Außer den Bedingungen der Stoffzufuhr, von denen der Stoffwechsel
unmittelbar abhängig ist, müssen noch andere Bedingungen erfüllt sein,
wenn Leben dauernd bestehen soll. Dazu gehört vor allen Dingen eine
Temperatur innerhalb gewisser Grenzen.
Es ist bekannt, daß die chemischen Prozesse in hohem Grade unter dem
Einfluß der Temperatur stehen. Hohe Temperaturen führen im allgemeinen
zur Dissoziation von Verbindungen, die sich bei niederen Temperaturen
nur sehr langsam zersetzen. Die Wärme wirkt bei chemischen Prozessen
immer als Beschleuniger. Die lebendige Substanz ist ein Gemisch von
zahlreichen chemischen Stoffen, unter denen sich sehr komplizierte
Verbindungen in sehr labilem Zustande befinden. Es liegt also
auf der Hand, daß auch die lebendige Substanz in hohem Grade von
der Temperatur abhängig sein muß, und daß das Leben nur innerhalb
bestimmter Temperaturgrenzen bestehen kann. Diese Temperaturgrenzen,
das Temperaturminimum und das Temperaturmaximum, sind freilich für die
verschiedenen Formen der lebendigen Substanz durchaus verschieden.
Temperaturen, bei denen die einen gedeihen, sind für andere Organismen
schon tödlich. Aber es interessiert uns hier nicht, für die einzelnen
Organismenformen die obere und untere Temperaturgrenze festzustellen,
sondern es kommt uns allein darauf an, zu prüfen, welches das
Temperaturminimum und -maximum ist, bei dem überhaupt noch Leben auf
der Erdoberfläche existieren kann.
Es ist vielfach schon die Beobachtung gemacht worden, daß poikilotherme
Tiere und Pflanzen einfrieren können, ohne ihre Lebensfähigkeit dadurch
zu verlieren. So sah ~John Franklin~ auf seiner Polarreise im Jahre
1820 Karpfen, nachdem sie steinhart gefroren waren, beim Erwärmen
am Feuer wieder lebendig werden und umherspringen, obwohl an den
geschlachteten Exemplaren die Eingeweide so fest waren, daß sie als
ein einziges Stück entfernt werden konnten. Ebenso brachte ~Dumeril~
Frösche, die in kalter Luft von −4° bis −12° hart gefroren waren,
durch vorsichtiges Erwärmen wieder zum Leben, und auch ~Preyer~[281],
der eine Reihe diesbezüglicher Angaben gesammelt hat, machte die
Beobachtung, daß festgefrorene Frösche, wenn ihre Innentemperatur
−2,5° C nicht erreicht hatte, wieder belebt werden konnten. Aehnliche
Beobachtungen konnte ~Romanes~ an Medusen (+Aurelia aurita+) machen,
deren weicher, gallertartiger Körper von lauter feinen Eiskristallen
durchschossen war. Allein, alle diese Angaben sind mit einiger
Kritik aufzufassen. Zweifellos ist wohl die Tatsache, daß alle diese
Tiere wirklich fest in Eis einfrieren und dennoch nach vorsichtigem
Auftauen wieder ins Leben zurückkehren können; aber bei allen diesen
Beobachtungen ist es nicht entschieden, ob die lebendige Substanz
der Zellen selbst eine Temperatur unter 0° C besitzt. Bekanntlich
produzieren alle Zellen eine gewisse Menge Wärme durch ihren
Stoffwechsel, und ihre Innentemperatur könnte, wenn sie eingefroren
sind, infolgedessen bei kürzerem Einfrieren um ein geringes höher sein
als die des umgebenden Eises. Es wäre daher möglich, daß in allen
diesen Beobachtungen die lebendige Substanz der Zellen selbst gar nicht
eine Abkühlung auf 0° oder unter 0° C erfahren hätte. Es bedurfte also
genauerer Untersuchungen, um die Frage zu entscheiden, ob die lebendige
Zelle selbst eine Abkühlung ihrer Substanz bis auf oder unter 0° C ohne
Schaden erträgt. Derartige Versuche hat zuerst ~Kühne~ angestellt.
~Kühne~[282] setzte in einem Uhrschälchen einen Tropfen Wasser, in
dem sich viele +Amöben+ befanden, auf Eis und fand, daß allmählich,
entsprechend der Abkühlung, die Bewegungen der +Amöben+ langsamer und
langsamer wurden, bis sie schließlich ganz aufhörten und die +Amöben+
vollständig regungslos liegen blieben. Wurde der Tropfen dann wieder
auf gewöhnliche Zimmertemperatur gebracht, so stellten sich die
Bewegungen wieder ein. Die +Amöben+ waren also am Leben geblieben.
Anders aber gestaltete sich der Erfolg, wenn ~Kühne~ den Tropfen mit
den +Amöben+ selbst einfrieren ließ. Alsdann blieben die +Amöben+
auch nach dem Erwärmen regungslos und waren nicht mehr ins Leben
zurückzurufen.
Sehr eingehende Versuche stellte in neuerer Zeit ~Kochs~[283]
an +Fröschen+ und +Wasserkäfern+ an. Er ließ diese Tiere in
Gläsern mit Wasser einfrieren. Dabei blieb aber, wenn die Temperatur
nicht sehr niedrig war, um die Tiere herum, rings vom Eise umschlossen,
eine flüssige Wassermasse, deren Temperatur, wie sich nach Durchbohrung
der Eismasse zeigte, 2° über dem Nullpunkt war. Fror auch diese letzte
Wasserschicht nach der Anbohrung noch ein, so konnten die Tiere noch
durch Erwärmen zum Leben gebracht werden, wenn sie nicht länger als
5–6 Stunden eingefroren waren. Bei dem Durchsägen derartiger Präparate
stellte sich aber heraus, daß die Tiere innen noch nicht hart gefroren
waren. Wurde der Versuch dagegen so weit ausgedehnt, daß auch das
Innere der Tiere hart gefroren war, was eintrat, wenn sie in kalte
Luft von −4° C gebracht wurden, so waren alle Wiederbelebungsversuche
vergeblich.
Die umfassendsten und an interessanten Ergebnissen reichsten
Experimente hat kürzlich ~Bachmetjew~[284] an +Schmetterlingen+
angestellt, indem er sich der thermoelektrischen Methode für die
Temperaturmessung der Körperbestandteile bediente. Es hat sich bei
seinen Versuchen ergeben, daß sich die Körpersäfte der Schmetterlinge
ähnlich verhalten wie gewisse Flüssigkeiten, die unter ihren normalen
Erstarrungspunkt bis zu einem bestimmten Temperaturgrade durch
langsame Temperaturerniedrigung in flüssigem Zustande abgekühlt
werden können, ohne zu erstarren. Erst wenn die „Unterkühlung“ einen
bestimmten Temperaturgrad, den „kritischen Punkt“, erreicht hat,
tritt die Erstarrung ein, und zwar unter dem Vorgange des sogenannten
„Temperatursprunges“, d. h. einer plötzlichen Temperaturerhöhung.
Auf diese Weise können die Schmetterlinge eine beträchtliche
Temperaturerniedrigung ertragen, ohne daß ihre Körpersäfte gefrieren.
Aber auch vollständig erstarrte Schmetterlinge konnte ~Bachmetjew~
durch Erhöhung der Temperatur wieder beleben. Bezüglich der großen
Fülle von interessanten Einzelheiten, welche die Untersuchungen von
~Bachmetjew~ ergeben haben, muß auf die Originalarbeiten verwiesen
werden.
Allen früheren Erfahrungen hat aber vor einiger Zeit ~Raoul
Pictet~[285] Tatsachen hinzugefügt, nach denen wir, wie es scheint,
nunmehr unsere Vorstellungen ganz verändern müssen.
Der bekannte Forscher, der uns bereits früher mit einer Anzahl
außerordentlich wertvoller Entdeckungen über die chemischen Wirkungen
der niedrigsten Temperaturen überrascht hat, stellte vor einigen
Jahren in seinem Laboratorium Versuche an über die physiologische
Wirkung extrem niedriger Temperaturen. Die Versuchsobjekte wurden
durch Holz vor der Berührung mit den Metallwänden des Kältegefäßes,
in das sie gebracht wurden, geschützt, so daß sie nur der niedrigen
Lufttemperatur ausgesetzt waren. Dabei zeigte sich, daß sich die
verschiedenen Tiere sehr verschieden verhielten. +Fische+, die in
einem Eisblock auf −15° C abgekühlt wurden, blieben nach vorsichtiger
Erwärmung dennoch am Leben, obwohl ihre Versuchsgenossen sich wie das
Eis selbst zu Pulver zerstampfen ließen. Dagegen gingen die Fische
bei einer Abkühlung auf −20° C zugrunde. +Frösche+ ertrugen eine
Temperatur von −28° C, +Tausendfüßer+ von −50° C und +Schnecken+
sogar von −120° C, ohne zu sterben; ja, +Bakterien+ überstanden eine
Temperatur von unter −200° C! +Nach diesen überraschenden Versuchen
dürfte es jetzt kaum noch zweifelhaft sein, daß die lebendige Substanz
der Zellen selbst in einzelnen Fällen zu Eis gefrieren kann, ohne ihre
Lebensfähigkeit einzubüßen.+
In der Tat haben die Angaben ~Raoul Pictet~s durch die neuen und sehr
gewissenhaften Versuche ~Macfadyen~s[286] speziell für die Bakterien
eine volle Bestätigung erfahren; ja, sie sind sogar noch übertroffen
worden. ~Macfadyen~ konnte feststellen, daß Kulturen von verschiedenen
Bakterienarten, von den sehr hinfälligen +Choleraspirillen+ an bis zu
den sehr resistenten +Milzbrandsporen+, den Temperaturen flüssiger
Luft von ca. −190° C 1–7 Tage ausgesetzt werden können, ohne ihre
Lebensfähigkeit und Virulenz einzubüßen. Kulturen von +Bacterium
phosphorescens+ hören bei so niedrigen Temperaturen auf zu leuchten,
beginnen aber sofort wieder mit ihrer Lichtentwicklung, wenn sie
herausgenommen werden. Die Grenze, bei der die Lebensfähigkeit der
Bakterienkulturen erlischt, konnte auch ~Macfadyen~ nicht erreichen,
obwohl er mit flüssigem Wasserstoff Temperaturen von −252° C erzielte.
Aber auch bei dieser Temperatur, die nur noch 21° C über dem absoluten
Nullpunkt liegt, wurde die Lebensfähigkeit der Bakterien trotz
10-stündiger Dauer des Versuchs in keiner Weise geschädigt.
An diese Tatsachen knüpfen sich verschiedene Fragen.
[Illustration: Fig. 148. _I_ +Wässerige 2-proz. Gelatinelösung+
gefroren und sodann aufgetaut. _II_ +Amöbe+, _a_ +normal+, _b_
+eingefroren+. Innerhalb der Amöbe bildet sich an zahlreichen Punkten
unter Abscheidung von Luftbläschen (_l_) Eis auf Kosten des Plasma-
und Vakuolenwassers; dadurch wird das Plasma (_p_) samt seinen festen
Einlagerungen zwischen die Eisklümpchen (_e_) als unregelmäßiges
Gerüstwerk zusammengedrängt. _c_ +aufgetaut+. Die Amöbe zeigt deutlich
die Lakunen, die vorher von Eis erfüllt waren, dazwischen das tote
Plasmagerüst. Nach ~Molisch~.]
Zunächst entsteht die Frage: Woran liegt es, daß die lebendige Substanz
mancher Organismen zugrunde geht beim Gefrieren, wenn doch andere
Fälle zeigen, daß die lebendige Substanz mancher Organismen ohne
Schaden einfrieren kann? Es sind von vornherein nicht ohne weiteres
die näheren Bedingungen für den Tod in den ersteren Fällen zu ersehen.
Dennoch haben die Bemühungen besonders der Botaniker in neuerer Zeit
ein Verständnis in dieser Beziehung angebahnt. Durch die Untersuchungen
von ~Molisch~[287] ist es im höchsten Grade wahrscheinlich geworden,
„daß der Gefriertod der +Pflanze+ im wesentlichen auf einen zu
großen, durch die Eisbildung hervorgerufenen Wasserverlust des
Protoplasmas zurückzuführen ist“. Durch den Wasserverlust wird die
chemische Struktur der spezifischen Verbindungen des Protoplasmas
offenbar in vielen Fällen so weitgehend verändert, daß infolgedessen
die Lebensfähigkeit dadurch vernichtet wird. Daß die verschiedenen
Formen der lebendigen Substanz in sehr verschiedenem Grade durch den
Wasserverlust beeinflußt werden, ist ja bekannt. Es braucht nur daran
erinnert zu werden, daß die meisten Organismen beim Eintrocknen ihre
Lebensfähigkeit verlieren, während andere dabei nur in den Zustand des
Scheintodes übergehen (p. 153 u. ff.), ohne doch ihre Lebensfähigkeit
einzubüßen. So wird es, wenn das Einfrieren durch Wasserentziehung
wirkt, verständlich, daß die einen Organismen das Einfrieren vertragen,
während die anderen dabei zugrunde gehen. Daß aber die Beschaffenheit
organischer Verbindungen durch Einfrieren wesentlich verändert werden
kann, geht z. B. aus den Versuchen von ~Molisch~ an Gelatine und
Stärkelösungen hervor, die beim Einfrieren durch Entmischungsvorgänge
eine ganz charakteristische Schwammstruktur annehmen (Fig. 148 _I_).
Dabei haben sie durch den starken Wasserverlust ihr Klebevermögen
verloren und gewinnen es erst nach Einwirkung höherer Temperatur
allmählich wieder. Ganz ähnliche Strukturveränderungen zeigen +Amöben+
nach dem Einfrieren (vergl. Fig. 148 _II_).
Eine andere Frage ist die, ob es sich in den eingefrorenen, aber
lebensfähigen Organismen wirklich um einen völligen Stillstand der
Lebensprozesse handle, eine Frage, die ~Preyer~ bejahen zu müssen
glaubt. Theoretisch würde diese Annahme durchaus nichts gegen
sich haben; denn wenn wir sehen, wie mit sinkender Temperatur die
Energie der Lebensprozesse immer mehr abnimmt, dann ist es nicht
ausgeschlossen, daß einmal ein Punkt erreicht wird, an dem die
letzteren überhaupt aufhören. Die Möglichkeit, daß die Zellflüssigkeit
selbst gefrieren kann, ohne daß die Lebensfähigkeit der Zelle dabei
vernichtet wird, würde diese Annahme sogar noch unterstützen; denn
wie wir sahen, kann das Leben ohne flüssiges Wasser nicht bestehen.
Sobald also das flüssige Wasser in der lebendigen Substanz in den
festen Zustand übergegangen ist, müßte man erwarten, daß auch die
chemischen Umsetzungen in der Zelle stehen blieben. Eine Tatsache
freilich, die, wenigstens auf den ersten Blick für gewisse Organismen
der Annahme eines völligen Stillstandes Schwierigkeiten zu bereiten
scheint, ist die von ~Pictet~ gemachte Beobachtung, daß Organismen,
die zu Eis gefroren sind, gegen ein weiteres Sinken der Temperatur
über einen bestimmten Punkt hinaus nicht mehr resistent bleiben.
Sie sind nach dem Auftauen nicht mehr zum Leben zurückzurufen.
Man könnte sagen: Stände bei diesen Organismen das Leben wirklich
absolut still, so wäre es schwer zu verstehen, wie ein weiteres
Sinken der Temperatur noch von Einfluß sein sollte. Indessen ein
wirklicher Einwand gegen die Annahme eines völligen Stillstandes der
Lebensvorgänge liegt hierin bei genauerem Zusehen doch nicht. Daß
auch bei sehr niedrigen Temperaturen noch chemische Veränderungen
auftreten können, wissen wir. Wenn also wirklich von einer gewissen
Temperatur an abwärts die Lebensvorgänge stillstehen, so können doch
durch weiteres Sinken der Temperatur sehr wohl noch andere chemische
Vorgänge hervorgebracht werden, welche die Lebens+fähigkeit+ der Zellen
vernichten. Schließlich kann man sich doch angesichts der von ~Pictet~
und ~Macfadyen~ für Bakterien erreichten ganz außerordentlich niedrigen
Temperaturen kaum der Vorstellung verschließen, daß hier das Leben
wirklich vollständig zum Stillstand gekommen sein muß. Allein, um mit
Sicherheit diese Frage zu beantworten, fehlen uns doch bis jetzt noch
die entscheidenden Experimente. Erst wenn sich herausstellen sollte,
daß lebendige Substanz in gefrorenem Zustande jahrelang lebensfähig
erhalten werden kann, wie sich gewisse Organismen in getrocknetem
Zustande Jahre, Jahrzehnte, ja Jahrhunderte lebensfähig erhalten
lassen, erst dann würde die Wahrscheinlichkeit, daß das Leben in den
gefrorenen Organismen wirklich stillsteht, der Gewißheit nahekommen.
Vorläufig fehlen diese Feststellungen noch. Wir müssen deshalb auf eine
definitive Lösung der Frage nach dem absoluten Stillstand des Lebens in
der Kälte vorläufig noch verzichten.
Auf ähnliche Schwierigkeiten wie die Feststellung des Minimums
der äußeren Temperatur stößt auch die des +Maximums+. Das Maximum
ist mindestens gegeben durch den Punkt, wo die Eiweißkörper in der
lebendigen Substanz der Zelle gerinnen. Die Eiweißkörper spielen,
wie wir wissen, im Leben der Zelle die wesentlichste Rolle, und es
ist begreiflich, daß, wenn das gelöste Eiweiß in den festen Zustand
übergeht, der Stoffwechsel, also das Leben, stillstehen muß. Hiernach
könnte es sehr einfach scheinen, das Temperaturmaximum, bei dem
noch Leben bestehen kann, zu ermitteln. Indessen ist einerseits
die Gerinnungstemperatur für verschiedene Eiweißkörper eine sehr
verschiedene, anderseits gibt es Berichte über Organismen, die selbst
bei Temperaturen noch lebten, bei denen längst alles Eiweiß geronnen
sein müßte.
~Kühne~[288] stellte in gleicher Weise wie über das Temperaturminimum
auch über das Temperaturmaximum an +Amöben+ Versuche an, bei denen
er fand, daß sich die vorher lebhaft kriechenden +Amöben+ bei einer
Temperatur von 35° C kontrahierten, aber noch lebensfähig blieben,
daß sie dagegen nach einer Erwärmung auf 40–45° C nicht mehr durch
Abkühlung zum Leben zurückzurufen waren. Dabei konnte ~Kühne~
feststellen, daß ein Eiweißkörper der +Amöben+zelle, den er für die
kontraktile Substanz hält, bereits bei 40° C, ein anderer erst bei
45° C gerinnt. Für Pflanzenzellen ermittelte ~Max Schultze~[289]
eine Temperatur von 47° C als den Punkt, an dem der Tod eintrat.
Demgegenüber haben verschiedene andere Autoren Angaben gemacht von
merkwürdigen Fällen, in denen Organismen noch unter viel höheren
Temperaturgraden existieren. Die wunderbarste Angabe war bisher immer
die Beobachtung von ~Ehrenberg~[290], der in den heißen Quellen
von Ischia bei einer Temperatur von 81–85° C zwischen Filzen von
+Oscillarien+ ciliate +Infusorien+ und +Rädertierchen+ lebend antraf.
~Hoppe-Seyler~[291], der in Casamicciola auf Ischia diese Angabe
~Ehrenberg~s einer Prüfung unterzog, fand freilich nur bedeutend
niedrigere Temperaturen. Algen lebten, wenn sie heißen Dämpfen
ausgesetzt waren, zwar bei 64,7° C, aber im Wasser betrug die höchste
Temperatur, bei der sie existierten, nur 53° C.
Vor mehreren Jahren sind aber von neuem sehr eingehende Untersuchungen
in Amerika an den heißen Quellen des Yellowstone-Park unternommen
worden, bei denen wieder lebendige Algen unter +viel+ höheren
Temperaturen gefunden wurden. Die alte ~Ehrenberg~sche Angabe scheint
also doch nicht unrichtig gewesen zu sein.
Für einige Bakterienformen hat in neuester Zeit ~Macfadyen~[292]
nachgewiesen, daß sie sehr hohe Temperaturen ertragen können. Es gibt
„+thermophile+“ Bakterien, die das Optimum ihres Wachstums erst bei
einer Temperatur von 50–65° C haben, und manche wachsen sogar in ihren
Kulturen noch bei 72° C.
Sind diese Tatsachen schon wunderbar genug, so kennen wir doch noch
eine sicher verbürgte, leicht zu beobachtende Tatsache, die auf den
ersten Blick noch viel auffallender ist. Das ist das Verhalten gewisser
+Sporen+ von Bakterien gegenüber hohen Temperaturen. ~Koch~, ~Brefeld~
u. a. haben gezeigt, daß die Sporen des Milzbrandbacillus (+Bacillus
anthracis+), sowie des Heubacillus (+Bacillus subtilis+) Temperaturen
von mehr als 100° C ertragen können, ohne ihre Lebensfähigkeit
einzubüßen.
Für diese rätselhaften Tatsachen fehlt uns vorläufig noch jede
Erklärung. Wir können nur annehmen, daß in diesen Organismen die
Eiweißkörper resp. Eiweißverbindungen sich wie trockenes Eiweiß in
einem Zustande befinden, in dem sie durch hohe Temperaturen, ja, wie
bei den Sporen der Heubazillen, selbst durch Siedehitze nicht zum
Gerinnen gebracht werden können, denn die Annahme, daß die lebendige
Substanz in diesen Organismen trotz der äußeren Hitze des umgebenden
Mediums nicht bis zum Gerinnungspunkt des Eiweißes erwärmt werden
sollte, ist selbstverständlich ausgeschlossen, und dasselbe gilt
von der Annahme, daß die Lebensfähigkeit +trotz+ der Gerinnung der
Eiweißkörper in ihnen erhalten bleiben sollte. Wir wissen vorläufig
noch nicht, in welchen molekularen Veränderungen das Wesen des
Gerinnungsprozesses begründet ist, und von welchen Bedingungen sein
Eintreten, abgesehen von den wenigen bekannten Faktoren, noch sonst
beeinflußt wird. Erst wenn wir über diese Fragen besser unterrichtet
sein werden, wird vermutlich auch einiges Licht auf die rätselhaften
Tatsachen fallen, die wir eben kennen gelernt haben.