Jede lebendige Zelle besitzt die Eigenschaften einer wässerigen Lösung
von osmotisch wirksamen Stoffen, die durch eine semipermeable Membran
nach außen abgeschlossen ist, sie hat also einen bestimmten osmotischen
Druck und es ist wiederum ein interessantes Beispiel für die Bedeutung
der physiologischen Forschung hinsichtlich der Entwicklung der
physikalischen und chemischen Wissenschaft, daß die Grundlagen für die
Entwicklung eines der wichtigsten Gebiete der heutigen physikalischen
Chemie durch physiologische Untersuchungen über den osmotischen Druck
der Zelle gelegt worden sind. Es ist das unvergängliche Verdienst
unseres großen Pflanzenphysiologen ~Pfeffer~[293], mit seinen Studien
über die osmotischen Eigenschaften der Pflanzenzelle den Grund für die
Theorie der Lösungen gelegt zu haben, die dann besonders ~van ’t Hoff~
in der physikalischen Chemie entwickelt hat.
Da die semipermeable Membran der Zelloberfläche stets für Wasser leicht
durchgängig ist, für die im Zellinhalt gelösten osmotisch wirksamen
Stoffe unter gewöhnlichen Verhältnissen gar nicht oder nur schwer,
liegt es auf der Hand, daß der Wassergehalt der lebendigen Substanz
in hohem Grade von den osmotischen Druckverhältnissen des Mediums
abhängig sein muß, und da wiederum der Wassergehalt der lebendigen
Substanz seinerseits in weitgehendem Maße durch Veränderung der
Massenverhältnisse ihrer chemischen Inhaltsbestandteile den Ablauf der
Lebensvorgänge in der lebendigen Substanz beherrscht, so ergibt sich
daraus, eine wie große Bedeutung der osmotische Druck des umgebenden
Mediums für die lebendige Zelle als Lebensbedingung besitzt.
Es ist allerdings eine Tatsache, daß sich gewisse Organismen von dem
osmotischen Druck ihres Mediums innerhalb weiter Grenzen unabhängig
gemacht haben. Dahin gehören in erster Linie selbstverständlich
alle Landorganismen, ferner aber auch ein großer Teil der im
Wasser lebenden Tiere, wie alle Wassersäugetiere, und ein Teil
der im Meere lebenden niederen Wirbeltiere, wie Seeschildkröten
und Knochenfische (Teleostier). Bei allen diesen Organismen ist
mit Hilfe von regulatorischen Mechanismen, die ganz analog den
Temperaturregulationsmechanismen der Warmblüter funktionieren, die
Einrichtung getroffen, daß der osmotische Druck ihrer Zellen unabhängig
von dem osmotischen Druck des Mediums immer auf gleicher Höhe erhalten
wird. Wir müssen uns dabei erinnern, daß bei allen diesen Organismen
ja die lebendigen Zellen des Körpers nicht in Berührung mit dem
Medium stehen, in dem der betreffende Organismus lebt, sondern, daß
das sie bespülende Medium die Körperflüssigkeit der betreffenden
Organismen ist, also bei den Wirbeltieren Lymphe und Blut. Zwischen dem
osmotischen Druck der Körperzellen und dem der Lymphe und des Blutes
besteht immer Gleichgewicht, d. h. beide haben immer den gleichen
Wert und dieser Wert erfährt infolge der regulatorischen Mechanismen
immer nur ganz unbedeutende Schwankungen. Die eigentlichen lebendigen
Bestandteile des Körpers, die Zellen, sind aber in sehr hohem Grade von
dem osmotischen Druck der sie umspülenden Lymph- oder Blutflüssigkeit
abhängig, denn spült man statt dieser normalen Körpersäfte eine
künstliche Spülflüssigkeit von geringerem oder höherem osmotischem
Druck durch ihre Gefäße, so sterben die Zellen des Körpers in kurzer
Zeit ab. Die Unabhängigkeit der lebendigen Substanz dieser Organismen
von dem osmotischen Druck des umgebenden Mediums ist also nur eine
scheinbare oder indirekte. In Wirklichkeit ist jede lebendige Zelle
durchaus abhängig im Ablauf ihrer Lebensprozesse von dem osmotischen
Druck der Flüssigkeit, in der sie lebt. Es ist interessant, zu prüfen,
wie verschieden der osmotische Druck der Gewebeflüssigkeiten bei
verschiedenen Organismen sich gestaltet hat. Man kann den osmotischen
Druck von Flüssigkeiten am besten durch Gefrierpunktsbestimmungen
ermitteln. Durch die Anwesenheit von gelösten Stoffen wird der
Gefrierpunkt des Wassers erniedrigt, und zwar hängt diese Erniedrigung
des Gefrierpunktes ab von der Zahl der im Wasser gelösten Moleküle.
So kann man also aus dem Grade der Gefrierpunktserniedrigung die
Menge des gelösten Stoffes und damit den osmotischen Druck der Lösung
bestimmen. Auf diese Weise ist z. B. festgestellt worden, daß das Blut
des Menschen eine Gefrierpunktserniedrigung von rund 0,6° C zeigt,
ein Wert, der nach ~Köppe~[294] nur innerhalb sehr geringer Grenzen,
nämlich innerhalb 0,51–0,61° schwankt. Das würde einem osmotischen
Drucke entsprechen, der im mechanischen Druckwerte ausgedrückt
etwa 7 Atmosphären beträgt und dieser Druck von rund 7 Atmosphären
entspricht dem osmotischen Druck bei allen Säugetieren. Er ist gleich
dem osmotischen Druck einer Kochsalzlösung von 1 Proz. Beim Frosch
beträgt der osmotische Druck des Blutes nur etwa 4 Atmosphären, das
ist gleich dem osmotischen Druck einer Kochsalzlösung von etwa 0,7
Proz. Wenn man also Organe, Gewebe oder Zellen vom Säugetier oder
vom Frosch außerhalb ihres normalen Zusammenhanges mit dem Körper
studieren will, so ist es nötig, sie in Flüssigkeiten zu halten, die
nicht nur chemisch indifferent sind, sondern auch einen osmotischen
Druck haben, der dem osmotischen Druck der Körpersäfte dieser
Tiere entspricht. Im wesentlichen als chemisch indifferent können
schwache Kochsalzlösungen betrachtet werden. Man bezeichnet daher
für Säugetiergewebe eine etwa 1-proz., für Froschgewebe eine etwa
0,7–0,8-proz. Kochsalzlösung als „+physiologische Kochsalzlösungen+“.
Natürlich müßten für jede Tierart mit anderem osmotischem Druck der
Körpersäfte physiologische Kochsalzlösungen von anderem Prozentgehalt
gewählt werden, wenn man ihre Zellen außerhalb des Körpers am Leben
erhalten will. So hat ~Bottazzi~[295] für die verschiedenartigsten
Cölenteraten, Echinodermen, Würmer, Kephalopoden, Crustaceen etc. eine
Gefrierpunktserniedrigung der Körpersäfte von rund 2,3° C gefunden. Das
ist dieselbe Größe wie beim Meerwasser und entspricht einem Druck von
etwa 28 Atmosphären. Man kann daher bei physiologischen Untersuchungen
an isolierten Körperteilen dieser Tiere direkt Meerwasser als Medium
benutzen, ein Umstand, der das Arbeiten an wirbellosen Meertieren so
außerordentlich erleichtert.
Bei diesen letzteren Organismen, und wie es scheint, bei allen im
Wasser lebenden Pflanzen und wirbellosen Tieren ist nun ein solches
Regulationsvermögen des osmotischen Drucks der Körpersäfte nicht
vorhanden. Bei ihnen verändert sich der osmotische Druck der Zellen mit
den Schwankungen des osmotischen Drucks des Mediums. Da indessen in der
Natur der osmotische Druck des Süß- oder Meerwassers im allgemeinen
kaum oder nur in sehr geringen Grenzen Schwankungen erfährt, so
wäre auch die Fähigkeit einer Regulation des osmotischen Drucks
der Körpersäfte im Sinne etwa der Warmblüter von keiner besonderen
Bedeutung für diese Organismen.
Im übrigen existiert bei vielen Organismen eine weitgehende
Anpassungsfähigkeit an veränderte osmotische Druckverhältnisse des
Mediums, das ihre Zelloberflächen berührt. Man kann z. B. viele
einzellige Süßwasserorganismen in Seewasser bringen und umgekehrt,
ohne daß sie zugrunde gehen. Es zeigen sich zwar unmittelbar nach der
Ueberführung in ein Medium von anderem osmotischen Druck meistens
Reizwirkungen, die aber nach einiger Zeit, wenn ein Ausgleich zwischen
Medium und Zelle stattgefunden hat, wieder ganz verschwinden können.
Bei Pflanzenzellen treten mit Erhöhung des osmotischen Drucks die
bekannten Symptome der Plasmolyse auf[296]. Auch tierische Zellen
schrumpfen unter diesen Bedingungen. Umgekehrt erfolgt eine Aufquellung
bei Erniedrigung des osmotischen Druckes im Medium. Bei vielen
Organismen ist die Anpassungsfähigkeit an Konzentrationsänderungen des
Mediums enorm. So können z. B. Schimmelpilze der Gattung +Mucor+ in
konzentrierten Kupfersulfatlösungen gedeihen. Andererseits gelingt es
z. B., +Paramäcien+, wie ~Wallengren~[297] fand, durch allmähliche
Ueberführung in destilliertes Wasser zu bringen und einige Zeit am
Leben zu erhalten.
In der Regel aber gehen die Zellen bei etwas umfangreicheren
Aenderungen in der Konzentration des Mediums zugrunde. Die Gewebezellen
der höheren Tiere sind in dieser Beziehung ungeheuer hinfällig.
Destilliertes Wasser tötet sie meist sofort. Rote Blutkörperchen in
destilliertes Wasser gebracht, quellen ungeheuer stark auf, werden
blaß und fast unsichtbar und zerfließen. In hypotonischen Lösungen
dagegen gehen sie unter Schrumpfungssymptomen, die sich in der Annahme
einer „Stechapfelform“ äußern, zugrunde. Die obere und untere Grenze
des osmotischen Druckes, bei der das Leben erlischt, ist aber bei
verschiedenen Zellformen sehr verschieden hoch gelegen und über die
Extreme in dieser Beziehung läßt sich aus Mangel an ausgedehnten
Erfahrungen vorläufig noch nichts weiter sagen.