfältigen Methoden das Verhalten der Lebensäußerungen unter
diesen Bedingungen. Bei diesen Versuchen stellte sich heraus, daß
z. B. Hefezellen unter einem Druck von mehr als 400 Atmosphären die
Fähigkeit, Traubenzuckerlösungen zu vergären, einbüßen und erst
allmählich wieder erlangen, einige Zeit nachdem sie unter gewöhnlichen
Druck zurückgebracht worden sind. Aehnlich verhalten sich die Erreger
der Milchsäure- und Buttersäuregäruug sowie die Fäulnisbakterien.
Harn, Eier, Fleisch, Blut etc., die mit Fäulniserregern infiziert
sind, zeigen bei einem Druck von 700 Atmosphären selbst nach mehreren
Wochen keine Fäulnis, wenn die bei gewöhnlichem Druck aufgestellten
Kontrollpräparate längst in Verwesung übergegangen sind. ~Regnard~
ist daher geneigt, zu schließen, daß in sehr großen Meerestiefen
keine Fäulnisprozesse stattfinden. Dagegen bleiben gelöste Fermente,
also Enzyme, in ihrer Wirksamkeit selbst von den höchsten Druckwerten
unberührt. Bei den Wimperinfusorien, wie +Colpoda+, +Paramaecium+,
+Vorticella+ etc., führt ein Druck von 600 Atmosphären schon in
10 Minuten zu vollständigem Stillstand der Wimperbewegung. Unter
gewöhnlichen Druck zurückgebracht, nehmen die Infusorien erst nach
1 Stunde allmählich wieder ihre Wimpertätigkeit auf. Längerer
Aufenthalt unter höherem Druck tötet die Infusorien. Bei größeren
Organismen findet man ebenfalls unter hohem Druck einen Stillstand
der Lebensäußerungen. Dabei bemerkt man zugleich, daß sie ihr Volumen
ganz beträchtlich durch Wasseraufnahme in die Gewebezellen vergrößern.
Aktinien z. B. zeigen nach einem einstündigen Aufenthalt unter einem
Druck von 1000 Atmosphären ihr Volumen und ihr Gewicht verdoppelt. Nach
der Herausnahme nimmt das Volumen allmählich wieder ab, und in 5–6
Stunden beginnt das Leben wieder zu erwachen; ja, ihre Lebensfähigkeit
ist selbst nach einem 15-tägigen Aufenthalt unter so enormem Druck
noch nicht verloren gegangen. Bei Würmern, Mollusken, Krebsen erhielt
~Regnard~ analoge Resultate. Froschmuskeln zeigen nach einem Aufenthalt
von 10 Minuten unter einem Druck von 600 Atmosphären zugleich mit
einer Volumen- und Gewichtsvergrößerung durch Wasseraufnahme ebenfalls
völlige Unerregbarkeit. Sie sind starr und steif geworden. Ihre
Erregbarkeit erlischt bei einer allmählichen Steigerung des Druckes
bereits bei 400 Atmosphären für die stärksten galvanischen Reizungen.
Eine histologische Untersuchung der verschiedenen Gewebe von Fröschen,
die unter hohem Druck waren, zeigt, daß das Protoplasma der Zellen
überall durch Wasseraufnahme gequollen, ja in manchen Zellen, wie z. B.
den Schleimzellen, völlig zerflossen ist. Bei Leuchttieren erlischt das
Leuchten unter hohem Druck.
Es ist nicht möglich, alle die interessanten Einzelheiten, die
~Regnard~ und seine Mitarbeiter feststellten, zu verzeichnen. +Aus
allen diesen Versuchen ergibt sich aber das eine, daß bei genügend
hohem Druck die Lebensäußerungen bei allen bisher untersuchten
Organismen erlöschen, und daß sie selbst nach kurzem Aufenthalt unter
hohem Druck nur durch Zurückführung unter gewöhnliche Verhältnisse
wieder in Gang gebracht werden können. Langer Aufenthalt unter sehr
hohem Druck scheint stets zum Tode zu führen.+
Ob es sich bei dem Erlöschen der Lebensäußerungen unter hohem Druck
aber um einen absoluten Stillstand handelt oder nur um den Ausfall
gewisser Prozesse resp. um eine vita minima, muß hier ebenso wie für
die Kälte zunächst unentschieden bleiben.
B. Die allgemeinen inneren Lebensbedingungen.
Mit der Erfüllung der bisher besprochenen Bedingungen der Stoffzufuhr,
bestimmter Temperaturgrade und eines gewissen Drucks ist die Reihe der
allgemeinen Lebensbedingungen, welche im Medium gegeben sein müssen,
erschöpft. Andere Bedingungen, wie z. B. das Licht, die ebenfalls
noch +äußere+ Lebensbedingungen sind, stellen keine +allgemeinen+
Lebensbedingungen vor, sondern gelten nur für +spezielle+ Organismen
oder Organismengruppen.
Allein, zu den +allgemeinen äußeren+ Lebensbedingungen gesellen sich
noch andere, die erfüllt sein müssen, wenn Leben bestehen soll, die
aber im Organismus selbst liegen. Das sind die +allgemeinen inneren+
Lebensbedingungen.
+Die selbstverständliche Hauptbedingung für die Existenz des Lebens
neben der Erfüllung aller äußeren Lebensbedingungen ist die Anwesenheit
lebensfähiger Substanz+, an der die Lebensvorgänge sich abspielen
können. Wenn wir uns daher ein winziges Tröpfchen lebendiger Substanz
denken in einem Medium, in dem die äußeren Lebensbedingungen sämtlich
erfüllt sind, so müßten wir annehmen, daß es dann am Leben bliebe,
solange nicht von außen störende Momente hinzutreten. Aber dem
widerspricht die Erfahrung durch das Experiment.
Wir können leicht eine kleine Menge lebendiger Substanz gewinnen,
indem wir von einer lebendigen Zelle, etwa von einer +Amöbe+, unter
dem Mikroskop mit einer feinen Lanzette ein winziges Stückchen des
hyalinen Protoplasmas abschneiden. Das abgeschnittene Stückchen ist
lebendig; das erkennen wir daran, daß es auch nach der Operation
noch Lebensäußerungen zeigt. Die äußeren Lebensbedingungen ferner
sind sämtlich erfüllt, denn es befindet sich in demselben Medium
und unter denselben äußeren Verhältnissen wie die ganze +Amöbe+.
Und dennoch dauert es nur kurze Zeit, dann ist das abgeschnittene
Protoplasmatröpfchen tot und kann durch nichts mehr zum Leben
zurückgeführt werden. Denselben Erfolg hat unfehlbar jedes gleiche
Experiment an irgendeiner anderen Zelle. Hier haben wir also eine
gewisse Menge lebendiger Substanz in einem Medium, in dem alle äußeren
Lebensbedingungen erfüllt sind, und dennoch kann die Masse nicht
dauernd am Leben bleiben. Es fehlt uns also noch ein Moment in der
vollständigen Bestimmung aller allgemeinen Lebensbedingungen.
Unser Versuch zeigt uns dieses Moment: es ist der +natürliche
Zusammenhang und die Wechselwirkung der wesentlichen Teile eines
Organismus+, denn es existiert jetzt auf der ganzen Erde keine
lebendige Substanz, die in allen ihren Punkten gleichartig wäre.
Das gilt vom Zellen+staat+ in gleicher Weise wie von der +einzelnen+
Zelle. Zwar könnte man einwenden, daß man in vielen Fällen Teile, ja
ganze Organe von einem Organismus abtrennen kann, ohne seine Existenz
zu gefährden. Das ist richtig; aber in allen diesen Fällen handelt
es sich immer nur um Teile, die nicht unbedingt zur Erhaltung des
Individuums notwendig sind, sei es, weil sie in der Mehrzahl vorhanden
sind und in ihrer Rolle durch andere vertreten werden können, sei es,
weil sie mit den anderen Teilen nicht in engerer Wechselwirkung stehen
und daher auch abgetrennt noch vollkommene Individuen vorstellen. Ein
Polyp kann in zwei Teile geschnitten werden, die beide weiterleben, und
von einem Polypenstock kann ein einzelner Polyp losgetrennt werden,
ohne zugrunde zu gehen. In unserem Experiment an der +Amöbe+ bleibt der
kernhaltige Zellkörper auch nach Abtrennung eines Stückes Protoplasma
noch am Leben, weil er noch eine größere Menge von ebensolchen
Protoplasmateilchen besitzt. Dagegen geht das abgeschnittene Stück
Protoplasma zugrunde, weil der Zusammenhang und die Wechselwirkung mit
der Substanz des Zellkerns aufgehoben ist.
[Illustration: Fig. 150. +Stentor Roeselii, eine
Wimperinfusorienzelle.+ Die helle, langgestreckte, stabförmige Masse im
Innern ist der Kern. _A_ bei * in zwei kernhaltige Stücke zerschnitten;
_B_ und _C_, die kernhaltigen Stücke haben sich wieder zu ganzen
Stentoren regeneriert und leben weiter.]
Wir kennen die lebendige Substanz, die +jetzt+ auf der Erdoberfläche
existiert, nur in Form von Zellen, mögen die Zellen einzeln leben
oder zu Zellenstaaten verbunden sein. Die Zelle aber enthält als
allgemeine morphologische Bestandteile zwei verschiedene Substanzen,
das Protoplasma und den Zellkern[301]. Wo noch ein wenig Protoplasma
und ein wenig Kernsubstanz vereint existiert, da haben wir noch eine
Zelle, und nur diese ist, wenn ihre äußeren Lebensbedingungen erfüllt
sind, lebensfähig. Wir können daher auch eine große Zelle in viele
lebensfähige Stücke teilen, solange wir nur darauf achten, daß jedes
Stück etwas Protoplasma und ein wenig Kernsubstanz mitbekommt, und daß
das Mißverhältnis zwischen beiden Massen eine bestimmte Größe nicht
übersteigt[302]. Das Experiment ist bei einiger Geschicklichkeit an
großen einzelligen Organismen gar nicht so schwer auszuführen (Fig.
150). Wird aber eine Zelle so geteilt, daß der Kern vom Protoplasma
getrennt wird, so gehen beide Teile unfehlbar zugrunde.
Da die Zelle also der allgemeine Elementarbestandteil +aller+
Organismen, das Individuum niedrigster Ordnung ist, so können wir als
ganz allgemeine innere Lebensbedingung die Forderung des Zusammenhanges
von Kern und Protoplasma in der Zelle aufstellen. Die Begriffe des
Kerns und des Protoplasmas aber umfassen wiederum die ganze Fülle von
Einzelbedingungen, die ihr Wesen charakterisieren und die wir oben
bereits eingehender erörtert haben. Es gehört hierhin die Summe aller
morphologischen, chemischen und physikalischen Momente, die für jeden
speziellen Fall den Zellkern und das Protoplasma eindeutig bestimmen
und die uns im einzelnen auch noch nicht annähernd vollständig bekannt
sind. Alle diese Momente zusammen bilden die inneren Lebensbedingungen
und sie finden nur ihren allgemeinen Sammelausdruck in den Begriffen
„Protoplasma“ und „Zellkern“. Daher können wir ganz allgemein sagen:
+nur wo Kern und Protoplasma vereint sind, da kann Leben auf die Dauer
existieren+.
* *
*
Ein Vorgang in der leblosen Natur tritt ein, wenn bestimmte
Bedingungen erfüllt sind, denn der Vorgang ist identisch mit der
Summe seiner Bedingungen. Dasselbe gilt von den Lebensvorgängen.
Die Lebensäußerungen treten mit mechanischer Notwendigkeit auf,
wenn die sämtlichen inneren und äußeren allgemeinen und speziellen
Lebensbedingungen erfüllt sind. Die Lebensäußerungen sind, so könnte
man auch mit anderen Worten sagen Ausdruck der Wechselbeziehungen
zwischen lebendiger Substanz und umgebendem Medium, oder wie ~Claude
Bernard~[303] sagt: „les manifestations vitales résultent d’un conflit
entre deux facteurs: la substance organisée vivante et le milieu“.
Bei dieser konditionalen Auffassung des Lebensvorganges drängt sich die
Frage auf: Wie war es um das Leben bestellt zu einer Zeit, zu der noch
ganz andere Bedingungen auf unserem Weltkörper herrschten als jetzt?
Konnte schon früher Leben bestehen? wann konnte es entstehen? und wie
entstand es?