~Priestley~, der Entdecker des Sauerstoffs, selbst war es, der die
fundamentale Bedeutung dieses Gases für das Leben auf der Erde
erkannte, indem er ~Mayow~s genialem Vergleich der Atmung mit
einem Verbrennungsprozeß durch seine epochemachende Entdeckung des
Sauerstoffs und seiner Eigenschaften eine reale Grundlage gab. In
der Tat wird bei der Atmung freier Sauerstoff von der lebendigen
Substanz aufgenommen und dafür Kohlensäure wieder ausgeschieden. Es
muß also ein Verbrennungsprozeß, eine Oxydation des Kohlenstoffs in
der lebendigen Substanz stattgefunden haben. Wenn sich daher alle
Organismen wie der Mensch und die Säugetiere verhielten, an denen diese
Verhältnisse der Atmung ermittelt worden sind, so würde man sagen
müssen, daß der Sauerstoff eine allgemeine Lebensbedingung ist. Das
war auch bis in die neueste Zeit hinein die übliche Auffassung. Man
hatte aber, wie das in der Physiologie immer wieder geschehen ist, die
wenigen Erfahrungen, die man an den Wirbeltieren gemacht hatte, zu
früh verallgemeinert. Wir wissen heute, daß zwar für die ganze große
Mehrzahl aller Organismen die Sauerstoffversorgung eine Lebensbedingung
bildet, daß aber daneben eine kleine Gruppe von Organismen existiert,
die ein Leben ohne Sauerstoff führen, ja die zum Teil sogar direkt bei
Sauerstoffzutritt zugrunde gehen. Das sind die +anaeroben Organismen+.
Freilich repräsentieren sie nur eine verhältnismäßig kleine Schar,
die in einseitiger Weise an ganz spezielle Lebensbedingungen angepaßt
ist, aber sie sind doch da und so können wir den Sauerstoff nicht als
eine +allgemeine+ Lebensbedingung der lebendigen Substanz ansprechen.
Bei der ungeheuren Verbreitung der Sauerstoffatmung aber und bei
dem hohen Interesse, das sie für die Auffassung der Lebensvorgänge
hat, scheint es doch wohl gerechtfertigt, auch an dieser Stelle den
Sauerstoff als Lebensbedingung neben den allgemeinen Lebensbedingungen
zu betrachten, um so mehr, als man vielfach noch bis in die letzte
Zeit hinein den Versuch gemacht hat, auch für die anaeroben
Organismen eine Sauerstoffatmung wahrscheinlich zu machen und so die
Sauerstoffversorgung der lebendigen Substanz als eine allgemeine
Lebensbedingung zu retten. Man hat nämlich gesagt, es wäre denkbar, daß
die anaeroben Organismen zwar keinen freien Sauerstoff aufnähmen, daß
sie aber doch Sauerstoff für ihre Atmung aus chemischen Verbindungen
bezögen. Indessen diese Auffassung hat sich nicht bestätigen lassen.
Dagegen gibt es neuere Erfahrungen, die mit ihr nicht leicht vereinbar
sein dürften. Es hat sich bei der Untersuchung dieser Fragen wiederum
herausgestellt, wie äußerst wichtig es ist, daß die Physiologie sich
mit ihren Versuchsobjekten nicht auf die paar üblichen Wirbeltiere, wie
Mensch, Hund, Kaninchen, Meerschweinchen, Taube und Frosch beschränkt,
sondern wie durchaus nötig es ist, daß sie auch den Kreis der
wirbellosen Tiere und der einzelligen Organismen berücksichtigt, wenn
sie sich vor einseitigen und falschen Vorstellungen selbst bezüglich
der Vorgänge im menschlichen Körper bewahren will.
Berücksichtigt man diese Forderung bei der Untersuchung der Frage
nach der Sauerstoffatmung der Organismen, so findet man, daß die
Abhängigkeit verschiedener Organismenformen vom Sauerstoff ungemein
verschieden ist. Man kann die Organismen je nach ihrer Abhängigkeit
von der Sauerstoffzufuhr in eine lange Reihe einordnen. Das eine Ende
dieser Reihe bilden die Warmblüter, d. h. die +aeroben+ Organismen,
die eine Sauerstoffentziehung nur ganz kurze Zeit überstehen, das
entgegengesetzte Ende der Reihe die +obligaten Anaeroben+, die durch
Zufuhr von Sauerstoff geschädigt werden und zugrunde gehen. Zwischen
diesen beiden Polen ordnet sich die ganze übrige Zahl der Organismen
ein, je nachdem sie mehr oder weniger Sauerstoff zum Leben brauchen
oder, wie die +fakultativen Anaeroben+, sowohl mit als ohne Sauerstoff
existieren können. Schreiten wir in unserer Betrachtung von einem Ende
dieser Reihe nach dem andern hin.
Bekanntlich ist die Zusammensetzung der Atmosphäre in ihren
wesentlichen Bestandteilen folgende: Stickstoff inkl. Argon
79,02, Sauerstoff 20,95 und Kohlensäure 0,03 Volumenteile. Diese
Zusammensetzung ist stets und überall auf der Erdoberfläche die
gleiche. Wenn wir daher die Landorganismen ins Auge fassen, an denen
die meisten Untersuchungen über die Abhängigkeit vom Sauerstoff
gemacht worden sind, so können wir sagen, daß sie dauernd in einer
Atmosphäre leben, in der rund 21 Proz. Sauerstoff vorhanden sind. Die
Untersuchungen von ~W. Müller~ und ~Paul Bert~ haben nun aber selbst
für Säugetiere gezeigt, +daß sie durchaus nicht an diesen Prozentgehalt
und an den Druck von einer Atmosphäre gebunden sind+. ~W. Müller~[267]
hat nämlich gefunden, daß Säugetiere einerseits selbst mit 14 Proz.
Sauerstoff noch dauernd existieren können und erst bei 7 Proz.
Störungen erfahren, bis bei 3 Proz. der Erstickungstod eintritt, daß
sie anderseits aber auch in reinem Sauerstoff bei dem Druck von einer
Atmosphäre ausgezeichnet weiterleben. In entsprechender Weise geht
auch aus einer Versuchsreihe, die ~Paul Bert~[268] veröffentlichte,
eine weitgehende Unabhängigkeit der Tiere vom Partiardruck des
Sauerstoffs hervor. In atmosphärischer Luft können Tiere noch bei einem
Minimaldruck von ungefähr 250 mm Quecksilber und bei einem Maximaldruck
von 15 Atmosphären existieren, während in reinem Sauerstoff das
Druckminimum noch bedeutend niedriger liegt, dafür aber auch bereits
ein Druck von drei Atmosphären tödlich wirkt. Ueberhaupt geht aus
den Versuchen von ~Paul Bert~ hervor, +daß die Wirkungen eines zu
geringen Prozentgehalts durch Erhöhung des Druckes, und die Wirkungen
eines zu hohen Druckes durch eine Herabsetzung des Prozentgehalts des
Sauerstoffs innerhalb gewisser Grenzen kompensiert werden können+.
Als sehr merkwürdig mußte früher die Tatsache gelten, daß Säugetiere
in reinem Sauerstoff bei einem Druck von nicht mehr als drei
Atmosphären zugrunde gehen, und noch seltsamer mußte die Angabe von
~Paul Bert~ anmuten, daß das unter Erstickungssymptomen geschieht.
~Pflüger~[269] suchte diese Beobachtungen nun dadurch plausibel zu
machen, daß er auf ein analoges Verhalten des Phosphors hinwies,
der in atmosphärischer Luft sich unter Bildung von phosphoriger
Säure mit dem Sauerstoff der Luft verbindet, der sich aber in einer
Atmosphäre von reinem Sauerstoff nicht oxydiert. In Wirklichkeit
liegen, wie wir heute wissen, die Verhältnisse indessen ganz anders.
Die Tiere gehen unter den angegebenen Bedingungen nicht, wie ~Paul
Bert~ dachte, an Erstickung zugrunde, sondern an Vergiftung, und zwar
an Vergiftung mit Sauerstoff. Eine große Reihe von Erfahrungen hat
nämlich gezeigt, daß Sauerstoff, wenn er in zu großer Menge einwirkt,
ebenso ein Gift für den Organismus ist wie irgendein anderer giftiger
Stoff. Die Grenze der Konzentration liegt nur für die verschiedenen
Organismen sehr verschieden hoch, je nach den Lebensbedingungen,
an die sie angepaßt sind. So liegt sie bei den Säugetieren sehr
hoch und wird erst erreicht in reinem Sauerstoff bei Erhöhung des
Druckes auf drei Atmosphären. Bei dem Infusorium +Spirostomum+ liegt
sie, wie ~Pütter~[270] gezeigt hat, bereits viel niedriger. Diese
Infusorien sind durchaus aerobe Organismen, d. h. sie gehen zugrunde,
wenn man ihnen den Sauerstoff in ihrer Kulturflüssigkeit entzieht,
und es müssen wenigstens 7–8 Proz. Sauerstoff ihnen zur Verfügung
stehen, wenn man sie am Leben erhalten will. Aber schon bei 21 Proz.
Sauerstoff zeigen sie nach 1–2 Stunden Lähmungssymptome, und je höher
man den Prozentgehalt steigert, um so schneller gehen sie zugrunde.
Ganz analog verhalten sich, wie ~Winogradsky~[271] gefunden hat, die
Schwefelbakterien oder +Beggiatoen+, die ebenfalls schon durch den
Sauerstoffgehalt der Luft geschädigt werden und im offenen Tropfen
an der Luft nie länger als einige Tage am Leben bleiben. Sie halten
sich infolgedessen in ihren Wassertümpeln auch immer einige Millimeter
unter der Wasseroberfläche. Auf der anderen Seite kann +Beggiatoa+ aber
auch wiederum nicht ganz ohne Sauerstoff leben, ist also ein aerobes
Bakterium. Unter den Bakterien finden wir nun auch alle möglichen
Stufen der Abhängigkeit vom Sauerstoff vertreten bis herab zu den
obligaten Anaeroben. So finden wir bei ihnen außer den Aeroben von
allen Stufen des Sauerstoffbedarfs auch fakultativ anaerobe Formen, die
sowohl ohne Sauerstoff als mit Sauerstoff leben können, wie z. B. die
+Choleravibrionen+, die vollständig anaerob gezüchtet werden können,
und denen ja auch im Darm kaum Spuren von Sauerstoff zur Verfügung
stehen, die aber andrerseits, wenn ihnen Sauerstoff zur Verfügung
steht, wie bei Kulturen im hängenden Tropfen, sich wieder als ungeheuer
sauerstoffgierig erweisen. So finden sich schließlich unter dem großen
Heere der Bakterien auch obligat anaerobe Formen, von denen die einen
schneller, die anderen langsamer durch Sauerstoff geschädigt werden,
und von denen die einen schon bei den kleinsten Spuren, die anderen
erst bei etwas größeren Mengen von Sauerstoff zugrunde gehen. Die
Rauschbrandbazillen (Fig. 145 _A_), die Tetanusbazillen (Fig. 145 _B_)
und die Bazillen des malignen Oedems zeigen verschiedenartige Grade der
obligaten Anaerobiose.
[Illustration: Fig. 145. _A_ +Rauschbrandbakterien-Kultur.+
Nach ~Migula~. Im Innern der Nährgelatine liegen, von
der Luft abgeschlossen, die kugelförmigen Kolonien. _B_
+Tetanusbakterien-Kultur.+ Die Bakterien haben den unteren Teil der
Nährgelatine im Reagenzröhrchen verflüssigt und eine Gasblase gebildet,
die sich am oberen Ende der verflüssigten Masse befindet. Die Bakterien
sind nur im unteren, von der Luft durch eine dicke Gelatineschicht
getrennten Teile des Reagenzröhrchens gewachsen.]
Sehr hübsch kommt der verschiedene Grad des Sauerstoffbedarfs bei
verschiedenen Formen einzelliger Organismen zum Ausdruck in den
Ansammlungslinien, die sie in geringerer oder größerer Entfernung von
Sauerstoffquellen bilden, und die von ~Beijerinck~ als Atmungslinien
bezeichnet worden sind. Die sauerstoffgierigen Formen lagern sich dicht
an die Sauerstoffquelle an, die an einen geringeren Sauerstoffgehalt
angepaßten Formen in einiger Entfernung und die anaeroben Formen in
größter Entfernung[272].
Wenden wir uns nun zu den speziellen Folgen der Sauerstoffentziehung
in den Fällen obligater Aerobiose, so ist es klar, daß in allen diesen
Fällen, also bei der ganz überwiegenden Mehrzahl aller Organismen,
das Leben schließlich aufhört, wenn die Sauerstoffzufuhr unterbrochen
wird. Es entwickelt sich dann der Vorgang, den wir als „+Erstickung+“
bezeichnen.
Die +Erstickung+ tritt bei den verschiedenen Organismen und ebenso bei
den verschiedenen Zellformen eines und desselben Organismus innerhalb
sehr verschieden langer Zeit nach der Sauerstoffentziehung ein, ebenso
wie auch bei Nahrungsentziehung die verschiedenen Zellformen in sehr
verschieden langer Zeit zugrunde gehen. Immer aber erfolgt nach
Sauerstoffentziehung die Erstickung unvergleichlich viel schneller als
nach Nahrungsentziehung der Hungertod.
Am schnellsten ersticken +die Warmblüter+. Bei ihnen beginnen
die Erstickungssymptome bereits wenige Minuten nach der
Sauerstoffentziehung mit einer Lähmung der Zellen der Großhirnrinde:
das Bewußtsein schwindet. Der Symptomenkomplex, der sich dann
rapide weiter entwickelt, zeigt zuerst starke Erregungsvorgänge
im Gebiete des verlängerten Markes. So wird das Atemzentrum immer
mehr erregt: die Atmung wird tiefer, die akzessorischen Atemmuskeln
treten mit in Tätigkeit, bald ist die Atmung bis zum Maximum
forciert. Vom Atemzentrum breitet sich die Erregung über das ganze
motorische Sammelzentrum des verlängerten Markes aus, das sämtliche
Körpermuskeln versorgt: es brechen klonische Krämpfe aus, die den
ganzen Körper schütteln, die sogenannten ~Tenner~-~Kussmaul~schen
Erstickungskrämpfe. Ferner ergreift die Erregung das Herzvaguszentrum,
d. h. das Zentrum der Herzhemmungsnerven im verlängerten Mark: das
Herz schlägt langsamer, die Pausen werden größer, schließlich bleibt
es im diastolischen Zustande völlig erschlafft und mit Blut gefüllt
stehen. Auch das Gefäßnervenzentrum des verlängerten Markes wird
erregt und führt eine heftige Zusammenziehung der Blutgefäße herbei.
Schließlich weicht die Erregung in allen diesen Zentren einer schnell
fortschreitenden Lähmung, die bald zum völligen Stillstand aller
von diesen Zentren aus versorgten Funktionen führt: die Atmung wird
schnappend, flach, die einzelnen Atemzüge erfolgen in langen Pausen
und hören schließlich ganz auf; die Krämpfe lassen nach und weichen
allmählich einer Erschlaffung aller Muskeln; das Herz beginnt noch
einmal zu schlagen, aber seine Schläge werden immer schwächer, bis
es nach längerer Zeit still steht; nur die Gefäßmuskulatur bleibt
kontrahiert, aber diese Kontraktion hat keinen zentralen Ursprung. So
stirbt das Tier.
Viel weniger stürmisch ist der Verlauf der Erstickungssymptome bei
+kaltblütigen Wirbeltieren+, z. B. bei Fröschen. Frösche können auch
in einer vollkommen sauerstofffreien, reinen Stickstoffatmosphäre noch
viele Stunden am Leben bleiben. An Fröschen sind in neuerer Zeit auch
zahlreiche Versuche gemacht worden über die Erstickung einzelner Organe
und Gewebe.
[Illustration: Fig. 146. _I_ +Engelmann+sche +Gaskammer+. Ein
ringförmiger Hohlraum ist unten von einer Glasplatte geschlossen und
oben mit einem Metalldeckel bedeckt, der in seiner Mitte ein Deckglas
für die Untersuchung im hängenden Tropfen besitzt; _a_ _a′_ sind
Heizröhren, die in den Hohlraum des Ringes selbst münden, so daß der
Ring durch durchströmendes warmes Wasser geheizt werden kann; _b_
_b′_ sind Röhren, die in die glasbedeckte Kammer selbst einmünden und
zum Hindurchleiten des Gases dienen, so daß der am Deckglas hängende
Tropfen mit seinem lebendigen Inhalt in der Kammer vom Gase umspült
wird. _II_ +Versuchsanordnung zur Untersuchung in reinem Wasserstoff+.
_a_ ~Kipp~scher Apparat zur Wasserstoffentwicklung, _b_ zwei
Waschflaschen zur Reinigung des Wasserstoffs, _c_ Mikroskop, unter dem
sich die Gaskammer mit hängendem Tropfen befindet.]
Wenn man bei einem Frosch das Blut durch eine sauerstofffreie
Kochsalzlösung von 0,8 Proz. vollständig verdrängt, so daß den Zellen
der Gewebe keine Spur von Sauerstoff mehr zugeführt wird, und daß statt
des Blutes eine indifferente Kochsalzlösung in seinen Adern zirkuliert,
so dauert es doch bei niedriger Außentemperatur einige Stunden, bis
die Zellen des Zentralnervensystems vollständig unerregbar geworden
sind. Führt man dann mit der Kochsalzlösung wieder eine gewisse Menge
Sauerstoff in die Zirkulation ein, so ist in wenigen Minuten die
Erregbarkeit wieder vollständig hergestellt[273]. Es ist das unter den
Gewebezellen eins der besten Beispiele für die wichtige Rolle, die
der Sauerstoff als Lebensbedingung spielt. Für den Nerven hat ~H. von
Baeyer~[274] kürzlich die gleiche Tatsache nachgewiesen und ~Fröhlich~
hat dieselbe bestätigt und weiter verfolgt. In einer vollkommen reinen
Stickstoffatmosphäre wird der Nerv, je nach der Temperatur, unter der
das Tier in der letzten Zeit lebte, in etwa zwei bis acht Stunden
nicht nur unerregbar, sondern auch leitungsunfähig. Bei der geringsten
Zufuhr von Sauerstoff restituiert er sich aber schon innerhalb einer
Minute bis zu seiner vollen Funktionsfähigkeit. Andere Zellformen von
Geweben der Kaltblüter sind noch viel unabhängiger vom Sauerstoff
und gehen erst nach langer Zeit an Sauerstoffmangel zugrunde. Macht
man aber den Kaltblüter, z. B. den Frosch, künstlich zum Warmblüter,
indem man ihn in einen Wärmekasten bringt und seine Temperatur erhöht,
so erstickt er, wie ~Winterstein~ gezeigt hat, genau so wie der
Warmblüter in einigen Minuten. Dazu genügen schon Temperaturen von
etwa 30° C. Ja, ~Winterstein~[275] fand, daß bei einer Temperatur von
33 bis 35° C die Zellen des Nervensystems bereits ohne Abschluß der
Sauerstoffzufuhr unter heftigen Erregungssymptomen ersticken, weil die
Sauerstoffversorgung der Zentra nicht mehr mit ihrem Sauerstoffbedarf
gleichen Schritt halten kann. Ein auf diese Weise gelähmter Frosch
erholt sich auch bei Abkühlung in einer sauerstofffreien Atmosphäre
nicht wieder, sondern kann nur durch Zufuhr von neuem Sauerstoff nach
Abkühlung wieder belebt werden.
Für einzellige, freilebende Organismen hat man ebenso wie für den
Kaltblüternerven im reinen Stickstoff oder Wasserstoff ein bequemes
Mittel, um den Sauerstoff vollständig auszuschließen, ohne andere
schädigende Momente in den Versuch einzuführen. Man braucht zu diesem
Zweck nur chemisch reinen Stickstoff oder Wasserstoff durch eine
geschlossene Gaskammer zu leiten, wie sie am zweckmäßigsten ~Engelmann~
für mikroskopische Untersuchungen konstruiert hat (Fig. 146 _I_). In
eine solche Gaskammer werden die zu untersuchenden Zellen in einem
hängenden Tropfen des flüssigen Mediums, in dem sie leben, gesetzt und
beobachtet. Durch eine Reihe von Versuchen hat ~Kühne~[276] gezeigt,
daß nach Verdrängung der Luft durch Wasserstoff +Amöben+ erst nach etwa
24 Minuten allmählich ihre Bewegungen einstellen. Aus diesem Zustande
können sie durch erneute Zufuhr von atmosphärischer Luft wieder zum
Leben gebracht werden. Dagegen sterben sie, wenn sie einige Zeit länger
unter Sauerstoffabschluß verweilen. Große +Myxomyceten+plasmodien
stellen oft erst nach drei Stunden im sauerstofffreien Medium ihre
Protoplasmabewegung ein und sterben noch später.
[Illustration: Fig. 147. +Rhizoplasma Kaiseri.+ _I_ Individuum
in normalem Zustande mit ausgestreckten Pseudopodien und
lebhafter Protoplasmaströmung. _II_ Individuum mit Stillstand der
Protoplasmabewegung nach Sauerstoffentziehung. Das Protoplasma bildet
auf den Verzweigungsstellen der Pseudopodien kleine eckige Anhäufungen.]
Für das Studium der Frage, in welcher Weise die beiden Phasen der
Kontraktionsbewegungen, die Expansions- und die Kontraktionsphase,
durch die Sauerstoffentziehung beeinflußt werden, sind die marinen
Rhizopoden mit ihren langen Pseudopodien, an denen die Bewegung jedes
Protoplasmateilchens auf eine sehr große Strecke hin ausgedehnt ist,
die günstigsten Objekte[277]. Bringt man z. B. das +Rhizoplasma
Kaiseri+, ein nacktes Rhizopod, aus dessen einkernigem, orangerotem
Zellkörper nach allen Seiten hin dünne anastomosierende Pseudopodien
mit ungemein lebhafter Protoplasmaströmung ausstrahlen (Fig. 147 _I_),
in die ~Engelmann~sche Gaskammer und leitet einen Wasserstoffstrom
hindurch, so sieht man, daß erst nach 1½ bis 3 Stunden die Wirkungen
der Sauerstoffentziehung bemerkbar werden. Die zentrifugale
Protoplasmaströmung, die vorher sehr lebhaft war, so daß sich die
Pseudopodien ausstreckten, wird schwächer und schwächer, bis sie
schließlich ganz aufhört. Statt dessen besteht die zentripetale
Strömung noch eine Zeitlang fort, so daß die Pseudopodien sich langsam
verkürzen. Allmählich läßt aber auch die zentripetale Strömung mehr
und mehr nach, und bald ist sie kaum noch bemerkbar. Das Protoplasma
hat sich an den Verzweigungsstellen zu winzigen Anhäufungen gesammelt,
die aber nicht kuglig und spindelförmig sind, wie bei stärkerer
kontraktorischer Erregung, sondern mehr spitzig, eckig und zackig. In
dieser Form bleibt das +Rhizoplasma+ schließlich bewegungslos liegen
(Fig. 147 _II_). Exemplare mit kürzeren Pseudopodien haben dieselben
zuletzt ganz eingezogen. +Es ist also durch die Sauerstoffentziehung
zuerst die Expansionsphase (die zentrifugale Protoplasmaströmung)
und dann erst allmählich die Kontraktionsphase (die zentripetale
Protoplasmaströmung) zum Stillstand gekommen.+ Läßt man nunmehr
von neuem atmosphärische Luft hinzu, so treten bereits nach fünf
Minuten wieder die ersten neuen Pseudopodienspitzen aus dem zentralen
Zellkörper hervor. Nach etwa zehn Minuten wird auch auf den alten
Pseudopodien wieder eine lebhafte Strömung bemerkbar. Es kommt ein
neuer Protoplasmastrom auf ihnen vom Zentrum her, und die kleinen
Anhäufungen zerteilen sich, indem ihre Substanz teils zentripetal,
teils zentrifugal weiterfließt. Auf diese Weise glätten sich die
Pseudopodien, ihre Strömung wird lebhafter, und nach einer halben
Stunde hat das Ganze wieder dasselbe Aussehen wie am Anfang des
Versuchs.
Auch an Flimmerzellen konnte ~Engelmann~ feststellen, daß sie noch
mehrere Stunden lang ohne Sauerstoff fortzuleben imstande sind, und für
verschiedene Wimperinfusorienformen hat ~Pütter~[278] ebenfalls ein
längeres oder kürzeres Ueberleben im sauerstofffreien Medium nachweisen
können.
Das gleiche hat schließlich ~Hermann~ für den Muskel gezeigt, indem
er von den beiden, vollständig gleichen Musculi gastrocnemii eines
Frosches den einen in einen Zylinder mit reinem Wasserstoff, den
anderen in einen Zylinder mit sauerstoffhaltiger Luft brachte und
mittels elektrischer Reize, die gleichzeitig beide Muskeln trafen,
ihre Erregbarkeit prüfte. Der Muskel im reinen Wasserstoff lebte noch
mehrere Stunden bis zu einem Tage, ehe er unerregbar wurde, und der
andere Muskel im Sauerstoff blieb stets nur wenige Stunden länger
erregbar.
Schließlich gibt es auch aerobe Organismen, die länger als einige
Stunden oder einen Tag ohne Sauerstoff existieren können. Dazu gehören
besonders einige parasitär lebende Würmer. So hat ~Bunge~[279]
+Spulwürmer+ und ~Pütter~[280] +Blutegel+ mehrere Tage in einem völlig
sauerstofffreien Medium am Leben erhalten.
Aus allen diesen Versuchen geht hervor, +daß gewisse aerobe Zellen
längere Zeit in einem sauerstofffreien Medium am Leben bleiben können+.
Es entsteht nun aber die Frage, wie ein solches kürzeres oder
längeres Ueberleben aerober Formen der lebendigen Substanz nach
Sauerstoffentziehung zu denken ist. Es liegt zunächst die Annahme nahe,
daß dieses Ueberleben möglich wird mit Hilfe einer gewissen Menge von
Reservesauerstoff, den der Organismus in sich enthält. Diese Annahme
ist denn auch von zahlreichen Forschern, wie ~Pflüger~, ~Rosenthal~,
~H. von Baeyer~ u. a. gemacht worden, während sie von einzelnen anderen
Forschern wie ~Zuntz~ und ~Winterstein~, abgelehnt worden ist.
Indessen wird man doch wohl kaum leugnen können, daß wenigstens in
vielen Fällen eine gewisse, wenn auch immer nur verhältnismäßig geringe
Menge von Sauerstoff in den Organismen aufgespeichert ist. Einen Fall,
in dem wir das tatsächlich feststellen können, haben wir ja in den
Wirbeltieren vor uns. Hier ist Sauerstoff, an Hämoglobin gebunden, auch
noch nach äußerer Sauerstoffentziehung in Reserveform vorhanden. Beim
Warmblüter ist diese Sauerstoffmenge wegen des intensiven Stoffwechsels
der Gewebe allerdings in wenigen Minuten vollständig verbraucht, aber
beim Kaltblüter, namentlich wenn sein Stoffwechsel bei niedriger
Temperatur eine geringere Intensität hat, hält diese Reservemenge
von Sauerstoff bedeutend länger vor. Es ist nun aber aus gewissen
Erfahrungen sehr wahrscheinlich, daß, so wie hier im Blute, wenigstens
bei vielen Kaltblütern, auch intrazellular kleine Reservemengen von
Sauerstoff vorhanden sind, die bei äußerer Sauerstoffentziehung
verbraucht werden. Immerhin würde es sich dabei -- und das muß immer
im Auge behalten werden -- stets nur um verhältnismäßig kleine Mengen
handeln gegenüber den großen Mengen von organischem Reservematerial,
das jede Zelle aufgespeichert enthält. Für bestimmte Fälle, in denen
die Erstickung erst mehrere Tage nach der Sauerstoffentziehung
eintritt, würden daher diese kleinen Reservemengen von Sauerstoff
unmöglich ausreichen, um das lange Ueberleben verständlich zu machen.
Es bleibt daher nur die Annahme übrig, daß in allen Fällen, in denen
nach völligem Aufbrauchen alles zur Verfügung stehenden Sauerstoffs
das Leben dennoch eine Zeitlang bestehen bleibt, ein Stoffwechsel
+ohne+ Sauerstoff stattfindet, also ein Stoffwechsel, in dem die
Dissimilationsphase nicht wie unter normalen Verhältnissen bei aeroben
Organismen im wesentlichen in +oxydativen+ Spaltungen besteht, sondern
in Spaltungsvorgängen anderer Art. In der Tat hat ~Pütter~ (l. c.) bei
Untersuchungen über den Stoffwechsel des Blutegels feststellen können,
daß, während bei diesem Tier von dem gesamten Energieumsatz im Falle
der Sauerstoffzufuhr 60 Proz. durch oxydative Spaltungen, 10 Proz.
durch hydrolytische und 30 Proz. durch Spaltungsprozesse anderer Art
bestritten werden, demgegenüber im Falle der Sauerstoffentziehung die
oxydativen Spaltungen überhaupt keine Rolle mehr spielen, dagegen der
ganze Energieumsatz zu 10–20 Proz. durch hydrolytische und zu 80–90
Proz. durch andere Spaltungsprozesse gedeckt wird.
Es fragt sich aber nun schließlich noch, warum das Leben dann bei
diesen Organismen nach Sauerstoffentziehung nicht +dauernd+ durch
solche nicht oxydative Spaltungsvorgänge unterhalten werden kann,
wenn genügende Nahrungsmengen zur Verfügung stehen, denn es ist eine
allgemeine Tatsache: +Bei Sauerstoffentziehung gehen die obligat
aeroben Organismen nach kürzerer oder längerer Zeit schließlich unter
Lähmungssymptomen ausnahmslos zugrunde.+ Die Antwort auf diese Frage
ist offenbar die, daß bei allen +obligat+ aeroben Organismen nach
Sauerstoffentziehung durch die nicht oxydativen Spaltungsprozesse
Stoffe gebildet und angehäuft werden, die allmählich lähmend und
vergiftend auf die lebendige Substanz wirken, weil sie nicht in dem
Maße ausgeschieden werden können, wie sie entstehen. Sie können aber
höchstwahrscheinlich nicht in dem Maße ausgeschieden werden, weil
sie in dieser Form überhaupt schwer ausscheidbar sind, da sie nicht
bis zu leicht ausscheidbaren Stoffen wie Kohlensäure, Wasser und
Ammoniakverbindungen gespalten sind. Wahrscheinlich handelt es sich
dabei um komplexe stickstoffhaltige Spaltungsprodukte des Eiweißes. Daß
aber in anderen Fällen solche lähmenden Stoffwechselprodukte sich nach
Sauerstoffentziehung offenbar +nicht+ anhäufen, zeigen die +fakultativ+
anaeroben Organismen, die bei Sauerstoffzufuhr einen aeroben
Stoffwechsel mit oxydativen Spaltungen haben, bei Sauerstoffentziehung
dagegen dauernd aerob auf Kosten anderer Spaltungsprozesse zu leben
vermögen.
Damit ist nun allerdings nicht gesagt, daß die Lähmung, die bei der
Erstickung aller obligat aeroben Organismen schließlich eintritt,
immer nur allein auf einer Vergiftung durch schwer ausscheidbare
Produkte des aeroben Stoffwechsels beruht. Es ist vielmehr nicht
unwahrscheinlich, daß im allgemeinen die Abnahme der Erregbarkeit bei
Sauerstoffentziehung zum Teil auch auf den Fortfall der oxydativen
Spaltungen zurückzuführen ist, die ja die größte Energieentwicklung
liefern, da bei ihnen ein großes labiles Molekül sofort bis zu den
einfachsten energiefreien Endprodukten wie Kohlensäure und Wasser
zerfällt. Wie groß aber der relative Anteil beider Komponenten an dem
Verlust der Erregbarkeit, d. h. an der Lähmung bei der Erstickung ist,
läßt sich vorläufig gar nicht entscheiden. Es ist sehr wahrscheinlich,
daß er bei verschiedenen Formen der lebendigen Substanz sehr
verschieden sein wird.
Auf jeden Fall dürfen wir nicht vergessen, daß die verschiedenen
Formen der Anaerobiose und die sehr verschieden entwickelte Fähigkeit
verschiedener Organismen zum anaeroben Leben so einseitige Anpassungen
an ganz spezielle Lebensbedingungen vorstellen, daß wir sehr vorsichtig
sein müssen, wenn wir aus den Erfahrungen über den anaeroben
Stoffwechsel Schlüsse ziehen wollen auf den aeroben Stoffwechsel
und vor allem, daß wir uns hüten müssen, einzelne Tatsachen, die
im anaeroben Stoffwechsel beobachtet werden, zu verallgemeinern.
Was uns die Untersuchungen über den anaeroben Stoffwechsel gelehrt
haben, ist in erster Linie die wichtige Tatsache, daß es bezüglich
der Prinzipien des Stoffwechsels nicht die allgemeine Einheitlichkeit
in der Organismenwelt gibt, die wir uns früher dachten, als wir, die
Erfahrungen an den Wirbeltieren verallgemeinernd, noch glaubten, daß
die Sauerstoffatmung ein +allgemeiner+ Teilprozeß alles Stoffwechsels
und die Sauerstoffzufuhr eine +allgemeine+ Lebensbedingung sei.